第_六_章___微生物的代謝

1、微生物的代謝微生物的代謝 在真核生物中分解代謝一般在線粒體、微體或溶酶體中進行，合成代謝一般在細胞質(zhì)中進行。微生物的代謝有三個特點：代謝旺盛、代謝類型多、代謝的調(diào)整既嚴格又靈活。代謝代謝（metabolism）：細胞內(nèi)發(fā)生的各種化學反應(yīng)的總稱細胞內(nèi)發(fā)生的各種化學反應(yīng)的總稱 。 此酶專門分解淀粉分子的-1.6糖苷鍵，生成葡萄糖，它能水解-淀粉酶和-淀粉酶作用淀粉后的產(chǎn)物極限糊精。黑曲霉和米曲霉能產(chǎn)生和分泌此酶。 能量代謝是新陳代謝的核心問題能量代謝是新陳代謝的核心問題 微生物獲得能量的基質(zhì)主要是糖類，通過糖的氧微生物獲得能量的基質(zhì)主要是糖類，通過糖的氧化或酵解釋放能量，并以高能磷酸鍵的形式（化或

2、酵解釋放能量，并以高能磷酸鍵的形式（ADPADP、ATPATP）儲存能量。儲存能量。 微生物生物氧化的類型分為呼吸與發(fā)酵。在生物微生物生物氧化的類型分為呼吸與發(fā)酵。在生物氧化過程中，微生物的營養(yǎng)物（如葡萄糖）經(jīng)脫氧化過程中，微生物的營養(yǎng)物（如葡萄糖）經(jīng)脫氫酶作用所脫下的氫，需經(jīng)過一系列中間遞氫體氫酶作用所脫下的氫，需經(jīng)過一系列中間遞氫體（如輔酶（如輔酶I I、輔酶輔酶IIII、黃素蛋白等）的傳遞轉(zhuǎn)運，黃素蛋白等）的傳遞轉(zhuǎn)運，最后將氫交給受氫體。以最后將氫交給受氫體。以為受氫體的生物為受氫體的生物氧化過程，稱為氧化過程，稱為，其中以，其中以為受氫體的為受氫體的稱稱；而以；而以（如硝酸鹽、硫酸（如

3、硝酸鹽、硫酸鹽）為受氫體的稱鹽）為受氫體的稱。生物氧化中以。生物氧化中以各種各種為受氫體的稱為為受氫體的稱為。 （fermentation） 1、EMP途徑途徑2、ED途徑途徑 3、HMP途徑途徑 4、PK途徑途徑TCA循環(huán)循環(huán)無無無氧呼吸無氧呼吸發(fā)發(fā) 酵酵一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能 5 5：生理功能：生理功能：1 1、為微生物的生理活動提供、為微生物的生理活動提供ATPATP、 NADHNADH2 2、中間產(chǎn)物為菌體合成提供碳架、中間產(chǎn)物為菌體合成提供碳架 3 3、在一定條件下，可沿、在一定條件下，可沿EMPEMP途徑逆轉(zhuǎn)合成多糖途徑逆轉(zhuǎn)合成多糖2、

4、HMP途徑途徑-磷酸戊糖途徑（旁路）為循環(huán)途徑磷酸戊糖途徑（旁路）為循環(huán)途徑 6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖5-磷酸-木酮糖6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-赤蘚糖6-磷酸-果糖3-磷酸-甘油醛oOHOHCH2OHOHHOoOHCH2OPOHHOCOOH C=O H-C-OHH-C-OHD CH2OP CH2OHoOHOHCH2OPOHHO)+ C=O H-C-OHH-C-OHH-C-OP HCH2OH H-C-OHH- C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OP HCH2OHHMP途 徑從6-

5、磷酸-葡萄糖開始，即在單磷酸已糖基礎(chǔ)上開始降解的故稱為單磷酸已糖途徑。HMP途徑與EMP途徑有著密切的關(guān)系，HMP途徑中的3-磷酸-甘油醛可以進入EMP途徑， 磷酸戊糖支路。HMP途徑的一個循環(huán)的最終結(jié)果是一分子葡萄糖-6-磷酸轉(zhuǎn)變成一分子甘油醛-3-磷酸、3個CO2、6個NADPH。一般認為HMP途徑不是產(chǎn)能途徑，而是為生物合成提供大量還原力（NADPH）和中間代謝產(chǎn)物。HMP途徑 3 ED途徑又稱又稱2 2酮酮3 3脫氧脫氧6 6磷酸裂解（磷酸裂解（KDPG)KDPG)途徑途徑ED途徑是在研究嗜糖假單孢菌時發(fā)現(xiàn)的。ED途徑過程：葡萄糖 KDPG 甘油醛-3-磷酸丙酮酸丙酮酸 4 磷酸解酮酶

