第16章 群體遺傳與進(jìn)化

1、第16章 群體遺傳與進(jìn)化第一節(jié)第一節(jié) 群體的遺傳平衡群體的遺傳平衡第二節(jié)第二節(jié) 改變基因平衡的因素改變基因平衡的因素第三節(jié)第三節(jié) 生命的起源與生物進(jìn)化論生命的起源與生物進(jìn)化論第四節(jié)第四節(jié) 物種的形成物種的形成第一節(jié)第一節(jié) 群體的遺傳平衡群體的遺傳平衡群體遺傳學(xué)群體遺傳學(xué)( (population genetics)population genetics)研究研究群體群體的遺傳的遺傳結(jié)構(gòu)及其變化規(guī)律的遺傳學(xué)分支學(xué)科結(jié)構(gòu)及其變化規(guī)律的遺傳學(xué)分支學(xué)科孟德?tīng)柸后w孟德?tīng)柸后w有相互交配關(guān)系、能有相互交配關(guān)系、能自由進(jìn)行基因自由進(jìn)行基因交流交流的同種生物個(gè)體的總和。的同種生物個(gè)體的總和。動(dòng)物和異花授粉植物群

2、體屬于動(dòng)物和異花授粉植物群體屬于孟德?tīng)柸后w孟德?tīng)柸后w自體受精動(dòng)物和自花授粉植物構(gòu)成的群體屬于自體受精動(dòng)物和自花授粉植物構(gòu)成的群體屬于非孟德?tīng)柸后w非孟德?tīng)柸后w一個(gè)群體內(nèi)全部個(gè)體所包含的全部基因稱為一個(gè)群體內(nèi)全部個(gè)體所包含的全部基因稱為基因庫(kù)基因庫(kù)。 基因型頻率基因型頻率(genotype frequency(genotype frequency）：）：一個(gè)群體內(nèi)一個(gè)群體內(nèi)某種特定基因型所占的比例。某種特定基因型所占的比例。 基因頻率基因頻率(gene frequency)(gene frequency)：群體內(nèi)某基因位點(diǎn)群體內(nèi)某基因位點(diǎn)( (locus)locus)上某種等位基因占該座位等位基因

3、總數(shù)的比率。上某種等位基因占該座位等位基因總數(shù)的比率?；蛐皖l率與基因頻率都是用來(lái)描述群體遺傳結(jié)構(gòu)基因型頻率與基因頻率都是用來(lái)描述群體遺傳結(jié)構(gòu)( (性質(zhì)性質(zhì)) )的重要參數(shù)。的重要參數(shù)。從群體水平看從群體水平看基因頻率是群體性質(zhì)的決定因素。基因頻率是群體性質(zhì)的決定因素?；蛐皖l率基因型頻率與與基因頻率基因頻率基因頻率和基因型頻率的計(jì)算基因頻率和基因型頻率的計(jì)算w假設(shè)基因型假設(shè)基因型AAAA、AaAa、aaaa三種基因型個(gè)體的頻三種基因型個(gè)體的頻率分別為：率分別為：D D、H H、R RwA A基因的頻率基因的頻率p=D+1/2 Hp=D+1/2 Hwa a基因的頻率基因的頻率q=R+1/2 H

4、q=R+1/2 HwD+H+R=1D+H+R=1wP+q=1P+q=1w舉例:w497只虎蛾w基因型 分別為：w BB = 452， Bb = 43和 bb = 2。w它們的基因型頻率分別是：wD = f(BB) = 452/497 = 0.909wH = f(Bb) = 43/497 = 0.087wR = f(bb) = 2/497 = 0.004w 合計(jì)：1.000二基因頻率二基因頻率p = f p = f ( (B B) ) = (= (BBBB的頻率的頻率+1/2 +1/2 BbBb的頻率的頻率) ) =0.909+0.087=0.909+0.0870.50.5 =0.909+0.0

5、435 =0.909+0.0435 = =0.9530.953q = fq = f（b b）= =（bbbb的頻率的頻率+1/2 +1/2 BbBb的頻率）的頻率） = 0.004+0.087= 0.004+0.0870.50.5 = 0.004+0.0435 = 0.004+0.0435 = = 0.0470.047遺傳平衡定律遺傳平衡定律 Hardy Hardy與與Weinberg(1908)Weinberg(1908)分別推導(dǎo)出隨機(jī)交配群體分別推導(dǎo)出隨機(jī)交配群體的基因頻率、基因型頻率變化規(guī)律的基因頻率、基因型頻率變化規(guī)律遺傳平衡定律遺傳平衡定律( (哈德哈德- -溫伯格定律溫伯格定律)

