商陸科植物的德氏效應(yīng)

商陸科植物的德氏效應(yīng)

經(jīng)濟地理學(xué)有17種，70多種。它主要分布在新熱帶，也有一些代表古代世界的代表，即減少的物種分布在溫帶。該科通常被劃分為5個亞科:Phytolaccoideae、Rivinoideae、Microteoideae、Agdestioideae、Barbeuioide-ae,其中Agdestioideae和Barbeuioideae為單種亞科,也經(jīng)常被獨立為科。Microteoideae含2屬,13種,與藜科的關(guān)系比較密切。在狹義的商陸科中不包括這3個亞科,只包括Pytolaccoideae和Rivinoideae兩個亞科。該科植物具有單心皮雌蕊群、離生多心皮雌蕊群、半合生心皮雌蕊群、合生多心皮雌蕊群。Schaeppi(1936)進行過該科的子房的研究,給該科提供了一些關(guān)于子房結(jié)構(gòu)的數(shù)據(jù);Eckardt(1954)進行了商陸科植物的胎座的研究,主要涉及子房發(fā)育的早期階段。Rohweder(1965)以Ph.clavigera,Ph.acinosa,Ph.americana為代表研究了商陸屬的子房發(fā)育過程,指出在早期階段的雌蕊群可以分成3個部分:離生對折的部分(離生心皮部分)、合生對折的部分(并行心皮部分)、瓶狀的部分(合生心皮部分),且認為不存在一般意義上的離生心皮。Ph.acinosa的離生心皮子房的形成是因為它的獨特的生長:隔的不完全發(fā)育和子房的隆起膨大。在花頂端和心皮邊緣的乳突組織由表皮下的細胞平周分裂發(fā)育而來,這種平周分裂最后擴展到表皮。但是他并沒有對子房的結(jié)構(gòu)和乳突組織的形成和形態(tài)進行描述。到目前為止也沒有單心皮雌蕊群植物的心皮愈合的報道。本研究選用中國產(chǎn)的RivinahumilisL.代表具有單心皮的植物,選用Ph.acinosaRoxb.和Ph.esculentavonHoutte。代表具有離生多心皮的植物,用Ph.americanaL.、Ph.japonica、Ph.zhejiangensisW.T.Fan和Ph.polyandraBatalin。代表具有合生心皮雌蕊的植物,對商陸科植物的子房結(jié)構(gòu)和子房在生長過程中的閉合進行研究。該研究對商陸科植物花的演化以及商陸科植物的系統(tǒng)進化研究都有重要的意義。1faa固定方法實驗材料由鄭宏春于2002年5月~6月采自中國浙江、福建、廣西藥用植物園、四川理縣、陜西長安,德國BotanischeGardenofHeidelber(表1),用FAA固定。常規(guī)石蠟切片法和薄切片法制片,Olympus顯微鏡觀察照相。2觀察結(jié)果2.1數(shù)珠憲法的圖像表現(xiàn)數(shù)珠珊瑚(R.humilis)為半灌木,葉片卵形,無托葉?？偁罨ㄐ蝽斏??；ㄐ?兩性,輻射狀?；ū?,花瓣狀,近相等,宿存,雄蕊4,子房上位,單心皮,1室,1胚珠,漿果球形。數(shù)珠珊瑚成熟雌蕊縱切面上,子房壁由5層形態(tài)結(jié)構(gòu)相似的細胞組成,細胞均為近方形,排列緊密?；ㄖ毎麨殚L方形,柱頭細胞比較小且排列緊密。胚珠生于子房的底部(圖Ⅰ,5)。