6、途徑磷酸解酮酶途徑 磷酸戊糖酮解酶途徑的關(guān)鍵反應(yīng)為磷酸戊糖酮解酶途徑的關(guān)鍵反應(yīng)為5-5-磷酸木酮糖裂磷酸木酮糖裂解成乙酰磷酸和解成乙酰磷酸和3-3-磷酸甘油醛，關(guān)鍵酶是磷酸戊糖酮磷酸甘油醛，關(guān)鍵酶是磷酸戊糖酮解酶，乙酰磷酸通過進一步反應(yīng)生成乙酸解酶，乙酰磷酸通過進一步反應(yīng)生成乙酸，3-3-磷酸甘磷酸甘油醛經(jīng)丙酮酸轉(zhuǎn)化為乳酸。油醛經(jīng)丙酮酸轉(zhuǎn)化為乳酸。 5P木酮糖木酮糖磷酸戊糖解酮酶磷酸戊糖解酮酶乙酰磷酸乙酰磷酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛乙酸乙酸乳酸乳酸2葡萄糖葡萄糖5P木酮糖木酮糖乙酰磷酸乙酰磷酸4-磷酸赤鮮糖磷酸赤鮮糖 在磷酸己糖酮解酶途徑中，由磷酸解酮酶催化在磷酸己糖酮解酶途徑中，由磷酸解酮酶

7、催化的反應(yīng)有兩步：的反應(yīng)有兩步：1 1分子分子6-6-磷酸果糖磷酸果糖由由磷酸己糖磷酸己糖酮解酶酮解酶催化裂解催化裂解為為4-4-磷酸赤鮮糖磷酸赤鮮糖和和乙酰磷酸乙酰磷酸；另另1 1分子分子6-6-磷酸果糖磷酸果糖則與則與4-4-磷酸赤鮮糖反應(yīng)生磷酸赤鮮糖反應(yīng)生成成2 2分子分子磷酸戊糖磷酸戊糖，而其中，而其中1 1分子分子5-5-磷酸核糖磷酸核糖在在磷酸戊糖酮解酶磷酸戊糖酮解酶催化下分解成催化下分解成3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和乙酰磷酸乙酰磷酸。 1分子葡萄糖經(jīng)磷酸戊糖酮解酶途徑產(chǎn)生乳酸、分子葡萄糖經(jīng)磷酸戊糖酮解酶途徑產(chǎn)生乳酸、乙酸、乙酸、ATPATP、和和NADHNADH各各1 1分子

8、。分子。 5、丙酮酸的代謝、丙酮酸的代謝-產(chǎn)能方式產(chǎn)能方式（1）有氧呼吸）有氧呼吸（3）發(fā)）發(fā) 酵酵1、有氧呼吸（、有氧呼吸（respiration）又稱好氧呼吸，是一種最普遍又最重又稱好氧呼吸，是一種最普遍又最重要的生物氧化或產(chǎn)能方式，其特點是要的生物氧化或產(chǎn)能方式，其特點是底物常規(guī)方式脫氫后，脫下的氫經(jīng)完底物常規(guī)方式脫氫后，脫下的氫經(jīng)完整的整的又稱又稱傳遞，最傳遞，最終被外源分子氧接受，產(chǎn)生了水并釋終被外源分子氧接受，產(chǎn)生了水并釋放出放出ATP形式的能量。形式的能量。(二)呼吸A、TCA循環(huán)循環(huán) TCATCA循環(huán)的重要功能不僅在于產(chǎn)能，而且還是循環(huán)的重要功能不僅在于產(chǎn)能，而且還是物質(zhì)代謝的

