植物細胞的結構與功能

1、第一章 植物細胞的結構與功能細胞是研究生物體生命活動的起點細胞是一切生物結構和功能的基本單位，一個植物是由億萬個細胞組成，相互聯(lián)系又相互制約的有機整體，研究植物的生命活動規(guī)律首先要了解細胞的基本結構，內部發(fā)生的各種代謝反應，結構和功能的關系，即生命活動是怎樣在細胞中進行的。1. 細胞是一命起源和進化的基本單位（origin and veolution of life）約三十億年前，地球上由生物小分子聚合形成生物大分子出現(xiàn)超分子復合物，而后出現(xiàn)了原始的原核生物。約二十億年前，開始有蘭藻，固氮菌等，開始進行光合放氧約十五十億年前，出現(xiàn)原始的真核生物，而后出現(xiàn)多細胞生物，由低等到高等，動物、植物、人

2、，從進化上看，從原核細胞到真核細胞，從單細胞生物到多細胞生物。2. 細胞是生物基本結構單位（structural unit）一個細胞就有了高度的分化，單個細胞就可以成為一個獨立的生物。多細胞生物由許多細胞組成，如初生嬰兒約有1012個細胞，無論多高大的樹木也都是由一個個細胞有機結合而成的。3. 細胞是生命的基本功能單位（functional unit）細胞有一套完整的代謝裝置，能獨立完成許多代謝活動，即使高度分化的細胞，也是各司其職，有其獨特的生理功能。4細胞是生命全生長發(fā)育的基本單位（unit of growth and development）由一個受精卵細胞不斷分裂生長分化，可長成一個完

3、整的植株，一個高大的動物。5. 細胞是生物遺傳的基本單位（genetic unit）每一個生活的藻壁細胞具有全套的遺傳基因信息，在一定條件下可以長成一完整的生物，且完全具有這種生物的特征，細胞分裂時，把遺傳信息全套復制，分配在兩個子細胞中.總之，細胞雖小，卻有復雜，精細的結構，而且是一個自動控制系統(tǒng)，就像一個大工廠，當然細胞之間，細胞和整體和環(huán)境之間都是密不可分的。討論細胞的共性：（1）表面都有生物膜包圍，維持相對穩(wěn)定的內環(huán)境。（2）有兩種核酸：DNA、RNA，貯存和表達遺傳信息（病毒只有其中的一種）。（3）都有核糖體蛋白質合成，（原核細胞是70S的，真核細胞是80S）。（4）細胞以一分為二的

4、分裂方式增殖。（5）細胞的各種結構均由生物大分子組成，所有生物體在化學組成上有共同性。地球上最簡單的能獨立生活的細胞是枝原體，有膜、核酸、核糖體。植物細胞的發(fā)現(xiàn)：1665年 英國學者Hooke 首次描述植物細胞。軟木塞有許多小室，叫Cell1838年，1839年 德國的植物學家 Schleiden 創(chuàng)立細胞學說（cell theory）動物學家Schwann此后生物學家對細胞的結構、功能了解得越來越詳細。研究發(fā)現(xiàn)除病毒、類病毒，所有已知的生物體都是由細胞構成的。單細胞生物細胞是生物體結構和功能的基本單位多細胞生物因此學習細胞生理的有關知識是了解植物生命活動規(guī)律的必要基礎。1十七世紀（1665年

5、）Robert Hook觀察軟木塞有許多小室，叫Cell，他首次把細胞作為有機體的結構單位。21831年Brown在蘭科植物的表皮細胞中發(fā)現(xiàn)了細胞核31839年（德）Schleiden和schwann提出的細胞學說（Cell Theory）指出，一切動物和植物皆由細胞組成，它們是依照一定的規(guī)律排列在動植物體內。恩格斯認為19世紀科學上的三大發(fā)現(xiàn)之一，（細胞學說，能量轉換和達爾文主義），“由于細胞的發(fā)現(xiàn)，即發(fā)現(xiàn)細胞是一個單位，整個植物體和動物體都是這一單位的繁殖和分化而發(fā)育起來的，這一發(fā)現(xiàn)不僅使我們相信一切高等生物都是按著一個共同的規(guī)律發(fā)育和生工的，而且它還指出細胞具有變異的能力，從而說明了引起

6、生物體物種變異的道路，由于這種變異，生物體才能實現(xiàn)一個比起單位的個體發(fā)育返重大的過程”41840年捷Purkinge 、 1846年德Venmohi、1861年，德Schultge 觀察到細胞的內含物質，叫原生質體（Protoplast）5. 1866年Haeckel質體1883年Schimper葉綠體1897年Garnier描述了內質網1898年Bende線粒體1898年Golgi高爾基體實驗技術不斷提高，手段日趨先進，對細胞的研究逐漸深入，不僅僅停留在結構上，超微結構上，更多的在功能上研究，而且和胚胎學遺傳學等其它學科結合，其內容不斷豐富。特別是電鏡技術，超速離心，放射自顯影，超微量分析，

7、生化，組化，組培，細胞工程等技術的發(fā)展，使在細胞，亞細胞，分子水平上的研究飛速發(fā)展。研究方法（Research Techniques）1形態(tài)結構觀察（morphological character and structure）利用各種光學顯微鏡（普通、相差、偏光、熒光、暗視野、倒置）和電子顯微鏡（透射、掃描、冰凍蝕刻）等對細胞超微結構進行直接觀察，光學的分辨力可達0.25mm（2500 Å），電鏡的已突破1Å（resolving power）隨目前電鏡朝高分辨力、多功能、易操作、自動化方向發(fā)展及應用計算機來控制，就可以使一些細胞內的生化過程在分子形態(tài)水平上直接展現(xiàn)，如RNA

