植物的化感作用

植物的化感作用一、化感作用得概念

植物群生在自然環(huán)境中,既受到氣象因子包括溫度、光照、水分、氣體等得影響,也受到生物因子如其它植物、昆蟲(chóng)與病原微生物、其它動(dòng)物得影響。植物群生在一起,存在著相互作用(interference),其中關(guān)系可分為兩個(gè)方面:一就是對(duì)環(huán)境生長(zhǎng)因素(如水、肥、光)得競(jìng)爭(zhēng),稱為allelospoly——相互競(jìng)爭(zhēng)或爭(zhēng)奪;二就是通過(guò)向環(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì),影響周?chē)h(huán)境,稱為allelopathy——化感作用,也稱為它感作用、相生相克或異株克生作用。化感作用在自然界中就是普遍存在得

早在2000年前,人們就已發(fā)現(xiàn),黑胡桃樹(shù)下其它高等植物如蘋(píng)果、松、雜草等不能生長(zhǎng),而其它樹(shù)下雜草叢生,此現(xiàn)象無(wú)法用競(jìng)爭(zhēng)來(lái)解釋、1925年Ｍａｓｓｅｙ從黑胡桃樹(shù)干開(kāi)始直到27米遠(yuǎn)種植番茄與苜蓿,發(fā)現(xiàn)16米以內(nèi)得植株全部死亡,以外得則生長(zhǎng)良好,且死亡線與黑胡桃根得分布線一致、1955年Ｂｏｃｌｅ分離并鑒定其化學(xué)物質(zhì)為胡桃醌、

1935年阿莫索娃觀察到:在不通風(fēng)得房?jī)?nèi),一瓶中插盛開(kāi)得丁香,另一瓶中插盛開(kāi)得鈴蘭,發(fā)現(xiàn)丁香花朵迅速萎蔫,而若把丁香換為薔薇則無(wú)變化、因此可瞧出某些花朵得芳香物能對(duì)其它植物得花朵起作用

這些現(xiàn)象不能用其它機(jī)制來(lái)解釋,就是化感作用得表現(xiàn)

12大家應(yīng)該也有點(diǎn)累了，稍作休息大家有疑問(wèn)的，可以詢問(wèn)和交流

有得場(chǎng)合下把化感作用視作植物之間、植物與微生物之間得化學(xué)通訊或信號(hào)傳遞:根瘤菌與豆科植物共生,根瘤菌得生長(zhǎng)、結(jié)瘤受到種子與根得分泌物(如類黃酮)得刺激,根瘤菌產(chǎn)生得化學(xué)信號(hào)也改變根得生長(zhǎng)方式;寄生雜草Strigaasiatica(獨(dú)角金)得種子萌發(fā)與一些發(fā)育階段得啟動(dòng)需要寄主植物得化學(xué)信號(hào)——根分泌得Strigol;

昆蟲(chóng)啃食一株植物時(shí),引起鄰近植株得生化變化,從而產(chǎn)生防衛(wèi)反應(yīng)。這就是由于受傷組織產(chǎn)生由空中傳遞得化學(xué)信號(hào),有證據(jù)說(shuō)明就是揮發(fā)性得茉莉酸甲酯(Jasmonicacid-methylester,JA-ME)。

相生相克研究得進(jìn)展,推動(dòng)了植物種間關(guān)系理論得發(fā)展,并在作物增產(chǎn)、森林撫育、植物保護(hù)、生物防治、醫(yī)藥衛(wèi)生等方面日益顯示出潛在得價(jià)值。二、化感效應(yīng)——化感作用對(duì)植物生長(zhǎng)與分布得影響(一)植物自然分布與演替

陸生植物得化感作用就是植物適應(yīng)環(huán)境長(zhǎng)期進(jìn)化得一種機(jī)制,這種機(jī)制一般就是在植物個(gè)體或群體所需正常生長(zhǎng)得資源不足得區(qū)域或時(shí)段得到加強(qiáng)。植物適應(yīng)環(huán)境得多樣性,決定了其化感物質(zhì)種類、產(chǎn)生、釋放與作用途徑得多樣性,如酚類得水溶物質(zhì)在較潮濕得氣候中顯得更為重要;萜類得揮發(fā)物質(zhì)在某些干燥得氣候下顯得更為重要。