從幼小的花的縱切片上來看,數(shù)珠珊瑚的心皮的發(fā)生是從花原基的遠軸側(cè)分生組織突起形成的,形成后花原基向上生長形成一個“勺形心皮”,勺形心皮不斷生長,向外突出成為子房室(圖版Ⅰ,1、2),使得勺形心皮的口成為子房上的一個孔,該孔到子房成熟時封閉?？椎姆忾]首先是由于子房其他部分的生長擠壓,使口變小。進一步從切片上可以看出,該孔周圍的表皮下幾層細胞以及表皮細胞呈分生組織狀,這些細胞不斷分裂和生長。這些細胞的分裂是不均勻的,因此從切片上所看到的孔不是圓形,孔的周圍也不光滑(圖版Ⅰ,3、4)。圖版Ⅰ(3、4)所示是一個即將徹底愈合的孔,其在近子房壁外表面的切片上已經(jīng)很小,大小已經(jīng)不足一個細胞的寬窄。而在靠近子房室的地方孔還比較大,但已不是圓形的孔。填充在孔中的這些細胞,經(jīng)過生長分化與周圍組織相融合。在成熟的子房切片上看不到孔愈合時留下的任何痕跡,即在雌蕊成熟時沒有腹縫線的任何痕跡,子房的愈合也不是以線性的方式完成的。在橫切面上,可以看到它僅有一個維管束,位于子房的遠軸側(cè),并最后進入花柱。2.2遠離心臟，多心皮的雌性組2.2.1半合生含皮植物的發(fā)育過程在觀察的兩個離生心皮雌蕊群植物中,心皮發(fā)育的早期,是完全連在一起的,心皮和心皮之間有隔相連,這屬于先天性的聯(lián)合。但是隔在后來的心皮的生長過程中明顯地表現(xiàn)為生長緩慢,從而使心皮的大部分成為離生的。Rohweder(1965)的研究也描述了同樣的過程,包括對他所認為的半合生心皮植物Ph.clavigera的描述也是相似的。在成熟子房的橫切面上,心皮下部彼此之間有隔相連,隔又與中央的分生組織的剩余部分相連(圖版Ⅰ,6),心皮上部彼此之間的連接消失,心皮成為離生的,再向上沿伸成花柱(圖版Ⅰ,7)。心皮中部彼此之間的連接仍然存在,但其在中央與軸的連接因為軸的縮小消失而結(jié)束,在中央形成空腔,心皮共同組成一花環(huán)狀結(jié)構(gòu)(圖版Ⅰ,8)。心皮在發(fā)育初期向軸側(cè)是開放的,這一開口在后來的發(fā)育中逐漸封閉,這個封閉過程是由心皮邊緣的表皮細胞及表皮下的幾層細胞分裂、生長、分化完成的。每一子房室一枚胚珠,生于心皮的近軸側(cè)基部。2.2.2現(xiàn)開始分裂的發(fā)育子房的愈合在子房中胚珠已經(jīng)形成,大孢子母細胞大約發(fā)育到四分體的時候,就可以明顯地看到,此時子房邊緣和中央剩余的分生組織的表皮細胞開始分裂,而表皮下的細胞還沒有明顯地出現(xiàn)開始分裂的特征(圖版Ⅱ,9)。在隨后的發(fā)育中,在心皮邊緣和中央的剩余分生組織的表皮及其以下的幾層細胞都明顯地表現(xiàn)為分生組織狀。這些組織不斷地生長分化,大部分組織最后和心皮的組織以及中央的剩余分生組織不能區(qū)分,只有在兩個心皮邊緣的結(jié)合處,以及中央分生組織與心皮的結(jié)合處,組織才表現(xiàn)出明顯的不同。在這個區(qū)域我們幾乎只能確定地區(qū)分出一層細胞,這一層細胞呈柵欄組織狀,在其兩側(cè)各有一層較小細胞。Eckardt(1954)將該組織稱為乳突組織(papilen)。在心皮上所形成的明顯的線狀結(jié)構(gòu)被稱作腹縫線。2.2.3皮植物的隔生組織隔是對應(yīng)于心皮融合的側(cè)面內(nèi)分隔壁。作為離生心皮不應(yīng)該有隔,但商陸科植物卻在離生心皮類植物中有這一結(jié)構(gòu)。