8、和蛋白質的生物合成等。2生化分析（biochemical analyse）組織化學，細胞化學，免疫細胞化學，顯微光譜分析，放射自顯影，離心等技術（一般，高速冷凍離心1-3萬rpm，超速離心3萬以上）可對細胞內各種成分進行定量定位測定。3. 生理測定（physiological assay）膜電位，細胞電泳技術等，可了解細胞的許多動態(tài)變化。4. 其它實驗技術細胞培養(yǎng)與細胞雜交（cell hybzidigation），顯微操作技術（micromamiulative techmique），細胞融合，基因工程改造細胞，染色體分析，單克隆抗體制作，分子雜交技術研究細胞的生長分化， 細胞生物化學，細胞免疫

9、學等。5植物細胞組分的分級分離（cell fractionation）細胞的可溶部分胞質溶膠，可溶性酶類。g（離心力）=1.11´10-5（R）´（rmp）2R=半徑，中軸到離心管遠端距離，rmp=每分鐘轉數(shù)除分級分離外，還有密度梯度離心（density gradiant cantrifugation）用蔗糖、氯化銫、氯化銣等加入溶劑中，或從5-10%，-10-60%，不同濃度的蔗溶液分層。分離和純化各細胞器，細胞中的生的大分子，研究細胞器和各種細胞組分的化學性質和功能，一般分三步進行。（1）勻漿（homogenization）材料放在勻漿溶液中用勻漿器使之間漿化，低溫下進

10、行，緩沖、等滲，加抗環(huán)血酸或硫醇類保護物質（2）分級離心 fractionation差速離心：不同轉速高又離心分離密度梯度離心 用蔗糖或氯化銫在離心管中做成濃度梯度，加入樣品，各種顆粒離心溶分在各濃度帶上。（3）生化分析第一節(jié) 植物細胞的結構與組成一、植物細胞的化學組成水 85-95%蛋白質 7-10%脂類 1-2%核酸： DNA 0.4% RNA 0.7%其它有機物 0.4-1%無機物 1-1.5%可見細胞內水分含量高，是生命活動的最好介質，在干物質中，蛋白質含量最高，正如恩格斯說：“生命是蛋白體存在的形式”。1. 水（water）水在細胞內需以二種狀態(tài)存在：自由水細胞內未與細胞組分結合，能

11、自由活動的水，是參與代謝過程的有效水分，它的含量直接影響各種生理生化活動，影響細胞代謝旺盛與否。束縛水與細胞組分緊密結合而不能自由活動的水。是通過水的分子偶極引力而松散地結合在蛋白質分子上，半固定的水。還有一些水分子是通過氫鏈結結在蛋白質分子之間，這些水是參與了原生質的組成，組成蛋白質分子的每個氨基酸約可吸引2.6個水分子。當然，細胞中大部分水是作為溶劑或介質，由于水的一些理化特性如高的比熱，汽化熱等使細胞能維持一個較穩(wěn)定的內部生理環(huán)境。原生質的含水量和所有生命活動、逆境生理聯(lián)系，特別是自由水與束縛水含量的變化對于原生質膠體狀態(tài)起決定性作用，因而直接影響原生質的生理活動。2蛋白質（protei

12、n）它是原生質的主要成分，是決定細胞結構及其功能的主要物質，是生命的基礎。蛋白質生物大分子特性如下：（1）蛋白質分子的異質性（heterogeneity）它由20種氨基酸組成，由其數(shù)量，種類，排列順序的變化則可形成無限多蛋白質分子，這為生命在結構與功能上的千差萬別提供了可能。如不同生物來源的細胞色素C，僅僅是一百多個氨基酸中幾個氨基酸的有或無，或排列次序上的稍微差異，說明組成蛋白質結構的氨基酸種類，數(shù)量，位置的固定與變異，正是生物的共性與個性在進化中所出現(xiàn)的生化差異，蛋白質分子的多樣性就是生物在進化道路上向各自的種類發(fā)展的一種反應。（2）蛋白質分子構象（conformation）蛋白質分子都有

13、各自的立體空間結構，這就是蛋白質的構象。蛋白質分子在一定情況下，這種空間的立體結構會發(fā)生變化，從而改變了整個分了的性質，這種現(xiàn)象叫變構現(xiàn)象，這是蛋白質表現(xiàn)其生物功能中的一種普遍而又十分重要的現(xiàn)象。如核糖核酸酶是一個球蛋白，必須保持它特定的構象才有活性，如用巰基乙醇處理使-S-S-還原成SH時，結構松散，酶失去活性，把巰基乙醇透析掉，SH再氧化成為-S-S-又恢復了其構象，則又有了活性。（3）結合蛋白質（conjugated protein）細胞內常由蛋白質與非蛋白質部分結合形成復合蛋白，這些復合蛋白具有特殊的功能。（a）蛋白質與核酸結合核蛋白（nucleoprotein），是核糖體，核仁，染色

14、體的重要組成，在遺傳信息的貯存與傳遞中具有特殊功能。（b）脂蛋白 （lipopiotein）（c）糖蛋白 （glycoprotein）蛋白質與碳水化合物結合在生物體識別中有特殊作用（d）色素蛋白（chromoprotein）蛋白質與色素結合， 葉綠蛋白進行光合作用，與血紅素組成過氧化氫酶與cyt C結合，在生物氧化中十分重要。蛋白質的這些特性是與生命活動的多樣性和復雜性相適應的。3核酸（nucleic acid）由核苷酸組成，分二大類：DNA：A、C、G、TRNA：A、C、G、U每個細胞中DNA含量約10-100´10-12克，主要集中在核中，少量在線粒體和葉綠體中。RNA分三種：r