6、)：在任何一個(gè)大群體內(nèi)，不論其等位基因頻率和基因在任何一個(gè)大群體內(nèi)，不論其等位基因頻率和基因型頻率如何，只要一代的隨機(jī)交配，這個(gè)群體就可達(dá)型頻率如何，只要一代的隨機(jī)交配，這個(gè)群體就可達(dá)到平衡。到平衡。 群體處于平衡狀態(tài)時(shí)：各代基因頻率保持不變，且群體處于平衡狀態(tài)時(shí)：各代基因頻率保持不變，且基因頻率與基因型頻率間關(guān)系為：基因頻率與基因型頻率間關(guān)系為：D=pD=p2 2，H=2pqH=2pq，R=qR=q2 2w例如:有一個(gè)群體其三種基因型頻率為fAA=0.2，fAa=0.2, faa=0.6 ， 那么兩種配子中的基因頻率為 ： fA = fAA+1/2 fAa = 0.2 +1/2 (0.2)

7、= 0.3 fa = faa+1/2 fAa = 0.6+1/2 (0.2) = 0.7w若隨機(jī)交配，可求出下一代中基因型頻率為：wfAA = 0.09; fAa = 0.42; faa = 0.49w我們?cè)賮?lái)計(jì)算下下一代配子中的基因頻率wfA = 0.09+1/2(0.42) = 0.3wfa = 0.49+1/2(0.42) = 0.7遺傳平衡定律主要條件有：隨機(jī)交配；大群體；無(wú)突變；無(wú)選擇；無(wú)其它基因摻入形式(最主要的遷移)；對(duì)一個(gè)基因座位而言。群體遺傳學(xué)正是研究當(dāng)上述條件不滿足時(shí)群體遺傳結(jié)構(gòu)的變化及其對(duì)生物進(jìn)化的作用。地球生命的起源是一個(gè)長(zhǎng)達(dá)約地球生命的起源是一個(gè)長(zhǎng)達(dá)約3535億年的歷

8、史，億年的歷史，經(jīng)歷了以下歷程：經(jīng)歷了以下歷程：有機(jī)物質(zhì)與非細(xì)胞生命形式形成；有機(jī)物質(zhì)與非細(xì)胞生命形式形成；非細(xì)胞生物非細(xì)胞生物細(xì)胞生物；細(xì)胞生物；原核細(xì)胞原核細(xì)胞真核細(xì)胞、單細(xì)胞生物真核細(xì)胞、單細(xì)胞生物多細(xì)胞生多細(xì)胞生物；物；水生生物水生生物陸生生物；陸生生物；高等生物的形成與動(dòng)植物分化。高等生物的形成與動(dòng)植物分化。生命現(xiàn)象有四個(gè)最基本的特征：生命現(xiàn)象有四個(gè)最基本的特征：生長(zhǎng)、生殖、新陳代謝與適應(yīng)性生長(zhǎng)、生殖、新陳代謝與適應(yīng)性達(dá)爾文同意獲得性狀遺傳觀點(diǎn)，認(rèn)為：達(dá)爾文同意獲得性狀遺傳觀點(diǎn)，認(rèn)為：不定微小不定微小變異廣泛存在變異廣泛存在，并且都是可遺傳的；，并且都是可遺傳的；變異導(dǎo)致生物個(gè)體間變

9、異導(dǎo)致生物個(gè)體間( (特別是同種個(gè)體間特別是同種個(gè)體間) )表型和表型和適應(yīng)性差異；適應(yīng)性差異；選擇選擇( (人工與自然選擇人工與自然選擇) )保留符合人類要求、適應(yīng)保留符合人類要求、適應(yīng)環(huán)境的類型環(huán)境的類型( (適者生存適者生存) )；長(zhǎng)期選擇和變異積累導(dǎo)致物種演化、新物種產(chǎn)生長(zhǎng)期選擇和變異積累導(dǎo)致物種演化、新物種產(chǎn)生( (因而生物進(jìn)化與物種形成是漸變式的因而生物進(jìn)化與物種形成是漸變式的) )。狄狄弗里斯對(duì)普通月見(jiàn)草弗里斯對(duì)普通月見(jiàn)草( (Oenothera Oenothera lamarckianalamarckiana) )進(jìn)行研究時(shí)候發(fā)現(xiàn)：進(jìn)行研究時(shí)候發(fā)現(xiàn)：一些新類一些新類型是突然產(chǎn)生