在兩種離生心皮植物中,隔都是在發(fā)育早期就發(fā)生了的。在基部,其與相鄰心皮及中央的分生組織相連,在中部只連接相鄰的兩個心皮的邊緣,在上部消失。其中沒有維管束,細胞形態(tài)和結(jié)構(gòu)也沒有與周圍組織有不同之處(圖版Ⅰ,6~8)。心皮形成后,不斷向外隆起,向上生長,隔生長得很少。在子房進一步的發(fā)育中,特別是在子房受精后的生長中,它幾乎不生長,因此它的果實是離生的小果。2.3綜合共生和多心臟科舉組子房的結(jié)構(gòu)2.3.1含表皮細胞的遠緣皮在觀察的4種合生多心皮雌蕊群植物中,每個心皮形成一個子房室,具有一個胚珠,胚珠著生于子房的基部靠軸一側(cè)。子房壁由約10層細胞組成,外表皮及外層的細胞較大,內(nèi)表皮和靠近內(nèi)表皮的幾層細胞較小。在每個子房的外壁上均勻分布有3~5個維管束(圖版Ⅱ,15、16)。心皮之間有隔,隔上通常有一個維管束。隔的細胞和子房的外壁以及中軸的細胞沒有大的區(qū)別。雌蕊在發(fā)育過程中,心皮首先是開放的,在近軸側(cè)的邊緣不閉合,心皮開口的愈合是由心皮邊緣的表皮細胞及其下幾層細胞的分裂所產(chǎn)生的組織完成的?；ㄔ醒胧Ｓ嗟捻敹朔稚M織的表皮及其下的幾層細胞也參與心皮開口的愈合(圖版Ⅱ,10~13)。2.3.2中央軸之間的約束副子房愈合的開始時間以及組織的形成與離生多心皮類的基本相同。只是由于心皮是合生的,因此這種愈合在中央生長的比較多,從而把所有的心皮都連接在一起。在基部,中央軸和所有邊緣接觸的地方,都形成一種柵欄組織狀的結(jié)構(gòu),中央無空腔,到上部則在中央出現(xiàn)空腔,而柵欄狀組織位于空腔的周圍和心皮的向軸邊緣(圖版Ⅱ,10~12,14)。這種組織一直可以擴展到珠柄(圖版Ⅱ,13)。2.3.3中央與細胞的細胞合生心皮類子房的隔在發(fā)生上也是很早就開始了。與離生心皮類雌蕊的不同之外在于子房不斷生長的時候,該結(jié)構(gòu)在縱向和徑向都和心皮同步生長。其上只有一個維管束,沒有任何兩個心皮愈合的痕跡,在形態(tài)上就好像是心皮向內(nèi)的突起,但從發(fā)生上來看它的發(fā)生并不是從心皮上向內(nèi)突起的結(jié)構(gòu)。隔在子房下部是和中央的軸融為一體的。隔的細胞和子房壁以及中央軸的細胞是相同的,沒有什么區(qū)別。在上部則是連接相鄰的兩個心皮。在子房受精后隔仍然保持和心皮的同步生長,果實為扁球形漿果。3商陸科植物的組織形態(tài)在子房的早期發(fā)育中Rohweder(1965)依據(jù)Shaeppi(1936)的觀點,將商陸屬植物的子房在發(fā)育早期的形態(tài)稱作盾狀(peltate),這基本與我們的觀察結(jié)果相符。但是它沒有大多數(shù)離生心皮和單心皮雌蕊在發(fā)育的早期階段都有一個椅形階段的特點,而是有一個勺形階段。從單心皮植物來看,心皮在發(fā)生后中央的分生組織成為胚珠,并沒有象毛莨類植物在心皮發(fā)生的時候會在心皮腹側(cè)留下少量的分生組織。商陸科植物子房封閉后的情況對于單心皮植物和多心皮植物是不同的,單心皮的R.humilis在子房封閉后不留任何痕跡,而多心皮的Phytolacca在心皮封閉后有一個明顯的封閉區(qū)。