15、RNA、tRNA、mRNA貯存和傳遞遺傳信息。4脂類（lipoid）（1）真脂：是甘油三酯（triacylglycerols），一般是細胞中的貯藏物質（2）磷脂：（Phosphatipid）有極性頭部和非極性尾部（親水基團和疏水基因），這樣同一分子上兩種性質的基因在空間上總是對立分開，定向排列，構成生物膜，形成一較整齊的界面，它對膜的性質及功能起著重要的作用。（3）糖脂和硫脂（glycolipid, sulfolipid）糖脂甘油分子上一個羥基通過糖苷鍵與一個六碳糖結合。主要是半乳糖。硫脂糖脂分子的六碳糖中又帶一個硫酸酯。葉綠體層膜中含大量糖脂和硫脂。5糖類（sugar）重要的三碳糖：甘油醛，

16、二羥丙酮，是C代謝的重要中間物。四碳糖：赤蘚糖五碳糖：核糖，脫氧核糖核酸組分，木糖，核酮糖，木酮糖。六碳糖：葡萄糖，果糖七碳糖：景天庚酮糖重要的雙糖是蔗糖和麥芽糖，蔗糖是糖運輸?shù)闹饕问剑喝嵌嗵牵旱矸?，纖維素，貯藏物和壁成分。代謝物，運輸，貯藏，和蛋白質結合的糖蛋白起識別作用，作為信號分子的寡聚糖。6生物大分子（biomacromolecule）的特點（1）由其組成可分二大類單一生物分子組成大分子：如淀粉，纖維素等，結構簡單，功能也較普通。非單一生物分子組成：如核酸，結構復雜，生理功能特殊化，執(zhí)行生命活動的一定功能；（2）生物大分子相互組合，構成結構上，功能上更復雜的超分子復合物（Super

17、 molecular complex）如膜結構包括：蛋白質，核酸，脂類，糖。酶復合體包括：蛋白質，維生素等。正是它們的巧妙組裝，構成了細胞的生命狀態(tài)。（3）某些生物大分子在細胞內周轉率很高，半衰期短，如核酸僅幾秒24小時（細菌繁殖很快）說明生命代謝的活躍。（4）生物大分子，特別是核酸蛋白質的遺傳特性 DNARNAProtein 具有相當?shù)姆€(wěn)定性和特殊性，保持物種屬性。（5）由一些生物大分子在細胞內組成有特殊功能的酶系統(tǒng)，有幾億到幾十億，在細胞內有一定的分布，結構，推動生活細胞所有的生物化學變化有序地進行。從組成細胞的生物大分子的特點（本質和功能上）來認識生命的特點（高級運動形式，復雜，多樣，精

18、致，調控適應）一、 細胞概述細胞種類 細胞膜：磷脂雙分子層和鑲嵌蛋白質形態(tài)核酸：RNA和RNA結構各異，基本共同點核榶體：合成蛋白質的場所功能分裂方式：一分為二，遺傳物質分裂前復制，分裂時均勻分配到兩個子細胞中（一）、原核細胞和真核細胞的區(qū)別細胞的進化程度，細胞可分為兩大類型：原核細胞（prokaryotic cell）：細菌、藍藻；支原體、衣原體、立克次體、放線菌等，由原核細胞構成的有機體稱為原核生物（prokaryote）原核細胞體積小，直徑0.210m，無典型細胞核，即無核膜將遺傳物質與細胞質分開，只有環(huán)狀DNA分子形成的擬核（nucleoid），細胞器簡單：只有核糖體和類囊體。原核細胞

19、是以無絲分裂（amitosis）方式繁殖真核細胞（eukaryotic cell）：大多數(shù)單細胞生物和全部的多細胞生物，由真核細胞構成的有機體為真核生物（eukaryote）。真核細胞體積大，直徑10100m，細胞結構區(qū)域化，即核質被核膜包圍，有細胞核、細胞器（cell organelle）、細胞器間由膜形成的內膜系統(tǒng)。真核細胞的染色體由線狀DNA和蛋白質組成，細胞分裂以有絲分裂（reduction mitosis）為主。原核細胞真核細胞大小?。?-10mm）大（10-100mm壁有壁有壁核無核膜、核仁，有裸露的DNA，不與RNA蛋白質結合稱擬核有核仁、核膜，幾條染色體DNA與RNA蛋白質連在

20、一起。內膜系統(tǒng)簡單，無內質網，高爾基體復雜，有核膜。內質網和高爾基體細胞器有核糖體，無其它細胞器有線粒體、葉綠體、溶酶體細胞骨架無有微絲、微管分裂方式二分體分裂，無有絲分裂進行有絲分裂光合呼吸在質膜上進行光合在葉綠體，呼吸在線粒體體核糖體70s80s遺傳信息轉錄在細胞質轉錄在核，翻譯在細胞質 (二)、植物細胞與動物細胞的區(qū)別動、植物細胞亞顯微結構圖總結如下表 細胞壁（植物細胞特有）細胞細胞膜細胞質基質細胞器線粒體質體(植物細胞特有)高爾基體內質網中心體(主要存在于動物細胞中)核糖體液泡(植物細胞特有)細胞核高等植物細胞的特點：一株綠色植物中不同組織器官的細胞：大小、形態(tài)、細胞器的分化程度、數(shù)目

21、等都不相同。對于一個成熟的植物細胞：中央大液泡 細胞質 細胞核 葉綠體 線粒體 內質網(內連核膜、外接細胞質膜) 原生質體：細胞器、細胞基質以及細胞質膜稱為原生質體(protoplast) 細胞壁 胞間連絲：細胞的原生質膜突出，穿過細胞壁與另一個細胞的原生質膜連在一起，構成相鄰細胞的管狀通道。這就是胞間連絲(protoplasma)細胞核、線粒體和質體具有雙層細胞膜(cell membrane)，三者均有各自的遺傳物質，都可以進行自我繁殖。線粒體和質體的遺傳物質可編碼自身所需的部分蛋白質，大部分的蛋白質需要核遺傳物質編碼，然后在胞質中形成肽鏈再進入線粒體或質體。有的細胞器，如微管、核榶體，沒有