在一株或一群植物周?chē)霈F(xiàn)“白地”就是常見(jiàn)得化感現(xiàn)象——爭(zhēng)奪生存空間。人們?cè)缇陀^察到生態(tài)環(huán)境中存在一種植物抑制另一種或多種植物生長(zhǎng)得現(xiàn)象,如洋槐樹(shù)抑制多種雜草得生長(zhǎng),榆樹(shù)可使櫟樹(shù)發(fā)育不良,櫟樹(shù)、白樺可排擠松樹(shù),許多植物都不能生長(zhǎng)在胡桃樹(shù)蔭下,薄荷屬與艾屬植物分泌得揮發(fā)油阻礙豆科等植物幼苗得生長(zhǎng);另一方面,某些植物對(duì)另一些植物則有相互促進(jìn)得作用。如皂莢與七里香、黃櫨與韃靼槭,它們?cè)谝黄鹕L(zhǎng)時(shí),植株高度會(huì)顯著增加。

在一定得生態(tài)環(huán)境中,每種植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中與周?chē)弥参锵嗌嗫?產(chǎn)生穩(wěn)定平衡得共生關(guān)系,形成特定得植物群落與分布。如果打破這種穩(wěn)定,會(huì)改變植物得生態(tài)分布,可對(duì)人類得生產(chǎn)與生活產(chǎn)生巨大得影響。

如原產(chǎn)于墨西哥得菊科澤蘭屬植物紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)在當(dāng)?shù)鼐褪且环N普通植物,但從華南地區(qū)傳入我國(guó)后,失去了原產(chǎn)地其它植物得克制,在我國(guó)瘋狂繁殖生長(zhǎng),而紫莖澤蘭產(chǎn)生得9-酮-澤蘭酮等幾十種化感化合物嚴(yán)重克制了我國(guó)本地植物得生長(zhǎng),對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)生了極大得危害。

鳳眼蓮(水葫蘆)滇池得水葫蘆

上個(gè)世紀(jì)我國(guó)引進(jìn)得水葫蘆(Eichhorniacrassipes)也有這種情況。形成所謂得“生態(tài)入侵”。錢(qián)塘江得水葫蘆上海外灘遭水葫蘆侵襲(2007)植物演替植物演替受化感作用調(diào)控。Rice觀察美國(guó)Oklahoma瘠地拋荒后植物自然演替得順序:開(kāi)始2～3年內(nèi)生長(zhǎng)一些一年生野草,隨后較長(zhǎng)時(shí)間(約12年)一種一年生三芒草占優(yōu)勢(shì),然后它又讓位于草原叢生草類Schizachyriumscoparius。野草階段延續(xù)不長(zhǎng)就是由于自毒,它們釋放得莨菪亭、綠原酸、鞣酸與許多肉桂酸與苯甲酸得酚衍生物降低了自身得生存能力;三芒草對(duì)這些化感物質(zhì)忍耐力較強(qiáng);最后競(jìng)爭(zhēng)生存得植物對(duì)硝化作用得克制較烈。

(二)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中得化感作用

化感作用在作物生產(chǎn)中廣泛存在。作物種間得化感作用表現(xiàn)在有利與有害兩個(gè)方面,但有害得抑制作用為大多數(shù),很多能表達(dá)種間化感作用得作物同樣具有種內(nèi)得化感作用即自毒作用。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中得化感作用主要表現(xiàn)在作物與作物之間、作物與雜草之間,存在以下幾個(gè)方面得作用:

一就是作物與作物之間得克制。如小麥與冬黑麥、番茄與黃瓜、番茄與蕪菁、番茄與茄子、蔥與菜豆、卷心菜與油菜等都就是難以共生得作物。十字花科作物表現(xiàn)出不同程度得化感作用,因?yàn)樗鼈冡尫诺昧蜻盎衔锬軌蛩舛a(chǎn)生有強(qiáng)烈植物毒性得異硫氰酸酯類化合物;番茄得根能分泌出單寧等酚酸類化感物質(zhì)對(duì)臨近作物得生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生不良影響。

如洋蔥與胡蘿卜、馬鈴薯與菜豆、小麥與豌豆、大豆與蓖麻、紫羅蘭與葡萄等同種,可促進(jìn)生長(zhǎng),提高產(chǎn)量品質(zhì);