Eckardt(1954)將最后可以在成熟子房上看到的排列整齊的柵欄狀組織稱作乳突組織(papilen),Hartl(1956)在Rhinanthus和Suterecoerulea(玄參科Scrophulariace-ae)中用“乳突組成物”(formationofpapillae)來描述心皮邊緣的連接(juncture)。在這種組成物中密絲組織中的管狀表皮細胞可以互相纏繞(轉(zhuǎn)引自F.Weberling著,R.J.Pankhurst譯的英文本171頁)。雖然最后形成的結(jié)構(gòu)是相似的,但商陸科植物的組織形成過程與玄參科仍有明顯的不同。商陸科是通過心皮邊緣和中央的剩余分生組織的表皮及其以下幾層細胞的分裂來完成的,當(dāng)兩個心皮邊緣接觸后,原來具有分生組織特點的大部分組織分化成為心皮的一部分或中央軸的一部分,只有接觸面的表皮細胞轉(zhuǎn)變成乳突組織,且組織細胞并不過分纏繞。特別是這種組織延伸到珠柄的基部,已經(jīng)表明在商陸科的這種組織是不同于在玄參科所觀察到的組織。商陸科單心皮雌蕊群和多心皮雌蕊群在心皮愈合時的區(qū)別以及單心皮子房僅有一個維管束的特點,支持將單心皮雌蕊群和多心皮雌蕊群植物分為兩個亞科的處理。商陸科中的乳突組織,從切片上看是一層細胞,但它并不由一側(cè)的細胞發(fā)育而來,而是由兩側(cè)的細胞發(fā)育而來的,從切片上我們無法區(qū)分出每個細胞所屬的表皮。這是該科植物的乳突組織的特點。從分布上來看,它不僅分布于心皮的愈合邊緣,也存在于心皮和中央軸之間的愈合處。特別是它出現(xiàn)在珠柄的基部。在珠柄的基部還看不出它有什么結(jié)構(gòu)和功能上的意義,它的存在可能預(yù)示它是一種組織特性,而不是因為功能和結(jié)構(gòu)的需要而產(chǎn)生的。隔對于商陸科的多心皮雌蕊群植物來說是一個很特別的結(jié)構(gòu),它之所以特別是因為它不同的生長狀態(tài),會改變在植物系統(tǒng)學(xué)上十分重要的心皮的聯(lián)合狀態(tài)這一特征。隔是先天形成的聯(lián)合心皮的結(jié)構(gòu),因此它對心皮的聯(lián)合狀態(tài)的影響是通過自身不同程度地生長來實現(xiàn)的。由于這種特殊的原因,使我們在判斷離生心皮與合生心皮那個原始,那個進化時遇到了前所未有的困難,這一特征幾乎不能提供任何進化的線索。從它在不同植物中的表現(xiàn)來看,它似乎是一個獨立的結(jié)構(gòu),并不是心皮的一部分,它具有自己獨特的生長特點,這種特點在不同植物中有所不同。它并不和子房的其它部分共同生長,在下部它與軸融合在一起,成為軸和心皮的一部分;在上部又只和心皮相連,成為心皮的一部分。從維管組織的分布來看,它沒有很多維管束,只有一個或沒有。在商陸科中通常所描述的心皮合生,實際上都是根據(jù)果的情況來描述的,至少商陸屬是這樣的。不論是什么樣的離生心皮,如果對子房進行橫切,在子房的下半部就可以明顯地看到所有的心皮是被連在一起的,這種連接雖然僅在子房的腹側(cè)可見,它確實是隔與中央的軸共同形成的。當(dāng)然不能因為心皮在發(fā)育早期是聯(lián)合的就將它稱作合生心皮,仍然應(yīng)該使用過去已經(jīng)使用了很久的形態(tài)描述。我們在研究商陸科的子房結(jié)構(gòu)時沒有選用半合生心皮雌蕊群的材料,一方面因為材料難得;另一方面,對于半合生心皮的分法很多作者都有不同的看法。Ro