9、樞紐。它既起著聯(lián)系糖、蛋白質(zhì)、物質(zhì)代謝的樞紐。它既起著聯(lián)系糖、蛋白質(zhì)、與脂肪代謝的橋梁作用，又為很多重要物質(zhì)的與脂肪代謝的橋梁作用，又為很多重要物質(zhì)的合成代謝提供各種碳架的原料。為人類提供各合成代謝提供各種碳架的原料。為人類提供各種有用的產(chǎn)物如檸檬酸等。種有用的產(chǎn)物如檸檬酸等。 又稱厭氧呼吸，是指在厭氧條件下，厭氧或兼性厭氧又稱厭氧呼吸，是指在厭氧條件下，厭氧或兼性厭氧菌菌, ,以外源無機氧化物（以外源無機氧化物（、NONO2 2、SOSO4 4、 COCO2 2、FeFe3+3+ 等）或有機物等）或有機物( (延胡索酸等，罕見延胡索酸等，罕見) )作為呼吸鏈末端的氫（電子）受體時，發(fā)生的一類

10、產(chǎn)作為呼吸鏈末端的氫（電子）受體時，發(fā)生的一類產(chǎn)能效率低的特殊的生物氧化。能效率低的特殊的生物氧化。特點特點 是底物經(jīng)常規(guī)途徑脫氫后，經(jīng)部分呼吸是底物經(jīng)常規(guī)途徑脫氫后，經(jīng)部分呼吸鏈遞氫，最終由氧化態(tài)的無機物或鏈遞氫，最終由氧化態(tài)的無機物或有機物有機物受氫，受氫，并完成氧化磷酸化的產(chǎn)能反應(yīng)。進行厭氧呼吸并完成氧化磷酸化的產(chǎn)能反應(yīng)。進行厭氧呼吸的微生物極大多數(shù)是細菌，據(jù)受體的種類不同的微生物極大多數(shù)是細菌，據(jù)受體的種類不同而有多種類型。而有多種類型。特點特點： （1 1）由反硝化菌群（兼性）所進行的無氧呼吸；由反硝化菌群（兼性）所進行的無氧呼吸；（2 2）缺氧或厭氧條件下進行反應(yīng)；）缺氧或厭氧條件

11、下進行反應(yīng)； （3 3）在一系列還原酶的催化下（完成）進行）在一系列還原酶的催化下（完成）進行; ; （4 4）由化能異氧菌所進行的還原反應(yīng)；）由化能異氧菌所進行的還原反應(yīng)； （5 5）以硝酸鹽為呼吸鏈末端）以硝酸鹽為呼吸鏈末端 HH和電子受體；和電子受體； （6 6）從有機物氧化中得到能量；）從有機物氧化中得到能量； （7 7）可產(chǎn)生）可產(chǎn)生2 2分子分子ATPATP；（8 8）還原力還原力 NADHNADH2 2 的形成是通過有機物的生物氧化的形成是通過有機物的生物氧化, , 不需要消耗能量。不需要消耗能量。（2 2）硫酸鹽呼吸又稱硫酸鹽還原（嚴格厭氧的古細菌）硫酸鹽呼吸又稱硫酸鹽還原（嚴

12、格厭氧的古細菌）（4 4）碳酸鹽呼吸又稱碳酸鹽還原（專性厭氧）碳酸鹽呼吸又稱碳酸鹽還原（專性厭氧- -產(chǎn)生甲烷）產(chǎn)生甲烷） （2）或或PK 復(fù)雜分子復(fù)雜分子（有機物）（有機物）分解代謝分解代謝合成代謝合成代謝簡單小分子簡單小分子ATPH化能異養(yǎng)微生物：化能異養(yǎng)微生物：1 1 氫的氧化氫的氧化氫的氧化氫的氧化 （ 能利用還原無機氮化合物進行自養(yǎng)生長的細菌稱為硝能利用還原無機氮化合物進行自養(yǎng)生長的細菌稱為硝化細菌。它可分為兩個亞群：化細菌。它可分為兩個亞群：亞硝化細菌亞硝化細菌和和亞硝酸氧化亞硝酸氧化細菌細菌。 亞硝化細菌使自然界中的氨氧化為亞硝酸；亞硝酸亞硝化細菌使自然界中的氨氧化為亞硝酸；亞硝