而黃瓜與番茄、蕎麥與玉米、高梁與芝麻、甘蔗與芹菜、水仙與鈴蘭、榆與櫟、白樺與松樹(shù)同種則互相抑制,降低產(chǎn)量。

二就是雜草與作物之間得克制。過(guò)去一直認(rèn)為作物與雜草之間得關(guān)系就是競(jìng)爭(zhēng)問(wèn)題,即競(jìng)爭(zhēng)空間與資源而影響作物得生長(zhǎng)。事實(shí)上,作物與雜草之間得化學(xué)關(guān)系非常明顯,化感作用就是一個(gè)不可忽視得因子。在陸生植物中,具有化感、抗蟲(chóng)與動(dòng)物拒食作用往往就是一些惡性雜草得特征,通過(guò)釋放次生物質(zhì)來(lái)影響周?chē)锷L(zhǎng)與生活就是其在生存競(jìng)爭(zhēng)中取得優(yōu)勢(shì)得重要原因。

溫帶雜草鴨舌草終年生長(zhǎng)得根系釋放到環(huán)境中得酚酸與水溶性得糖甙黃酮化合物對(duì)許多作物得生長(zhǎng)產(chǎn)生克制,對(duì)豆科植物產(chǎn)生更嚴(yán)重得抑制作用;我國(guó)南方重要雜草勝紅薊得水溶物與揮發(fā)物對(duì)禾本科、十字花科、豆科、百合科等常見(jiàn)作物得種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著得抑制作用。另外,作物也可抑制雜草生長(zhǎng),如白羽扇豆與玉米得分泌物對(duì)藜與反枝莧有害,小麥、燕麥與大麥強(qiáng)烈抑制田芥菜得生長(zhǎng)等。

三就是植物自毒作用。作物化感作用一個(gè)顯著得特點(diǎn)就就是種內(nèi)產(chǎn)生得自毒作用,幾乎每一個(gè)化感作物都產(chǎn)生不同程度得自毒效應(yīng)。無(wú)論就是小麥得活體植株還就是殘株得水溶物,都能抑制自身得種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng);苜?；铙w與殘株可向土壤釋放自毒物質(zhì),產(chǎn)生較為持久得毒性,影響后續(xù)苜蓿得生長(zhǎng);生姜、高粱、綠豆與蘆葦?shù)榷加凶陨矶竞Φ眯?yīng)。

植物產(chǎn)生得化感化合物有一些對(duì)同種植物有克制作用,甚至對(duì)本株不利,這稱為自毒(antotoxicity)。連作障礙

雖然作物可從活體釋放自毒物質(zhì),但絕大多數(shù)自毒物質(zhì)得產(chǎn)生,主要就是作物殘株經(jīng)土壤微生物得作用不斷產(chǎn)生并能積累到足以對(duì)作物產(chǎn)生毒害得濃度。因此,作物殘株在土壤中得降解可能就是作物自毒或連作障礙得主要原因。

四就是相生現(xiàn)象。雖然作物種間得化感作用大多表現(xiàn)為有害得抑制作用,但種間相互有益得相生現(xiàn)象也就是存在得。一種作物對(duì)另一些作物或自身顯示化感抑制作用,但也能同時(shí)對(duì)部分作物顯示化感促進(jìn)作用。大豆與玉米間存在著有益得化感作用,大豆地中種植玉米可提高玉米產(chǎn)量;花生根分泌物對(duì)水稻、玉米、蘿卜、黑麥草等得生長(zhǎng)有顯著促進(jìn)作用;小麥與豌豆、馬鈴薯與菜豆、洋蔥與甜菜彼此有相互促進(jìn)得作用。

有些雜草也能促進(jìn)作物得生長(zhǎng):如苜蓿切碎后施入土壤能刺激番茄、黃瓜、萵苣等植物生長(zhǎng),苜蓿中對(duì)作物生長(zhǎng)起刺激作用得化感物質(zhì)被鑒定為三十烷醇;小麥與麥仙翁(分泌麥仙翁素)混作使小麥增產(chǎn);藜與反枝莧得分泌物能刺激白羽扇豆得生長(zhǎng);紅車(chē)軸草能增加馬鈴薯得產(chǎn)量。

種子保存

種子中(種皮或其它組織)存在得化感化合物有防止種子被微生物腐蝕得功能,也就是引起深休眠得因素?？炕谢衔镌S多植物得種子能在土壤中存活幾十乃至上百年。許多種子中存在得不飽與內(nèi)酯與酚類化合物就是有效得抗微生物劑,酚類、類黃酮及其糖苷與丹寧就是抑制萌發(fā)得物質(zhì)。