22、膜包裹，有明顯的形狀，行使獨特的生理功能。其余細胞器則以單層膜與細胞質分開。二、原生質的性質原生質是構成細胞的生活物質，是細胞生命活動的基礎。原生質成分中水含量最高，蛋白質、核糖、碳水化合物和脂類是有機物質的主體。細胞是植物體進行生命活動的基本單位，細胞生理功能的實現(xiàn)，是與細胞內各種無機和有機小分子、基本生物分子、生物大分子等的特點有關?；旧锎蠓肿?biomolecule)：環(huán)境中較簡單的無機分子，如CO2、H2O、N2等，經過細胞的同化作用首先形成的單體分子。這些單體分子包括：20種氨基酸5種含氮的雜環(huán)化合物(嘌呤及嘧啶的衍生物)2種單糖(葡萄糖和核糖)1種脂肪酸(棕櫚酸)1種多元醇(甘

23、油)1種胺類化合物(膽堿) 這些基本生物分子可以相互轉變，或進一步轉變?yōu)槠渌纳锓肿?，如植物體內已有100多種氨基酸，但都是組成蛋白質的20種氨基酸的衍生物。70多種單糖都是來源于葡萄糖，多種脂肪酸都是由棕櫚酸轉變而來。這些單體分子可以聚合成低聚物，甚至生物大分子(biomacromolecule)。不同種類的生物大分子可以聚合成超分子復合體(supermolecular complex)。 原生質的化學組成決定原生質具有液體和膠體的特性，同時具有液晶態(tài)的特性，在生命活動中起著重要而復雜多變的作用。(一)、原生質的物理特性1、 張力： 原生質中含有大量的水分，使其具有液體的某些性質，如大的表

24、面張力(surfacee tension)。使液體表面有自動收縮到小的趨勢，所以沒有細胞壁的原生質體呈球形。2、 粘性和彈性：粘性(plasticity)和彈性(elasticity) 原生質的粘性和彈性隨植物生育期和外界環(huán)境的改變而發(fā)生變化。當粘性增加、代謝活動降低時，植物與外界發(fā)生交換的物質減少，抗逆性增加；反之植株生長旺盛，抗逆性減弱。如越冬的休眠芽和成熟的種子粘性大，抗逆性強，而處于旺盛生長和開花期的植物，原生質粘性低，抗逆性弱。原生質的彈性與抗逆也有很大關系：彈性越大，對抗外界機械壓力的能力越大，抗逆性越強。 因此原生質粘性大、彈性大的植物，對干旱、低溫等不良環(huán)境的抗性也強。3、流動

25、性：原生質流動是一種復雜的生理現(xiàn)象，在同一個細胞內，可以觀察到不同的細胞器沿相反的方向同時流動，但其機理不太清楚。但可以明確的是：原生質的流動在一定的溫度范圍內隨著溫度的升高而加速，而且受呼吸作用的影響，當缺氧或加入呼吸抑制劑時，原生質流動就減慢或停止。在顯微鏡下就很容易觀察到原生質的流動。 (二)、原生質的膠體特性 膠體(colloid)：是物質的一種分散狀態(tài)。1100nm大小的顆粒分散于另一種物質中，就會形成膠體構成原生質的蛋白質、核酸等生物大分子的直徑均符合膠粒大小范圍，所以其水溶液具有膠體的性質。1. 帶電性和親水性： 原生質膠體主要有蛋白質組成，蛋白質表面的氨基與羧基發(fā)生電離，使蛋白

26、質表面形成一層帶電荷的吸附層。在此吸附層外又有一層帶電量相等，符號相反的擴散層。這樣就在原生質膠體顆粒外面開成一個雙電層。雙電層的存在對于維持膠體的穩(wěn)定性起重要作用。蛋白質是親水化合物，在其表面可吸附一層水合膜，此水合膜可以使膠體系統(tǒng)更加穩(wěn)定。蛋白質是兩性電解質，在兩性電離狀態(tài)下，原生質具有緩沖能力，對細胞內代謝有重要作用。當處于其等電點時，蛋白質表面的凈電荷為零，溶解度減小。就會破壞原生質膠體的穩(wěn)定性，降低原生質的粘度、彈性、滲透壓以及傳導性。植物原生質膠體的等電點通常在pH4.65.0之間。2擴大界面： 原生質膠體顆粒的體積雖然大于分子或離子，但其分散度高，比表面積(表面積與體積之比)大。

27、表面積越大，表面能也越大，所以可以在表面吸引很多分子。這就稱為吸附作用(absorption)。吸附在細胞生理中有特殊作用，因為它能增強對離子的吸收、使受體與信號分子結合等等。已證明：許多化學反應都在界面上發(fā)生。因此細胞內的空間雖小，但其內部界面大，有利于對各種分子和離子的吸附和富集，同時也為新陳代謝過程中各種生化反應擴大場所。3凝膠作用： 膠體有兩種存在狀態(tài)：溶膠(Sol) 凝膠(Gel) 溶膠是液化的半流動狀態(tài)，近似流體的性質。在一定條件下，溶膠可以轉變成有一定結構和彈性的半固體狀態(tài)的凝膠，這個過程稱為凝膠作用。凝膠和溶膠可以相互轉化，凝膠轉變?yōu)槿苣z的過程稱為溶膠作用。 引起這種轉變的因素

28、主要為溫度。溫度越低，膠粒動能越小，膠粒部分水膜變薄，膠粒間相互形成網狀結構，水分子處于網眼結構的空隙中，這時膠體即呈凝膠狀態(tài)；溫度升高，膠粒動能增大，分子運動速度加快，膠粒間的聯(lián)系消失，網狀結構不再存在，膠粒均勻分布，呈自由活動狀態(tài)，此時膠體即為溶膠。 原生質也存在溶膠和凝膠兩種狀態(tài)。 當原生質處于溶膠狀態(tài)時，粘性小，代謝活躍，生長旺盛，但抗逆性較弱；當原生質呈凝膠狀態(tài)時，細胞生理活性降低，對不良環(huán)境抵抗力高，有利于植物度過逆境。4.吸脹作用：凝膠有強大的吸水力，凝膠吸水膨脹的現(xiàn)象稱為吸脹作用(imbibition)。種子就是靠這種吸脹作用在土壤中吸水萌發(fā)。(三)、原生質的液晶性質液晶態(tài)(L