10、的，型是突然產(chǎn)生的，并且只要一代自交就達(dá)到并且只要一代自交就達(dá)到遺傳穩(wěn)定。狄遺傳穩(wěn)定。狄弗里斯據(jù)此提出了弗里斯據(jù)此提出了突變論突變論。突變論認(rèn)為：突變論認(rèn)為：自然界新種的形成不是長(zhǎng)期選擇的結(jié)果，自然界新種的形成不是長(zhǎng)期選擇的結(jié)果，而是突然出現(xiàn)的而是突然出現(xiàn)的；這一觀點(diǎn)與達(dá)爾文選擇學(xué)說(shuō)和拉馬克學(xué)這一觀點(diǎn)與達(dá)爾文選擇學(xué)說(shuō)和拉馬克學(xué)說(shuō)均不相符，并且有明確的試驗(yàn)證據(jù)。說(shuō)均不相符，并且有明確的試驗(yàn)證據(jù)。純系學(xué)說(shuō)：純系學(xué)說(shuō)：選擇選擇只能將混合群體中已有變異只能將混合群體中已有變異隔離隔離開(kāi)來(lái)，開(kāi)來(lái)，并沒(méi)有表現(xiàn)出創(chuàng)造性作用；并沒(méi)有表現(xiàn)出創(chuàng)造性作用；所以選擇可能并所以選擇可能并不是生物進(jìn)化的動(dòng)力。不是生物進(jìn)化

11、的動(dòng)力。純系內(nèi)選擇無(wú)效純系內(nèi)選擇無(wú)效，由環(huán)境引起的變異是不，由環(huán)境引起的變異是不可遺傳，沒(méi)有進(jìn)化意義，所以拉馬克的獲得可遺傳，沒(méi)有進(jìn)化意義，所以拉馬克的獲得性狀遺傳也是沒(méi)有根據(jù)的。性狀遺傳也是沒(méi)有根據(jù)的。二十世紀(jì)初，孟德?tīng)栠z傳定律的被重新發(fā)現(xiàn)并在此基二十世紀(jì)初，孟德?tīng)栠z傳定律的被重新發(fā)現(xiàn)并在此基礎(chǔ)上形成了礎(chǔ)上形成了基因論基因論?；蛘摬粌H能解釋自然選擇學(xué)說(shuō)與突變論、純系學(xué)說(shuō)基因論不僅能解釋自然選擇學(xué)說(shuō)與突變論、純系學(xué)說(shuō)的矛盾，也解決了個(gè)體水平進(jìn)化的遺傳變異機(jī)制難題。的矛盾，也解決了個(gè)體水平進(jìn)化的遺傳變異機(jī)制難題。變異分為：變異分為：遺傳變異和不可遺傳變異；遺傳變異和不可遺傳變異；遺傳變異遺傳變

12、異主要由主要由染色體和基因變異染色體和基因變異以及以及遺傳重組遺傳重組產(chǎn)生。染色體數(shù)目、結(jié)構(gòu)均可變異，基因突變則是產(chǎn)生。染色體數(shù)目、結(jié)構(gòu)均可變異，基因突變則是基因化學(xué)結(jié)構(gòu)改變；自然界巨大突變較少，而微小基因化學(xué)結(jié)構(gòu)改變；自然界巨大突變較少，而微小不定變異占大多數(shù)；微小突變必須通過(guò)不定變異占大多數(shù)；微小突變必須通過(guò)選擇積累選擇積累才才能形成新種。能形成新種?；蛘摶蛘搶⒆匀贿x擇學(xué)說(shuō)將自然選擇學(xué)說(shuō)與與遺傳學(xué)遺傳學(xué)統(tǒng)一起來(lái)，一般都將統(tǒng)一起來(lái)，一般都將這一發(fā)展認(rèn)為是這一發(fā)展認(rèn)為是新達(dá)爾文主義新達(dá)爾文主義的繼續(xù)。的繼續(xù)。生物進(jìn)化的新理論，主要包括：生物進(jìn)化的新理論，主要包括： 群體遺傳水平的群體遺傳水