(二)高等植物與微生物得化感作用

植物與微生物之間通過(guò)化學(xué)物質(zhì)為媒介得化學(xué)關(guān)系就是普遍存在得,植物與微生物之間也必然存在著相互得化感作用。高等植物能夠產(chǎn)生抗菌得次生物質(zhì)很久以前就被證實(shí),如柳樹(shù)中得水楊酸。在許多情況下,尤其在土壤中,植物釋放得化感物質(zhì)對(duì)細(xì)菌、真菌、與其她微生物得影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)對(duì)臨近植物得影響,如很多植物釋放到環(huán)境得酚酸、萜類等化感物質(zhì),不僅就是對(duì)臨近得高等植物,而且對(duì)微生物都產(chǎn)生化感作用。

反之,許多真菌與細(xì)菌也可以通過(guò)釋放化感物質(zhì)影響植物得生長(zhǎng)發(fā)育。在高等植物與微生物間得化感作用中,相生得正相刺激作用也就是存在得,尤其就是微生物對(duì)高等植物有較多得正相刺激作用。我們熟知得豆科植物得根瘤菌就是促進(jìn)植物生長(zhǎng)得,根瘤菌得生長(zhǎng)、結(jié)瘤受到種子與根得分泌物(如類黃酮)得刺激,根瘤菌產(chǎn)生得化學(xué)物質(zhì)改變根得生長(zhǎng)方式。

三、化感物質(zhì)及其作用機(jī)制

化感作用就是植物通過(guò)向環(huán)境釋放化感物質(zhì)而實(shí)現(xiàn)得,因此,化感物質(zhì)在認(rèn)識(shí)與評(píng)價(jià)植物化感作用中占據(jù)中心位置?；形镔|(zhì)(allelochemical)亦稱為克生物質(zhì)、她感化合物,有人對(duì)它下得定義就是:生物體產(chǎn)生得所有非營(yíng)養(yǎng)性物質(zhì),能影響其它植物得生長(zhǎng)、健康、行為或群體關(guān)系。絕大多數(shù)化感物質(zhì)都就是次生物質(zhì),植物產(chǎn)生與釋放化感物質(zhì)得理論基礎(chǔ)就是植物得次生代謝。它們主要通過(guò)次生代謝途徑如莽草酸途徑與乙酸途徑而產(chǎn)生。

(一)化感物質(zhì)及其種類

Rice等把化感物質(zhì)歸為15類:

⑴水溶性有機(jī)酸、直鏈醇、脂肪族醛與酮;⑵簡(jiǎn)單不飽與內(nèi)酯。展開(kāi)青霉素、仲山梨酸、原白頭翁等;⑶長(zhǎng)鏈脂肪酸與聚乙炔;⑷醌類。醌就是酚類化合物中得一大類;⑸簡(jiǎn)單酚、苯甲酸及其衍生物;⑹肉桂酸及其衍生物;⑺香豆素類;⑻類黃酮;⑼單寧;⑽萜類與甾類化合物;⑾氨基酸與多肽;⑿生物堿與氰醇;⒀硫化物與芥子油苷;⒁嘌呤與核苷;⒂其她化合物。(二)主要化感物質(zhì)得特點(diǎn)

高等植物體內(nèi)糖甙分子就是各類有機(jī)物質(zhì)包括化感物質(zhì)得普遍存在形式,尤其在果實(shí)、樹(shù)皮、根中糖甙含量很高。糖甙與水解酶共存于植物細(xì)胞得不同部位,一旦細(xì)胞損傷破壞,糖甙與酶接觸將發(fā)生水解作用。

細(xì)胞內(nèi)得次生物質(zhì)作為甙元與糖結(jié)合形成糖甙就不具有或顯著降低其生物活性,使含有大量化感次生物質(zhì)得植物組織不至于受害。許多次生物質(zhì)都可以形成糖甙分子,如酚甙、黃酮甙、蒽醌甙、強(qiáng)心甙、皂甙、香豆素甙、氰甙、硫甙、生物堿甙與環(huán)烯醚萜甙等等。

高等植物得化感物質(zhì)主要就是酚類、類萜、含氮化合物以及聚乙炔與香豆素等次生物質(zhì)。從目前得研究結(jié)果來(lái)瞧,酚類與類萜兩類次生物質(zhì)就是高等植物得主要化感物質(zhì),酚類與萜類這兩類次生物質(zhì)就是水溶性與揮發(fā)性物質(zhì)得典型,許多含氧萜類物質(zhì)在水中也有足夠得溶解度。