29、iquid crystalline state)是物質介于固態(tài)與液態(tài)之間的一種狀態(tài)，它既有固體結構的規(guī)則性，又有液體的流動性；光學性質上象晶體，力學性質上象液體。從微觀來看，液晶態(tài)是某些特定分子在溶劑中有序排列而成的聚集態(tài)。在植物細胞中，有不少分子如磷脂、蛋白質、核酸、葉綠素、類胡蘿卜素與多糖等在一定的溫度范圍內都可以形成液晶態(tài)。一些較大的顆粒如核仁、染色體和核糖體也具有液晶結構。液晶態(tài)與生命活動息息相關。如膜的流動性是生物膜具有液晶特性的緣故：溫度過高，膜從液晶態(tài) 液態(tài)，流動性增大，膜透性增大，胞內葡萄糖和無機離子等大量流失。溫度過低，也會使膜的液晶性質發(fā)生改變。第二節(jié) 細胞壁的結構與功能細

30、胞壁(Cell wall)是植物細胞外圍的一層壁，具有一定的彈性和硬度，界定細胞外形和大小。一、 細胞壁的組成 典型的細胞壁： 胞間層(intercellular layer) 初生壁(Primary wall) 次生壁(secondary wall) 細胞在分裂時，最初形成的一層為細胞板(cell plate)：由果膠質組成。它將兩個子細胞分開，這一層就叫胞間層，也叫做中層(middle lamella)。 隨著子細胞的生長，原生質向外分泌纖維素，纖維素定向交織成網狀，后分泌的半纖維素、果膠質及結構蛋白填充在網眼之中，形成質地柔軟的初生壁。很多細胞只有初生壁：分生組織細胞、胚乳細胞等；而某些

31、特化的細胞，如纖維細胞、管胞、導管等在生長接近定型時，在初生壁內側沉積纖維素、木質素等次生壁物質，且層與層之間經緯交錯，這一層即為次生壁。次生壁質地的厚薄與形狀的差異，分化出不同的細胞，如薄壁細胞、厚壁細胞、石細胞等。二、 細胞壁的化學組成細胞壁：多糖(90%)：纖維素，半纖維素和果膠類物質。次生壁中有大量的木質素。 蛋白質(10%) 酶類 脂肪酸1纖維素構成細胞壁的主要成分。100010000個-D-葡萄糖殘基以-1,4糖苷鍵形成無分支的長鏈MW50000-400000Da之間-D-葡萄糖殘基間形成大量的氫鍵，相鄰分子間的氫鍵使分子平行地連在一起，這些纖維素分子鏈具有相同的極性，排列成立體晶

32、格狀，稱為分子團，也叫微團(micell)。微團組合成微纖絲(microfibril)，微纖絲又組成大纖絲(macrofibril)。因而纖維素的這種結構非常牢固，使細胞壁具有高強度和抗化學降解的能力。2半纖維素半纖維素(hemicellulose)指除纖維素和果膠物質以外的溶于堿的細胞壁多糖類的總稱。半纖維素的結構較復雜，在化學結構上與纖維素無關。不同來源的纖維素，組成成分也不盡相同：有的只有一種單糖縮合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖； 有的有幾種單縮合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。半纖維素覆蓋在微纖絲之上并通過氫鍵將微纖絲交聯(lián)成復雜的網絡，形成細胞壁內高層次上的結構。3果膠類 果膠物質

33、(pectic substances)是由半乳糖醛酸組成的多聚體。胞間層基本上由果物質組成，果膠使相鄰的細胞粘合在一起。根據其結合情況及理化性質，又可分為三類：果膠酸、果膠和原果膠。 (1)、果膠酸（pectic acid）：100個半乳糖醛酸通過1，4鍵連接成的直鏈。水溶性，易與鈣形成果膠酸鈣的凝膠，主要存在于中層中。（2）、果膠（pectin）：是半乳糖醛脂及少量的半乳糖醛酸通過1，4糖苷鍵連接成的長鏈高分子化合物；MW25kD50kD，每條鏈含200個以上的半乳糖醛酸殘基；溶于水，存在于中層和初生壁中，也有存在于細胞質或液泡中。（3）、原果膠（protopectin）：分子量比果膠酸和要

34、膠高，主要存在于初生壁中。不溶于水，但在稀酸和原果膠酶的作用下轉變?yōu)榭扇苄缘墓z。果膠物質分子間形成鈣橋而成交聯(lián)成網狀結構，作為細胞間的中層起粘合作用，允許水分子自由通過。果膠物質形成的凝膠具有粘性和彈性。鈣橋：使細胞壁襯質的流動性降低。酯化程度增大，形成鈣橋的機會少，細胞壁的彈性就增加。3、 木質素（lignin）：由苯基丙烷衍生物的單體所構成的聚合物。木本植物成熟的木質部中，木質素占18%38%主要分布于纖維、導管和管胞中增加細胞壁的抗壓強度，如木質化的導管和管胞木本植物堅硬的莖桿，作為水和無機鹽的輸導組織。4、 蛋白質與酶： 伸展蛋白（extensin）：富含羥脯氨酸，300aa。酶：數(shù)

