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第 八 章 肌 肉,1.骨 骼 肌 的 特 性,2.骨 骼 肌 的 收 縮,3.骨 骼 肌 的 收 縮 機(jī) 理,1 骨骼肌的特性,1.1 骨骼肌的物理特性 展性、彈性、粘性 1.2 骨骼肌的生理特性 興奮性:(1)顯著高于心肌和平滑肌 (2)依賴于神經(jīng)沖動(dòng)的興奮 傳導(dǎo)性: 興奮可在同一肌纖維上傳導(dǎo),但不能跨膜傳遞,而且傳導(dǎo)速度較快。 收縮性: 速度快、強(qiáng)度大、但不能持久,2 骨骼肌的收縮,2.1 骨骼肌的收縮形式(錄象) 2.1.1 等長(zhǎng)收縮和等張收縮 等長(zhǎng)收縮:肌肉收縮時(shí),只有張力增加而長(zhǎng)度不變的收縮,稱為等長(zhǎng)收縮。 等張收縮:肌肉收縮時(shí),只有長(zhǎng)度縮短而張力不變的收縮,稱為等張收縮。,2.1.2 單收縮(錄象) 肌肉受到一次刺激,引起一次收縮和舒張的過程。 2.1.3 復(fù)合收縮 肌肉受到連續(xù)刺激,前一次收縮和舒張尚未結(jié)束,新的收縮在此基礎(chǔ)上出現(xiàn)的過程。 不完全強(qiáng)直收縮: 在刺激頻率較低時(shí),描記的收縮曲線呈鋸齒狀。 完全強(qiáng)直收縮: 當(dāng)新刺激落在前一次收縮的縮短期,所出現(xiàn)的強(qiáng)而持久的收縮過程。 機(jī)制:強(qiáng)直收縮是各次單收縮的機(jī)械疊加現(xiàn)象(并非動(dòng)作電位的疊加,動(dòng)作電位始終是分離的),所以,強(qiáng)直收縮的收縮幅度和收縮力比單收縮大。,骨骼肌收縮的形式,3 骨骼肌的收縮機(jī)理,3.1 骨骼肌的結(jié)構(gòu) 3.1.1 肌原纖維 光學(xué)顯微鏡下觀察 1)明帶和暗帶 2)H帶,M線,Z線 3)肌小節(jié),骨骼肌細(xì)胞的結(jié)構(gòu),3.1.1.2 細(xì)肌絲 肌動(dòng)蛋白 原肌球蛋白 肌鈣蛋白 亞單位C、亞單位T、 亞單位I,電子顯微鏡下觀察 3.1.1.1 粗肌絲 肌凝蛋白(肌球蛋白)組成,呈端部膨大(橫橋)的長(zhǎng)桿狀。,粗肌絲:由肌球或稱肌凝蛋白組成,其頭部有一膨大部-橫橋:能與細(xì)肌絲上的結(jié)合位點(diǎn)發(fā)生可逆性結(jié)合;具有ATP酶的作用,與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合后,分解ATP提供橫橋扭動(dòng)(肌絲滑行)和作功的能量。 細(xì)肌絲:肌動(dòng)蛋白:表面有與橫橋結(jié)合的位點(diǎn),靜息時(shí)被原肌球蛋白掩蓋;原肌球蛋白:靜息時(shí)掩蓋橫橋結(jié)合位點(diǎn);肌鈣蛋白:與Ca2+結(jié)合變構(gòu)后,使原肌球蛋白位移,暴露出結(jié)合位點(diǎn)。,3.1.2 肌管系統(tǒng),橫管系統(tǒng): T管(肌膜內(nèi)凹而成。肌膜AP沿T管傳導(dǎo))。 縱管系統(tǒng): L管(也稱肌漿網(wǎng)。肌節(jié)兩端的L管稱終池,富含Ca2+)。 三聯(lián)管:T管+終池2,3.2 肌肉收縮的機(jī)理,3.2.1 滑行理論 肌肉收縮時(shí)肌肉縮短,不是肌絲的縮短而是肌小節(jié)的縮短。 肌肉收縮時(shí),從Z線伸出的細(xì)肌絲在某種力量的作用下向暗帶中央滑行而使肌小節(jié)縮短。,按任意鍵 飛入橫橋擺動(dòng)動(dòng)畫,肌節(jié)縮短=肌細(xì)胞收縮,橫橋擺動(dòng),橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合,分解ATP釋放能量,Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合 肌鈣蛋白的構(gòu)型,終池膜上的鈣通道開放 終池內(nèi)的Ca2+進(jìn)入肌漿,3.2.2 肌絲滑行的過程,原肌球蛋白位移,暴露細(xì)肌絲上的結(jié)合位點(diǎn),肌絲滑行幾點(diǎn)說明: 1)肌細(xì)胞收縮時(shí)肌原纖維的縮短,并不是肌絲本身縮短,而是細(xì)肌絲向肌節(jié)中央(粗肌絲內(nèi))滑行。