酚類就是一類主要得化感物質(zhì),至今證明得酚類化感物質(zhì)數(shù)量比所有其她類型化感物質(zhì)得總量還要多。酚類包括簡(jiǎn)單苯酚類、羥基苯甲酸與肉桂酸衍生物、黃酮類、醌類與單寧五大類。酚類由于分子結(jié)構(gòu)中至少有一個(gè)苯羥基,因而在生物體中容易作為甙元與糖配體結(jié)合形成糖甙分子。另一方面苯羥基與堿或金屬離子也容易形成鹽,兩者都能增加酚類化感物質(zhì)得水溶性。

許多酚類物質(zhì)都與糖或硫酸根形成低活性得水溶性酯類大分子存在于植物細(xì)胞得液泡中,當(dāng)釋放到環(huán)境中才水解成活性得酚類化感物質(zhì),而且大多數(shù)酚類分子會(huì)進(jìn)一步氧化成活性更強(qiáng)得醌類化感物質(zhì)。

萜類就是第二大類化感物質(zhì)。單萜與倍半萜多具有揮發(fā)性,它們不僅具有昆蟲(chóng)引誘、忌避、信息傳遞等效應(yīng),而且也能殺菌與抑制臨近植物。灌木顯示得化感效應(yīng)主要就是由于揮發(fā)性得單萜與倍半萜引起得。萜類內(nèi)酯化合物得化感效應(yīng)就是顯著得,許多萜類內(nèi)酯在水中得溶解度適中,既不易被雨水沖洗消失,又能緩慢溶解釋放而表現(xiàn)有效得化感作用濃度。

香豆素就是一類普遍存在得化感物質(zhì),傘形科、豆科、茄科與蕓香科等植物往往合成大量得香豆素,香豆素在這些植物體內(nèi)就是以糖甙形式存在得,香豆素甙進(jìn)入環(huán)境后,可在土壤媒介得作用下,內(nèi)酯環(huán)打開(kāi)而形成鹽或羧基,從而發(fā)揮化感效應(yīng)。(三)化感作用得作用機(jī)制

從本質(zhì)來(lái)講,一種植物通過(guò)化學(xué)物質(zhì)來(lái)影響另一種植物得生長(zhǎng)發(fā)育,就就是化感物質(zhì)對(duì)植物得生理生化過(guò)程得影響。總得來(lái)說(shuō),化感物質(zhì)通過(guò)干擾初級(jí)代謝過(guò)程與生長(zhǎng)調(diào)節(jié)系統(tǒng)來(lái)起作用。大多數(shù)化感物質(zhì)影響細(xì)胞膜、能量代謝過(guò)程,少部分化感物質(zhì)只影響某一特定酶促過(guò)程?；形镔|(zhì)得主要作用機(jī)制包括以下幾方面。①影響細(xì)胞得生長(zhǎng)與分化。如仲山梨酸、香豆素與莨菪亭延緩根得有絲分裂;傘形酮抑制黃瓜根細(xì)胞伸長(zhǎng),但增加粗度。②改變激素平衡。如酚類化合物改變IAA水平。有些多酚降低生長(zhǎng)就是由于束縛了GA,而刺激生長(zhǎng)就是由于束縛了ABA;③影響光合作用。如莰菲醇抑制豌豆葉綠體電子傳遞與光合磷酸化。莨菪亭與綠原酸使煙草等氣孔關(guān)閉;酚酸使高粱、大豆光合下降與氣孔關(guān)閉相伴發(fā)生;根皮苷抑制葉綠體膜ATPase。

④影響呼吸作用。如ρ-香豆酸、肉桂酸、水楊醛、2-甲基萘醌使氧化磷酸化解偶聯(lián)并降低P/O比;有40種酚類化合物在生長(zhǎng)受抑制得濃度下提高小球藻得呼吸;揮發(fā)性單萜(如桉樹(shù)腦)抑制線粒體懸浮液吸O2,抑制部位在Kreb循環(huán)中得琥珀酸之后,也降低氧化磷酸化。⑤傷害膜與影響跨膜離子與水得運(yùn)輸。膜傷害可能就是化感物質(zhì)多種效應(yīng)得起始點(diǎn),從而也影響礦質(zhì)與水等各種物質(zhì)得跨膜運(yùn)輸。如酚酸類化感物質(zhì)可不同程度引起細(xì)胞膜得去極化,并增加膜透性。苯甲酸、肉桂酸抑制大麥根對(duì)32P、K得吸收。⑥影響蛋白質(zhì)、核酸與類脂代謝。如酚酸與生物堿類化感物質(zhì)可以影響核酸與蛋白質(zhì)得代謝。而阿魏酸使14C-乙酸鹽引向類脂合成而不進(jìn)入蛋白質(zhì)合成;香豆素、阿魏酸、肉桂酸與苯甲酸阻抑苯丙氨酸滲入萵苣種子及大麥胚得蛋白質(zhì)中;醌鈍化小球藻得輔酶A,引起NADPH得匱缺。⑦影響酶得合成或功能。水楊酸影響NR合成,玉米得NRA因10μmol/L水楊酸而提高,1000μmol/L則降低;PAL受咖啡酸與沒(méi)食子酸抑制。多種化感物質(zhì)還抑制蛋白酶、過(guò)氧化物酶、磷酸化酶、蔗糖酶、纖維素酶、琥珀酸脫氫酶等。植物化感作用機(jī)理示意圖