35、十種，多為水解酶類，其余為氧化還原酶類。5、 礦質：Ca2+，細胞壁為植物細胞最大的鈣庫鈣調素（calmodulin, CaM）在細胞壁中發(fā)現(xiàn)。三、 細胞壁的形成細胞分裂時母細胞的赤道板上不規(guī)則排列分泌囊泡（secretory vesicles）from高爾基體和內質網，富含組成細胞壁的各種糖類沿著與赤道板垂直方向的微管運動，逐漸整齊地排列成片，形成成膜體（phragmoplast）。成膜體的囊泡連接形成細胞的質膜。囊泡中的內含物連接細胞板中層的雛形。細胞板形成后，高爾基體小泡造壁物質釋放至質膜外充實新形成的壁。果膠質和少量纖維素不時地摻入形成中層中層兩側有纖維素和半纖維素等物質的沉積形成質地

36、柔軟的初生壁，此時兩個子細胞形成。初生壁內側，纖維素分子定向、分層沉積經緯交錯加固，是增強植物體支持能力的重要基礎。四、 細胞壁的功能1、 持細胞的生長，控制細胞的生長2、 物質運輸和信息傳遞3、 防御與抗性五、 胞間邊連絲1、 胞間連絲的結構 細胞板尚未完全形成時，內質網片段或分支以及部分原生質絲留在尚未合并的成膜體的小囊泡之間，以后便成為兩個子細胞的管狀聯(lián)絡通道，這種穿越細胞壁、連接相鄰細胞原生質（體）的管狀通道稱為胞間聯(lián)絲（plasmodesma）。由于胞間連絲是組織的原生質體具有連續(xù)性，因而將由胞間連絲把原生質連成一體的體系稱為共質體（symplast）。而將細胞壁、質膜與細胞壁間的間

37、隙以及細胞間隙等空間稱為質外體（apoplast）。共質體與質外體都是植物體內物質運輸和信息傳遞的通路。胞間連絲數(shù)量、分布與細胞的類型、所處的位置和細胞的生理功能密切相關。2、 胞間連絲的功能（1）、物質交換可溶性物質、生物大分子、細胞核發(fā)生胞間運輸（2）、信號傳遞物理信號、化學信號第三節(jié) 生物膜的結構與功能生物膜（biomembrane） 構成細胞的所有膜的總稱。按位置分為：質膜：原生質膜 內膜（endomembrane）在細胞質中，構成各種細胞器的膜質膜可由內膜轉化而來生物膜將細胞區(qū)域化有利于酶的催化反應，生物膜的功能多種多樣，如物質的代謝、能量轉換、信息傳遞等。一、 生物膜的化學組成：真

38、核細胞中，膜結構占整個細胞干重7080%。生物膜的組成：蛋白質、脂類、糖、無機離子等；其中：蛋白質占6065%，脂類占2540%，糖占5%。蛋白質與脂類的比例，不同的細胞、細胞器或膜層相差較大。但在生物膜中脂類分子比蛋白質分子多，它是以雙分子層構成生物膜的基本結構，蛋白質則鑲嵌于其中。（一）、膜蛋白根據蛋白質與膜脂相互作用的方式及其在膜中的排列部位，可將膜蛋白分為兩類：外在蛋白（extrinsic protein）：水溶性球蛋白，通過靜電、離子鍵等非共價鍵與膜脂相連，分布在膜的內外表面。內在蛋白(intrinsic protein)：又叫嵌入蛋白或整合蛋白，為水不溶性，分布在脂質雙分子層中，有

39、的橫跨全膜，稱跨膜蛋白（transmembrane protein）；有的全部埋入疏水區(qū)，有的與外在蛋白結合以多酶復合體形式與膜脂結合。最近，新的膜蛋白，即膜脂蛋白，蛋白部分不直接嵌入膜，而是其中的脂肪酸插入脂質雙分子層中。生物膜的主要功能就是由膜蛋白來執(zhí)行的。（二）、膜脂植物細胞中，生物膜中的脂類主要為復合脂類（complex lipids）。包括：磷脂、糖脂、硫脂等。磷脂（phospholipid）：含有磷酸基的復合脂。植物細胞膜中重要的磷脂屬于甘油磷脂：磷脂酰膽堿（卵磷脂，phosphatidylcholine） 磷脂酰乙醇胺（腦磷脂，phosphatidylethanolamine）另

40、外還有：磷脂酰絲氨酸（phosphatidylserine） 磷脂酰甘油（phosphatidylglycerol） 磷脂酰肌醇（phosphatidylinositol）等。磷脂分子的結構：疏水基團疏水尾部親水基團極性頭部糖脂（glycolipid）：甘油脂中甘油分子上有一個OH以糖苷鍵與一分子六碳糖結合的產物。硫脂（sulpholopid）：糖脂分子中的六碳糖上又帶一個硫酸根基團。糖脂和硫脂也具有極性的頭部和尾部。這兩種脂類在葉綠體膜中含量多。膜上的脂類都是兩性分子，在水相中可自發(fā)形成脂雙層，即親水的頭部在水相，疏水的尾部朝中央，這就上脂類裝配。脂類分子可以橫向擴散，很少翻轉（不易從一個單

41、分子層轉移到另一單分子層）。脂雙層具有自我裝配、自我閉合和流動性三大特點，是生物膜理想的基本結構。膜脂上的脂肪酸：飽和脂肪酸不飽和脂肪酯：雙鍵，順式和反式的互變使不飽和脂肪酸易于彎曲和轉動，使膜結構較松散，不僵硬。與植物的抗逆性有關，通常，不飽和脂肪酸的含量和不飽和的程度，決定植物的抗逆程度。（三）、膜糖生物膜中的糖主要是低聚糖鏈，分布于質膜的外單分子層。多數(shù)與膜蛋白共價結合，少數(shù)與膜脂結合，分別形成糖蛋白和糖脂。由于單糖間的結合方式、排列順序、種類、數(shù)量有無分支等的差別，所形成的低聚糖鏈種類多，因此在細胞表面有多種特異圖像，因此細胞間可進行相互識別和交換信息。二、 生物膜的結構生物膜的結構有