13、酸再被再被進一步氧化為硝酸的過程即為硝化進一步氧化為硝酸的過程即為硝化作用。作用。 2 2 氨的氧化氨的氧化 （2 2 氨的氧化氨的氧化 （ （O2） （O2）NH3 - - NO2- - - NO3- - 亞硝化細菌亞硝化細菌 亞硝酸氧化細菌亞硝酸氧化細菌特點：特點：是由化能自養(yǎng)菌所進行的生物氧化反應(yīng)；是由化能自養(yǎng)菌所進行的生物氧化反應(yīng)；由硝化細菌所進行的有氧呼吸；由硝化細菌所進行的有氧呼吸；在有氧的條件下進行的氧化反應(yīng)；在有氧的條件下進行的氧化反應(yīng)；以分子氧為氫（電子）的受體；以分子氧為氫（電子）的受體；從無機物的氧化中得到能量，產(chǎn)能效率低從無機物的氧化中得到能量，產(chǎn)能效率低, , 只有只

14、有1 1分子分子ATPATP；還原力的形成是在耗能的情況下通過反向電還原力的形成是在耗能的情況下通過反向電子傳遞而形成子傳遞而形成NADHNADH2 。 產(chǎn)氧產(chǎn)氧不產(chǎn)氧不產(chǎn)氧真核生物：藻類及綠色植物真核生物：藻類及綠色植物原核生物：藍細菌及原綠植原核生物：藍細菌及原綠植 物綱物綱真細菌：光合細菌真細菌：光合細菌古細菌：嗜鹽菌古細菌：嗜鹽菌 根據(jù)在光合作用過程中是否產(chǎn)生氧，可把光合細菌根據(jù)在光合作用過程中是否產(chǎn)生氧，可把光合細菌分為兩大類：產(chǎn)氧光合細菌和不產(chǎn)氧光合細菌。分為兩大類：產(chǎn)氧光合細菌和不產(chǎn)氧光合細菌。1 1、產(chǎn)氧光合細菌：為好氧菌，以藍細菌為典型代表。、產(chǎn)氧光合細菌：為好氧菌，以藍細菌

15、為典型代表。此外還有原綠植物綱的微生物；此外還有原綠植物綱的微生物； 2 2、不產(chǎn)氧光合細菌：是一個形態(tài)和系統(tǒng)上多樣化的類、不產(chǎn)氧光合細菌：是一個形態(tài)和系統(tǒng)上多樣化的類群。根據(jù)它們所含菌綠素、類胡蘿卜素和光合膜系統(tǒng)的群。根據(jù)它們所含菌綠素、類胡蘿卜素和光合膜系統(tǒng)的類型分為紫色細菌、綠色細菌、和陽光細菌；著色細菌類型分為紫色細菌、綠色細菌、和陽光細菌；著色細菌科等科等4 4科不產(chǎn)氧光合細菌。科不產(chǎn)氧光合細菌。（二）細菌的光合色素（二）細菌的光合色素1 1葉綠素：藍細菌依賴于葉綠素進行光合作用，藍細葉綠素：藍細菌依賴于葉綠素進行光合作用，藍細菌含葉綠素菌含葉綠素a a。葉綠素。葉綠素a a有兩個光

16、反應(yīng)系統(tǒng)，吸收有兩個光反應(yīng)系統(tǒng)，吸收680-680-700nm700nm處的光量子，將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W能。處的光量子，將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W能。 2 2菌綠素：大多數(shù)光合細菌依賴于菌綠素進行光合作用。菌綠素：大多數(shù)光合細菌依賴于菌綠素進行光合作用。目前已在光合細菌中發(fā)現(xiàn)目前已在光合細菌中發(fā)現(xiàn)6 6種菌綠素，分別為菌綠素種菌綠素，分別為菌綠素a a、b b、c c、d d、e e和和g g。菌綠素。菌綠素a a的結(jié)構(gòu)與葉綠素的結(jié)構(gòu)與葉綠素a a基本相似?；鞠嗨啤?3 3輔助色素：是幫助提高光利用率的色素。菌綠素或葉輔助色素：是幫助提高光利用率的色素。菌綠素或葉綠素只能吸收太陽光譜中的一部分光，光合生物

17、依靠輔綠素只能吸收太陽光譜中的一部分光，光合生物依靠輔助色素能夠捕獲更多可利用的光。即可以將捕捉到的光助色素能夠捕獲更多可利用的光。即可以將捕捉到的光量子傳遞給光反應(yīng)中心將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W能。光合細菌量子傳遞給光反應(yīng)中心將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W能。光合細菌中含有類胡蘿卜素和中含有類胡蘿卜素和-胡蘿卜素等；而藻膽素是藍細菌胡蘿卜素等；而藻膽素是藍細菌的獨特的輔助色素。的獨特的輔助色素。（三）細菌的光合作用（三）細菌的光合作用 1.環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化 不產(chǎn)生氧不產(chǎn)生氧還原力來自還原力來自H S等無機物等無機物產(chǎn)能與產(chǎn)還原力分別進行產(chǎn)能與產(chǎn)還原力分別進行電子傳遞途徑屬循環(huán)方式電子傳遞途徑屬循環(huán)方式特