化感物質(zhì)得作用還具有以下特點(diǎn)。①化感物質(zhì)作用存在主要效應(yīng)與次要效應(yīng)所謂得化感物質(zhì)對(duì)植物得作用機(jī)制一般就是指對(duì)植物某一生理生化過(guò)程得主要效應(yīng)。②濃度效應(yīng)任一化感物質(zhì)對(duì)植物得作用機(jī)制都與化感物質(zhì)濃度有關(guān);③活性差異不同化感物質(zhì)得生物活性可以相差幾個(gè)數(shù)量級(jí)。④物種敏感性。不同物種對(duì)同一種化感物質(zhì)得敏感性可以差異懸殊;如呋喃香豆素補(bǔ)骨酯抑制蘿卜種子發(fā)芽得濃度為2×10-5mmol/L,而抑制萵苣種子發(fā)芽只需2×10-6mmol/L。⑤選擇性與廣譜性并存。選擇性就是化感物質(zhì)作用得一個(gè)顯著特點(diǎn),如黑胡桃產(chǎn)生得化感物質(zhì)抑制蘋(píng)果樹(shù)生長(zhǎng),但不抑制梨、桃、李樹(shù)得生長(zhǎng)。也有許多化感物質(zhì)作用譜很廣,如西非豆種子中得5-羥基-L色氨酸對(duì)種子發(fā)芽得抑制往往就是非專一得。⑥化感物質(zhì)間存在相互作用。任何植物都不只合成一種化感物質(zhì),植物化感作用就是眾多化感物質(zhì)共同作用得結(jié)果,化感物質(zhì)間存在協(xié)同、加合與拮抗得作用。⑦環(huán)境條件影響化感作用特別就是在脅迫條件下,植物化感物質(zhì)得產(chǎn)生量與釋放量增加,化感作用明顯增強(qiáng),這種增強(qiáng)對(duì)產(chǎn)生化感物質(zhì)得植物而言就是有利得,對(duì)受化感作用影響得植物而言就是雪上加霜,這提高了化感作用植物在資源脅迫時(shí)得生存能力,就是具有化感作用植物往往具有較強(qiáng)侵占能力得重要原因。(四)化感物質(zhì)得合成、釋放與分解1、合成植物化感化合物主要就是一些次生代謝物質(zhì)。主要通過(guò)醋酸途徑與莽草酸途徑而產(chǎn)生。

2、釋放(1)淋洗(2)根系分泌(3)揮發(fā)(4)植物殘?bào)w分解3、分解化感化合物從植物體進(jìn)入環(huán)境后,就會(huì)受微生物或化學(xué)作用而分解。不同化感化合物在土壤中得持久性很不相同。生理活性很強(qiáng)得莨菪靈與反式肉桂酸很快被細(xì)菌分解而失活,在土壤中作用有效期只有幾天;咖啡堿在土壤中可留存很長(zhǎng)時(shí)間。

4、影響因素化感作用存在與否、化感化合物產(chǎn)生得多少以及化感作用得強(qiáng)弱會(huì)受到植物遺傳因子、植物密度、植物生長(zhǎng)周期與不同生長(zhǎng)階段、植物生境與氣候因子、動(dòng)物與微生物侵襲、土壤結(jié)構(gòu)及其理化性質(zhì)、光溫等環(huán)境因子,以及農(nóng)藥與人工化學(xué)藥品等因素得影響。一般來(lái)說(shuō)脅迫對(duì)化感物質(zhì)得釋放具有促進(jìn)作用。比如水分脅迫(干旱)、溫度脅迫、營(yíng)養(yǎng)脅迫以及輻射等。有些研究表明,酚酸得化感作用在貧瘠得土壤中可能就是很重要得。七、化感效應(yīng)得應(yīng)用及前景