42、許多假說和模型，介紹兩種：（一）、流動鑲嵌模型（fluid mosaic model）1972年S.J. Singer and G. Nicolson提出：液態(tài)的脂質雙分子層中鑲嵌著可移動的蛋白質，內在蛋白嵌合在磷脂雙分子層中，內在蛋白及其聚合體可橫穿膜層，兩端極性部分伸向水相，中間疏水部分與脂肪酸呈疏水結合。外在蛋白與膜兩側的極性部分結合。此模型的特點：膜的不對稱性和流動性。不對稱性主要是由脂類和蛋白質分布有不對稱。膜的流動性包含兩個方面：脂類分子是液晶態(tài)，可動，可隨溫度改變，液晶態(tài)液態(tài)膜脂雙分子層中的蛋白質是流動的，在脂分子層中側向擴散，不能翻轉擴散。保證膜能經受一定程度的形變，不致破裂，

43、使膜中的成分按需要調整或組合，合理分布，有利于表現(xiàn)膜的多種功能，它允許膜互相融合，而不失去膜的通透性。流動鑲嵌模型得到的支持較廣泛，但有局限性。（二）、板塊鑲嵌模型（plate mosaic model）1977年，M.K. Gain and White 提出：生物膜脂物質可在環(huán)境溫度或其它化學成分變化的影響下，或由于膜中同時存在不同的脂質，蛋白質間、蛋白質與脂質間的相互作用，使膜脂的局部經常處于一種“相變”狀態(tài)，即一部分脂區(qū)由液晶態(tài)晶態(tài)，而另一部分則由晶態(tài)液晶態(tài)。因此整個生物膜可看成不經組織結構、不同大小、不同性質、不同流動性、可移動的“板塊”所組成，板塊間可相互轉化。板塊鑲嵌模型有利于說明

44、膜功能的多樣性及調節(jié)機制的復雜性，是對流動鑲嵌模型的補充和發(fā)展。三、 生物膜的功能1、 分室作用細胞與外部環(huán)境隔開、細胞內的空間隔開，使細胞內部區(qū)域化(compartmentation)。即形成各種細胞器，從而使細胞的代謝活動“按室進行”。各區(qū)域內有特定的pH、電位、離子強度和酶系等。同時由于內膜系統(tǒng)的存在，又將各細胞器聯(lián)系起來，共同完成各種連續(xù)的生理生化反應，如光呼吸過程則由葉綠體、過氧化物體和線粒體三者協(xié)同完成的。2、 代謝反應的場所細胞內許多生理生化過程在膜上有序進行。如光合作用的光能吸收，電子傳遞和光合磷酸化、呼吸作用的電子傳遞及氧化磷酸化過程分別在葉綠體的光合膜和線粒體內膜上進行的。

45、3、 物質交換生物膜具有選擇透性，可控制膜內外的物質交換。如質膜可通過擴散、離子通道、主動運輸及內吞外排等方式控制物質進出細胞。細胞器上的膜也能以類似的方式進行小范圍的物質交換。4、 識別功能質膜上的多糖鏈外表面，它象“觸角”一樣能識別外界物質，可接受外界的某種刺激或信號，使細胞作出相應的反應。如花粉與柱頭的識別，且膜上存在多種受體（receptor），能感應刺激、傳導信息、調控代謝。第四節(jié) 植物細胞亞微結構與功能一、 細胞核細胞核是遺傳與代謝的調控中心，除成熟的篩管細胞外，所有活的植物細胞都有細胞核，其形狀和大小因物種和細胞類型有較大差別，分生組織細胞的核呈圓球狀，已分化的細胞，因有中央大液

46、泡，核呈扁平狀，并帖近質膜。（一）、核的化學組成主要由核酸和蛋白質組成，并有少量的脂類和無機離子。核酸：DNA、RNA核中的蛋白質：堿性蛋白：精氨酸和賴氨酸，不含色氨酸，本身帶正電，與帶負電的DNA雙螺旋結合，如染色質。與堿性蛋白結合的DNA不能行使轉錄功能。酸性蛋白：帶負電，富含天門冬氨酸和谷氨酸，還含色氨酸，它可解除堿性蛋白對基因的阻遏作用，這種調控具有組織特異性。（二）、核的結構和功能處于分裂間期的細胞核：核膜、染色體、核基質和核仁四部分。1 核膜（nuclear membrane）：兩層單位膜組成，外膜與內質網相連。核膜將核與胞質分開，核膜上有核孔（nuclear pore），核孔是由

47、蛋白質構成的復雜結構，叫核孔復合體，它是核、質進行物質、信息交換的主要通道。2 染色質：染色質被堿性染料著色的物質，是真核細胞在間期核中的DNA、堿性蛋白、酸性蛋白及少量RNA共同組成的線狀復合體。在細胞分裂前，DNA與組蛋白結合，并多次盤繞、卷曲、折疊形成染色體（chromosome）。染色質與染色體是在細胞周期不同階段可以互相轉變的形態(tài)結構。堿性蛋白與DNA形成染色質的基本結構單位核小體（nucleosome）。每個核小體包含200bp的DNA片斷和8個組蛋白分子（即堿性蛋白）。在核小體的結構中，8分子組蛋白形成緊湊的小圓，DNA纏繞其上，各個核小體由一段DNA片斷（稱作連接線）和一個組蛋

48、白相連。整個DNA分子就由多個核小體形成念珠狀鏈。核小體念珠狀鏈進一步盤旋、折疊形成染色單體（chromatid）和染色體。從DNA到形成染色體的過程中，其長度被壓縮了8001000倍。3 核基質（nuclear matrix）：間期細胞核內，染色質和核仁之外的非染色或染色很淺的基質?；|呈凝膠態(tài)時，稱核質（nucleoplasm）基質呈液態(tài)時，稱核液（karyolymph）主要為核內提供穩(wěn)定的環(huán)境，為核內物質的運輸和可溶性代謝產物提供必要的介質。4 核仁（nucleolus）：細胞核內有一至幾個核仁，無界膜包圍，電鏡下可分出顆粒區(qū)和纖維區(qū)。核仁隨細胞分裂周期有消失和重建的過程，核仁可合成rR