因相鄰Z線靠近,即肌節(jié)縮短;暗帶長(zhǎng)度不變,即粗肌絲長(zhǎng)度不變;從Z線到H帶邊緣的距離不變,即細(xì)肌絲長(zhǎng)度不變; 明帶和H帶變窄。,2)橫橋的循環(huán)擺動(dòng),細(xì)肌絲向肌節(jié)中央(粗肌絲內(nèi))滑行,滑行中由于肌肉的負(fù)荷而受阻,便產(chǎn)生張力。 3)橫橋的循環(huán)擺動(dòng)在肌肉中是非同步的,從而肌肉產(chǎn)生恒定的張力和連續(xù)的縮短。 4)橫橋循環(huán)擺動(dòng)的參入數(shù)目及擺動(dòng)速率,是決定肌肉縮短程度、速度和肌張力的關(guān)鍵因素。,3.3 興奮-收縮耦聯(lián) 肌膜電興奮的傳導(dǎo):指肌膜產(chǎn)生AP后,AP由橫管系統(tǒng)迅速傳向肌細(xì)胞深處,到達(dá)三聯(lián)管和肌節(jié)附近。 三聯(lián)管處的信息傳遞:(尚不很清楚) 肌漿網(wǎng)(縱管系統(tǒng))中Ca2+的釋放:指終池膜上的鈣通道開放,終池內(nèi)的Ca2+ 順濃度梯度進(jìn)入肌漿,觸發(fā)肌絲滑行,肌細(xì)胞收縮。 Ca2+是興奮-收縮耦聯(lián)的耦聯(lián)物,3.4 骨骼肌舒張機(jī)制,興奮-收縮耦聯(lián)后,肌膜電位復(fù)極化,終池膜對(duì)Ca2+通透性肌漿網(wǎng)膜Ca2+泵激活,肌漿網(wǎng)膜Ca2+,Ca2+與肌鈣蛋白解離,原肌凝蛋白復(fù)蓋的 橫橋結(jié)合位點(diǎn),骨骼肌舒張,3.5.1 神經(jīng)肌肉接頭(錄象) 運(yùn)動(dòng)終板的概念 運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維的末梢終止于骨骼肌肌纖維表面而構(gòu)成的卵圓形的板狀結(jié)構(gòu) 運(yùn)動(dòng)終板的組成 軸突膜 終板膜 突觸間隙 突觸小泡,3.5 神經(jīng)肌肉間的信息傳遞,軸突膜:囊泡內(nèi)含 ACh,并以囊泡為單位釋放ACh(稱量子釋放)。 突觸間隙:約50-60nm。 終板膜:存在ACh受體(N2受體),能與ACh發(fā)生特異性結(jié)合。,3.5.2 神經(jīng)-肌肉興奮傳遞過程 過程(1),當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳到軸突末,膜Ca2通道開放,膜外Ca2向膜內(nèi)流動(dòng),接頭前膜內(nèi)囊泡移動(dòng)、融合、囊泡中的ACh釋放(量子釋放),ACh與終板膜上的N2受體結(jié)合,受體蛋白分子構(gòu)型改變,終板膜對(duì)Na、K (尤其是Na)通透性,終板膜去極化終板電位(EPP),EPP電緊張性擴(kuò)布至肌膜,去極化達(dá)到閾電位,爆發(fā)肌細(xì)胞膜動(dòng)作電位,過程(2),3.5.3 神經(jīng)-肌肉的興奮傳遞特征 1)是電-化學(xué)-電的過程: N末梢APACh受體EPP肌膜AP 2)具1對(duì)1的關(guān)系: 接頭前膜傳來(lái)一個(gè)AP,便能引起肌細(xì)胞興奮和收縮一次(因每次ACh釋放的量,產(chǎn)生的EPP是引起肌膜AP所需閾值的3-4倍)。 神經(jīng)末梢的一次AP只能引起一次肌細(xì)胞興奮和收縮(因終板膜上含有豐富的膽堿酯酶,能迅速水解ACh)。,3.5.4 影響神經(jīng)-肌肉興奮傳遞的因素 1)阻斷ACh受體:箭毒和銀環(huán)蛇毒,肌松劑(馳肌碘)。 2)抑制膽堿酯酶活性:有機(jī)磷農(nóng)藥,新斯的明

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