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)面臨得挑戰(zhàn)就是減少因化學(xué)品得投入而招致得環(huán)境損害與對(duì)健康得危害。長(zhǎng)期高劑量使用化肥、農(nóng)藥與生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等化學(xué)物質(zhì)嚴(yán)重影響了農(nóng)業(yè)得可持續(xù)發(fā)展。

在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中充分利用化感物質(zhì)得正效應(yīng),避免負(fù)效應(yīng);利用化感得戰(zhàn)略可幫助我們達(dá)到可持續(xù)農(nóng)業(yè)得理想。化感作用與化感物質(zhì)生態(tài)學(xué),對(duì)于建立可持續(xù)農(nóng)業(yè)體系具有重要作用。1、雜草防治

作物本身能提供除莠劑。有可能利用化感化合物取代農(nóng)藥,至少可使除莠劑得用量大大減少。高粱、向日葵、黑麥、燕麥、大麥、小麥、蘇丹草等限制雜草生長(zhǎng)得作用就是顯著得,種植這些作物還可減少后茬除草劑得用量,把它們得殘茬留在田里、秸稈覆蓋或作成堆肥使用,都就是有效得。

更好地利用輪作制,利用一茬對(duì)雜草有克制作用得作物,在當(dāng)年與下一茬作物發(fā)揮治草作用,還可避免連作常出現(xiàn)得自毒現(xiàn)象。

毛果破布草化感作用物對(duì)多種雜草有抑制作用,可用于控制某些雜草冬小麥釋放得化感作用物能抑制白茅生長(zhǎng),在白茅生長(zhǎng)多得農(nóng)田,用冬小麥與其它作物輪作可抑制或防治白茅得危害

篩選、分離、進(jìn)而人工合成活性化感化合物直接用于除莠劑,成功得例子還不多。把化感化合物與除草劑聯(lián)合使用,可起互補(bǔ)增效作用,可大大減少除莠劑得用量。利用常規(guī)雜交育種得方法,可能選育出抗雜草得作物品種;通過(guò)基因工程方法轉(zhuǎn)入能制造化感化合物得酶基因,也可能開(kāi)發(fā)出能有效抑制雜草得新品種。

世界上某些國(guó)家(如日本、韓國(guó)、泰國(guó)、埃及等)研究了水稻控制雜草生長(zhǎng)得種質(zhì)資源,發(fā)現(xiàn)有些水稻品種可不同程度得控制稗草等雜草得生長(zhǎng),充分研究與發(fā)掘這些有用資源,對(duì)改良水稻種植技術(shù),提高產(chǎn)量,抑制雜草,實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)得可持續(xù)發(fā)展有重要意義、干細(xì)胞2、利用植物有益組合

農(nóng)業(yè)上應(yīng)用混作、間作、套作,一般著眼點(diǎn)就是增加光能利用。而另一方面,在某些場(chǎng)合可收到化感作用得增產(chǎn)效益?；凶饔檬谷藗冋J(rèn)識(shí)了植物間相生相克現(xiàn)象得本質(zhì),這在農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中有重要意義,它使人們認(rèn)識(shí)到在生產(chǎn)實(shí)踐中對(duì)植物進(jìn)行科學(xué)配置、合理套種與輪作得重要性,減少生產(chǎn)中得盲目性,提高土地利用率。在同一環(huán)境中將能夠相互促進(jìn)得植物種在一起,而將其相互抑制得種類分開(kāi),從而提高生產(chǎn)效益。干細(xì)胞

作物中增植“伴生植物”也就是一種增產(chǎn)措施。伴生植物就是指經(jīng)過(guò)特殊挑選得具有某種相生相克性狀得植物,本身不以收獲為目得。如豆科植物中增植野生植物天芥草,不僅減少雜草,還減少病蟲(chóng)害。

3、改進(jìn)栽培耕作制度,減少化感負(fù)面影響

全世界農(nóng)業(yè)因化感作用估計(jì)年損失達(dá)幾十億美元。在了解化感作用得基礎(chǔ)上,改善耕作系統(tǒng)與栽培措施,可大大減少損失。臺(tái)灣研究,第二季水稻產(chǎn)量往往低于第一季,在排水不良地區(qū)情況更為嚴(yán)重,這就是化感化合物在起作用。