13、平的“進(jìn)化綜合理論進(jìn)化綜合理論”；分子遺傳水平的分子遺傳水平的“中性學(xué)說(shuō)中性學(xué)說(shuō)”。群體是生物進(jìn)化的基本單位，進(jìn)化就是群體遺傳結(jié)構(gòu)(基因頻率)的改變；基因突變是偶然的、與環(huán)境無(wú)必然聯(lián)系；突變、基因重組、選擇和隔離是生物進(jìn)化和物種形成的基本環(huán)節(jié)；自然選擇是連接物種基因庫(kù)和環(huán)境的紐帶，自動(dòng)地調(diào)節(jié)突變與環(huán)境的相互關(guān)系，把突變偶然性納入進(jìn)化必然性的軌道，產(chǎn)生適應(yīng)與進(jìn)化。自然選擇存在多種機(jī)制和模式，并從群體水平與分子水平進(jìn)行了闡述的中性學(xué)說(shuō)分子水平研究發(fā)現(xiàn)生物基因組中存在中性基因變異：不同等位基因間堿基序列存在差異，但無(wú)表型選擇作用。中性基因頻率改變不是選擇壓引起，而主要是由遺傳漂變引起。中性基因可能有

14、以下幾種情況：氨基酸序列改變、性狀變異，但無(wú)選擇意義(中性性狀)；氨基酸序列改變，但蛋白質(zhì)功能不發(fā)生改變(中性突變)；氨基酸序列不改變(同義突變)。分子進(jìn)化樹(shù)分子進(jìn)化樹(shù)細(xì)細(xì)胞胞色色素素c c分分子子進(jìn)進(jìn)化化樹(shù)樹(shù)（數(shù)數(shù)字字表表示示氨氨基基酸酸的的差差異異）向向日日葵葵蓖蓖麻麻芝芝麻麻豆豆小小麥麥豬豬、牛牛、羊羊兔兔人人、猿猿猴猴企企鵝鵝雞雞、鴨鴨龜龜金金槍槍魚魚鯉鯉七七鰓鰓鰻鰻面面包包霉霉酵酵母母擔(dān)擔(dān)子子菌菌牛牛蛙蛙子子囊囊菌菌蛾蛾蠶蠶果果蠅蠅鋸鋸蠅蠅鯊鯊生物進(jìn)化樹(shù)生物進(jìn)化樹(shù)變形蟲變形蟲古細(xì)菌古細(xì)菌真細(xì)菌真細(xì)菌鞭毛蟲鞭毛蟲草履蟲草履蟲粘液菌粘液菌接合菌接合菌擔(dān)子菌擔(dān)子菌子囊菌子囊菌褐藻褐藻紅藻紅

15、藻綠藻綠藻裸子植物裸子植物苔蘚苔蘚雙子葉植物雙子葉植物海綿體海綿體棘皮動(dòng)物棘皮動(dòng)物線蟲線蟲環(huán)節(jié)動(dòng)物環(huán)節(jié)動(dòng)物節(jié)肢動(dòng)物節(jié)肢動(dòng)物脊椎動(dòng)物脊椎動(dòng)物軟體動(dòng)物軟體動(dòng)物扁形動(dòng)物扁形動(dòng)物原口動(dòng)物原口動(dòng)物單子葉植物單子葉植物真菌真菌植物植物動(dòng)物動(dòng)物原核生物原核生物原生生物原生生物原始脊索動(dòng)物原始脊索動(dòng)物生物的進(jìn)化圖示生物的進(jìn)化圖示物種是具有一定形態(tài)和生理特征、分布在一定區(qū)域內(nèi)的生物類群，是生物分類的基本單元，也是生物繁殖和進(jìn)化的基本單元。物種判斷界定物種的主要標(biāo)準(zhǔn)是：是否存在界定物種的主要標(biāo)準(zhǔn)是：是否存在生殖隔離生殖隔離、能否、能否進(jìn)行相互雜交。進(jìn)行相互雜交。這一標(biāo)準(zhǔn)最初是由這一標(biāo)準(zhǔn)最初是由林耐林耐所確立的；所

16、確立的；同種同種的個(gè)體間可以交配產(chǎn)生后代，進(jìn)行基因交的個(gè)體間可以交配產(chǎn)生后代，進(jìn)行基因交流從而消除群體間的遺傳結(jié)構(gòu)差異；流從而消除群體間的遺傳結(jié)構(gòu)差異；不同物種不同物種的個(gè)體則不能交配或交配后不能產(chǎn)生的個(gè)體則不能交配或交配后不能產(chǎn)生有生殖力的后代，因此有生殖力的后代，因此不能進(jìn)行基因交流不能進(jìn)行基因交流。物種判斷物種判斷w生殖隔離可分為兩大類：w1.合子前生殖隔離：w2.合子后生殖隔離：地理隔離地理隔離 由于地理障礙由于地理障礙( (如高山、海洋和沙漠等如高山、海洋和沙漠等) )而使兩個(gè)而使兩個(gè)或幾個(gè)群體之間不易交配成功的隔離機(jī)制或幾個(gè)群體之間不易交配成功的隔離機(jī)制, ,是形成物種的第一是形成