49、NA和蛋白質?？傊?，細胞核是一命遺傳物質DNA的存在與復制的場所，它控制著基因表達、生物遺傳、調控細胞代謝與生長發(fā)育。二、 葉綠體與線粒體葉綠體（chloroplast） 植物細胞內兩類能量轉換細胞器，都為封閉的雙層膜結構。線粒體（mitochondria）（一）、質體和葉綠體質體（plastid）由前質體（proplastid）分化發(fā)育而成，主要有：淀粉體（amyloplast）：合成和分解淀粉葉綠體：含有葉綠素等色素，光合作用的細胞器雜色體：因所含色素不同而呈現(xiàn)不同的顏色，存在于花瓣、果實和根中。不同的質體間可相互轉化（二）、線粒體進行呼吸作用的細胞器，呈球狀、棒狀或細絲狀，直徑為0.51

50、.0m，長2m。細胞種類不同，線粒體數(shù)目也不同，一般為1003000個。代謝旺盛的細胞中線粒體數(shù)目多，而衰老、休眠的細胞或缺氧環(huán)境中的細胞，線粒體數(shù)目少。線粒體可隨胞質的運動而運動，也可自主運動移向需要能量的部位。線粒體的結構：內外兩層膜組成。外膜較光滑，內膜向中心內陷，形成片狀或管狀的皺褶，這些皺褶稱為嵴（cristae）。嵴的存在使內膜的表面積大大增加，有利于呼吸過程中的酶促反應。在線粒體內膜的內側表面有許多小而帶柄的顆粒，這就是ATP合成酶復合體，它是合成ATP的場所。線粒體的內膜與外膜，在化學成分上有所不同：外膜磷脂與蛋白質的重量比約0.82，磷脂多，通透性大，有利于線粒體內外物質交流

51、；內膜磷脂與蛋白質的重量比約0.27，蛋白質含量主，功能較外膜復雜，磷脂少，通透性小，可使酶系統(tǒng)在內膜上存在并保證其正常代謝過程。線粒體內膜與外膜之間的空隙為膜間空間（intermembrane space），約8nm?？臻g中充滿可溶性蛋白質（酶的底物和輔助因子），少量DNA（與核中的DNA不同，它是裸露的，不結合組蛋白），以及自我繁殖所需的基本組分（包括DNA聚合酶、RNA和RNA聚合酶、核糖體等）。三、 細胞骨架細胞骨架（cytoskeleton）：指真核細胞中的蛋白質纖維網架體系，包括微管、微絲和中間纖維等。它們由蛋白質組成，但沒有膜的結構，互相連成立體的網絡，也被稱為細胞內的微梁系統(tǒng)。

52、細胞骨架的功能：維持細胞形態(tài)，保持細胞內結構的有序性參與細胞運動、物質運輸、能量轉換、信息傳遞、細胞分裂和分化、基因表達等生命活動而植物的許多過程：如極性生長、葉綠體運動、保衛(wèi)細胞分化、卷須彎曲等都有細胞骨架參與。（一）、微管（microtubule） 結構：微管蛋白組裝成的中空結構 -微管蛋白和-微管蛋白構成異二聚體念珠狀原纖絲，13條原纖絲定向平行排列形成微管，通過微管上的許多結合位點可與質膜、核膜、內質網發(fā)生聯(lián)系。功能：1.控制細胞分裂和細胞壁的形成細胞分裂前期：早前期帶（preprophase band, PPB）有絲分裂開始，早前期帶消失，其原先部位決定細胞分裂的部位和分裂面。細胞分

53、裂中，紡錘體（微管組成）與染色體的著絲點相連，牽引染色單體移向兩極。隨后，微管參與細胞板的形成周質微管決定纖維素微纖絲在細胞外沉積的走向。在植物不同的細胞中，可觀察到緊帖質膜之內的微管與緊帖質膜之外的纖維素微纖絲的方向一致。微管是由微管蛋白組裝成的中空的管狀結構，在細胞中能聚合與解聚，組成早前期帶、紡錘體等多種結構，因而它能在保持細胞形狀、細胞內的物質運輸、細胞分裂和細胞壁的合成中起重要作用。2保持細胞的形狀因為微管控制細胞壁的形成3參與細胞運動與細胞內物質運輸纖毛運動，鞭毛運動，紡錘體和染色體運動微管馬達蛋白（microtubule motor protein）：kinesin, dynam

54、in(二)、微絲（microfilament） 結構：比微管細而長，由收縮蛋白構成，類似于肌肉中的肌動蛋白，與肌球蛋白，原肌球蛋白構成復合物質。植物細胞中廣泛分布，通常成束地分布于細胞的周質部位，平行于細胞長軸，有的疏散成網狀，與微管形成一個從核膜到質膜的輻射狀網絡體系。早前期帶、紡錘體和成膜體中也有大量微絲。微管與微絲平行排列，存在相互作用的關系。功能：1.參與胞質運動CB的使用，胞質運動停止。胞質運動的機制2參與物質運輸和細胞感應微絲與質膜有連接，參與膜運動有關的一些重要生命活動。如巨噬細胞的吞噬作用，植物生長細胞的胞吐作用。與胞質物質運輸、細胞感應等有關，已證明肌球蛋白是卷須快速彎曲運動的物質基礎。微絲主要由兩種球形收縮蛋白聚合成的細絲彼此纏繞面成，呈絲狀，由于收縮蛋白可利用ATP所提供的能量推動原生質運動，因而微絲在胞質運動、胞內（三）、中間纖維（intermediat