4、病蟲(chóng)害控制

豚草中產(chǎn)生得化感作用物毛蒿素,有很強(qiáng)得抗真菌活性,可用于防治植物真菌病害,

勝紅薊素能干擾昆蟲(chóng)保幼激素活性而使昆蟲(chóng)早熟變態(tài),有效阻止昆蟲(chóng)得胚胎發(fā)育,以致產(chǎn)生致命后果,可用于防治害蟲(chóng)、

噻吩有較強(qiáng)得抑制線蟲(chóng)得活性

5、生態(tài)控制與改良

在荒地綠化中,選擇能夠相互促進(jìn)生長(zhǎng)得多種植物種植,人為地控制種群分布格局,可以避免群落中由于排斥作用而出現(xiàn)種群得單一化,增強(qiáng)群落對(duì)外界干擾得抵抗力,以利于保持生態(tài)平衡,使植物在生產(chǎn)與環(huán)保中發(fā)揮更大得作用。6、指導(dǎo)森林更新與建植

在森林生態(tài)系統(tǒng)中,化感作用對(duì)植物群落演替、森林更新與恢復(fù)、混交林發(fā)育、種群格局以及群落中得生物組成與分布、協(xié)同演化與生物入侵均存在顯著影響,特別就是生物多樣性變化明顯。就是影響森林群落得結(jié)構(gòu)、功能、效益及發(fā)展不可忽視得一個(gè)生態(tài)因子。

在人工林經(jīng)營(yíng)過(guò)程中,普遍存在連栽障礙問(wèn)題。如報(bào)道較多得杉樹(shù)、桉樹(shù)人工速生豐產(chǎn)林連栽引起地力衰竭、生產(chǎn)力下降等。研究表明,引起這種不良后果得另一主要原因就是造成土壤“中毒”——即化感作用得存在。

一些樹(shù)種更新與重建失敗與化感作用有關(guān)。如越桔-云杉林中,越桔與云杉中得酚類抑制云杉幼苗得生長(zhǎng),使得云杉得重建失敗。

化感物質(zhì)同樣會(huì)影響蘋(píng)果、柑橘、桃、葡萄等以及其她園藝品種得再植失敗。例如,桃樹(shù)葉得浸出液同時(shí)抑制桃樹(shù)幼苗地上與地下得生長(zhǎng)。

目前,如何經(jīng)營(yíng)混交林存在相當(dāng)?shù)妹つ啃浴Ｆ渲谢凶饔猛缓鲆?如果搭配樹(shù)種選擇不當(dāng)會(huì)造成混交林經(jīng)營(yíng)得失敗。典型得例子如德國(guó)云杉與花旗松混交得失敗。我國(guó)南方混交林中馬尾松與刺栲混交就是較為成功得混交組合。研究表明馬尾松與刺栲混交可促進(jìn)刺栲對(duì)養(yǎng)分得吸收。在馬尾松林下栽種刺栲幼苗,在一定程度上得益于馬尾松各種分泌物得作用。

原產(chǎn)北美得北方柞,其生化促進(jìn)樹(shù)種有皂莢、花旗松、美國(guó)白蠟等。而夏櫟等則就是抑制樹(shù)種。此外,刺槐、黃櫨等可促進(jìn)楊樹(shù)生長(zhǎng);槭、圓葉扶桑、黃櫨與白蠟等就是榆樹(shù)得促進(jìn)樹(shù)種;楊樹(shù)就是榆樹(shù)得抑制樹(shù)種。營(yíng)造混交林時(shí)選擇樹(shù)種應(yīng)特別注意樹(shù)種間得化感作用得影響。7、利用化感作用嫁接園藝作物,克服連作障礙

由于現(xiàn)在蔬菜生產(chǎn)得專業(yè)化與產(chǎn)業(yè)化,使輪間套作比較困難。目前得蔬菜生產(chǎn)中,很多茄果類蔬菜采用嫁接來(lái)克服連作障礙。前人關(guān)于嫁接得研究表明,嫁接換根具有抗低溫、抗土傳病害等作用。

如黃瓜得嫁接苗生長(zhǎng)健壯,植株吸收氮、磷、鉀得能力顯著強(qiáng)于自根苗。番茄嫁接,植株具有長(zhǎng)勢(shì)好、早熟、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)等特性。并且國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)嫁接后番茄得礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)代謝、產(chǎn)品品質(zhì)及常規(guī)栽培得