17、物種的第一步。步。生態(tài)隔離生態(tài)隔離 由于食性、生活習(xí)性和棲棲地點(diǎn)的不同，使幾個(gè)由于食性、生活習(xí)性和棲棲地點(diǎn)的不同，使幾個(gè)親緣關(guān)系接近的類群之間交配不易成功的隔離機(jī)制。親緣關(guān)系接近的類群之間交配不易成功的隔離機(jī)制。季節(jié)隔離季節(jié)隔離群體間的生育季節(jié)和時(shí)間不同，就會(huì)造成季節(jié)隔離群體間的生育季節(jié)和時(shí)間不同，就會(huì)造成季節(jié)隔離或時(shí)間隔離，阻止了基因的交流，從而導(dǎo)致生殖隔離的形成。或時(shí)間隔離，阻止了基因的交流，從而導(dǎo)致生殖隔離的形成。 生理隔離生理隔離 植物傳粉后或動(dòng)物交配后，由于生理上的不協(xié)調(diào)植物傳粉后或動(dòng)物交配后，由于生理上的不協(xié)調(diào)而不能完成受精作用的現(xiàn)象。例如，異種花粉落在柱頭上通常而不能完成受精作用

18、的現(xiàn)象。例如，異種花粉落在柱頭上通常不能形成花粉管；有的即使形成花粉管也不能成功地通過(guò)花柱、不能形成花粉管；有的即使形成花粉管也不能成功地通過(guò)花柱、到達(dá)胚珠。到達(dá)胚珠。 形態(tài)隔離形態(tài)隔離 主要指由于植物花的結(jié)構(gòu)與傳粉者形態(tài)結(jié)構(gòu)不協(xié)主要指由于植物花的結(jié)構(gòu)與傳粉者形態(tài)結(jié)構(gòu)不協(xié)調(diào)而造成的交配受精障礙。調(diào)而造成的交配受精障礙。 行為隔離行為隔離 由于交配行為不同，而使兩個(gè)或幾個(gè)親緣關(guān)系相由于交配行為不同，而使兩個(gè)或幾個(gè)親緣關(guān)系相近的類群之間交配不易成功的隔離機(jī)制。近的類群之間交配不易成功的隔離機(jī)制。 1.1.合子前生殖隔離的類型合子前生殖隔離的類型雜種不活雜種不活 :不同種生物受精后，雖能形成合子，但

19、合不同種生物受精后，雖能形成合子，但合子不能存活；或合子雖能存活，但胚胎發(fā)育到一定階子不能存活；或合子雖能存活，但胚胎發(fā)育到一定階段便死亡；或者胚胎發(fā)育雖然完成，并發(fā)育為幼體，段便死亡；或者胚胎發(fā)育雖然完成，并發(fā)育為幼體，但不能生活到性成熟，故不能留下后代。但不能生活到性成熟，故不能留下后代。 雜種不育雜種不育 不同種生物雜交后雖能形成合子，并發(fā)育不同種生物雜交后雖能形成合子，并發(fā)育為成熟的為成熟的F1雜種，但雜種不能產(chǎn)生后代。雜種，但雜種不能產(chǎn)生后代。雜種衰敗雜種衰敗 也叫也叫雜種破落雜種破落. 種間雜交雖能形成能育的種間雜交雖能形成能育的F1，但在，但在F2或回交后代中，絕大部分重組基因型不相或回交后代中，絕大部分重組基因型不相協(xié)調(diào)，無(wú)適應(yīng)能力，不能存活。協(xié)調(diào)，無(wú)適應(yīng)能力，不能存活。 2.2.合子后生殖隔離的類型合子后生殖隔離的類型漸變式：漸變式：在一個(gè)長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)舊的物種逐漸演變形成新的物在一個(gè)長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)舊的物種逐漸演變形成新的物種，種，是物種形成的主要形式。是物種形成的主要形式。也是自然選擇學(xué)說(shuō)所描述的新物種形成方式。也是自然選擇學(xué)說(shuō)所描述的新物種形成方式。爆發(fā)式：爆發(fā)式：短期內(nèi)以飛躍形式形成新的物種，往往沒(méi)有復(fù)短期內(nèi)以飛躍形式形成新的物