18、點：特點：2.非環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化 還原力來自還原力來自H2O的光解的光解同時產(chǎn)生還原力、同時產(chǎn)生還原力、ATP和和O2有有PS和和PS 2個光合系統(tǒng)個光合系統(tǒng)有氧條件下進行有氧條件下進行一、生物固氮：一、生物固氮： 常溫常壓下，固氮生物通過體內(nèi)固氮酶的催化作常溫常壓下，固氮生物通過體內(nèi)固氮酶的催化作用。將大氣中游離的分子態(tài)用。將大氣中游離的分子態(tài)N2還原為還原為NH3的過程。的過程。 自生固氮菌自生固氮菌共共 生固氮菌生固氮菌 聯(lián)合固氮菌聯(lián)合固氮菌 (一一) 固氮微生物的種類固氮微生物的種類地衣c.聯(lián)合固氮菌聯(lián)合固氮菌 必須生活在植物根際、葉面或動物腸道等處才能進行固氮的生物必須

19、生活在植物根際、葉面或動物腸道等處才能進行固氮的生物聯(lián)聯(lián)合合固固氮氮菌菌根際根際：生脂固氮螺菌：生脂固氮螺菌 芽孢桿菌屬等芽孢桿菌屬等葉面葉面：克雷伯氏菌屬、固氮菌屬等：克雷伯氏菌屬、固氮菌屬等動物腸道動物腸道：腸桿菌屬、克雷伯氏菌屬等：腸桿菌屬、克雷伯氏菌屬等（一）固氮反應(yīng)的條件（一）固氮反應(yīng)的條件 ATP 還原力還原力H及其載體及其載體 固氮酶固氮酶 鎂離子鎂離子 厭氧微環(huán)境厭氧微環(huán)境 底物底物N 二、固氮作用的機理二、固氮作用的機理固氮作用固氮作用中中N 還原成還原成NH ，NH 進而合成有機化進而合成有機化合物。合物。N 還原成還原成NH 系由固氮酶所催化。系由固氮酶所催化。 固氮的總

20、反應(yīng)式為：固氮的總反應(yīng)式為： N N +8H+8H +8e+8e +(18-24)ATP -+(18-24)ATP - 2 NH2 NH +H+H +(18-24)ADP+(18-24)Pi+(18-24)ADP+(18-24)Pi（二）固氮作用的生化過程（二）固氮作用的生化過程2. 固氮過程：固氮過程： 固氮過程可分為兩個階段。固氮過程可分為兩個階段。（1 1）固氮酶的形成階段）固氮酶的形成階段 還原力的電子經(jīng)載還原力的電子經(jīng)載體鐵氧還蛋白（體鐵氧還蛋白（FdFd）或黃素氧還蛋白（）或黃素氧還蛋白（FldFld）傳）傳遞到組分遞到組分的鐵原子上形成還原型組分的鐵原子上形成還原型組分固氮酶。固氮酶。 固氮的生化途徑固氮的生化途徑總反應(yīng)：總反應(yīng)：N +8H+1824ATP2NH +H 1. 名詞解釋：生物氧化、呼吸、有氧呼吸、無氧呼名詞解釋：生物氧化、呼吸、有氧呼吸、無氧呼吸、發(fā)酵、硝化細菌、葉綠素、菌綠素、輔助色素吸、發(fā)酵、硝化細菌、葉綠素、菌綠素、輔助色素 、電子傳遞鏈（呼吸鏈）、氧化磷酸化、底物（基質(zhì)）電子傳遞鏈（呼吸鏈）、氧化磷酸化、底物（基質(zhì)）水平磷酸化、光合磷酸化、環(huán)式光合磷酸化、非環(huán)式水平磷酸化、光合磷酸化、環(huán)式光合磷酸化、非環(huán)式光合磷酸化、水的光解、生物固氮、自生固氮菌、共光合磷酸化、水的光解、生物固氮、自生固氮菌、共生固氮菌、聯(lián)合固氮菌