人體組成的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)

1、第一篇 人體組成的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)細(xì)胞cell是組成人體的基本結(jié)構(gòu)和功能單位；一些形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能相同或相似的細(xì)胞和細(xì)胞間質(zhì)結(jié)合在一起，構(gòu)成了組織tissue，如上皮組織、肌肉組織等；幾種不同的組織結(jié)合在一起，又構(gòu)成具有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能的器官organ，如心、肺等；若干個器官組合在一起，再形成具有某些功能的系統(tǒng)system，如消化系統(tǒng)、呼吸系統(tǒng)等；八個系統(tǒng)（另加感覺器官）最后構(gòu)成一個復(fù)雜而又協(xié)調(diào)的人體。因此，要全面了解人體的形態(tài)結(jié)構(gòu)，深入理解生命的活動規(guī)律，須從認(rèn)識細(xì)胞開始。第一章 細(xì)胞和細(xì)胞間質(zhì)【學(xué)習(xí)目標(biāo)】1. 掌握細(xì)胞的形態(tài)、結(jié)構(gòu)；2 掌握細(xì)胞質(zhì)的組成、細(xì)胞膜和細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)；3 掌握線粒體

2、的結(jié)構(gòu)；4 了解內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體、核糖體等細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)；5 了解細(xì)胞間質(zhì)的概念和組成。圖1-1 細(xì)胞的各種形態(tài)第一節(jié) 細(xì)胞人體最初只是一個受精卵。當(dāng)精子與卵子融合為受精卵后，不斷分裂、分化，逐步形成了一個由一千多萬億個細(xì)胞組成的個體。人體眾多的細(xì)胞并不是雜亂無章的堆積，而是有機(jī)的結(jié)合。每個細(xì)胞在結(jié)構(gòu)和功能上既有獨(dú)立性又是相互依賴的，因而產(chǎn)生了多姿多彩的人體結(jié)構(gòu)和生命現(xiàn)象。一、細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)（一）細(xì)胞的形態(tài)細(xì)胞的形態(tài)多種多樣，有扁平形、立方形、柱形、梭形、球形和星形等。盡管細(xì)胞的外形可以變化，但每一種細(xì)胞都有相對穩(wěn)定的外形特征。一般因其所處的環(huán)境和功能的不同，細(xì)胞的形態(tài)有所差異，如紅細(xì)胞為圓

3、盤形，以便于在血液中流動運(yùn)輸氧氣；肌細(xì)胞為圓柱形和長梭形，以利于長度變化完成收縮功能；神經(jīng)細(xì)胞常有許多長短不同的胞突，以易于細(xì)胞信息的傳遞和交流。(圖1-1)人體細(xì)胞在體積上也有明顯的差異。卵細(xì)胞較大，直徑可達(dá)200m；小腦的顆粒細(xì)胞直徑只有4m；骨骼肌細(xì)胞長約140mm，最長可達(dá)15cm；脊髓運(yùn)動神經(jīng)細(xì)胞的軸突可長1m以上，但是胞突的長度和其直徑大小相差很大。由于單個細(xì)胞非常微小，肉眼難以觀察，因而要詳細(xì)了解其內(nèi)部結(jié)構(gòu)須在光鏡或電鏡下進(jìn)行。（二）細(xì)胞的結(jié)構(gòu)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)分為細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核三部分。圖1-2 電鏡下人紅細(xì)胞膜1細(xì)胞膜cell membrance 是指包圍在細(xì)胞外面的透明的薄膜

4、，又稱質(zhì)膜plasma membrance，厚度約為510nm。這層薄膜不僅能保護(hù)細(xì)胞的完整性，又能控制細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)的進(jìn)出，感受其周圍環(huán)境的變化，使細(xì)胞產(chǎn)生應(yīng)答反應(yīng)。在電鏡下，細(xì)胞膜通常呈現(xiàn)兩邊有深色的暗層和中間夾一淺色的明層、寬度約為7nm的三板層結(jié)構(gòu)（兩暗一明的鐵軌形狀）。這種三板層不僅存在于細(xì)胞膜，而且也廣泛地分布于其它細(xì)胞器膜，故也稱單位膜 unit membrance或生物膜 (圖1-2)。根據(jù)生物化學(xué)分析，細(xì)胞膜主要由脂類和圖13 細(xì)胞膜蛋白質(zhì)組成，并含有少量的糖類等(圖1-3)。脂類物質(zhì)在細(xì)胞膜上排列成雙分子層結(jié)構(gòu)。單個脂類分子由一個親水的頭部和一個疏水的尾部構(gòu)成，親水性頭部相互

5、靠攏，分別朝向膜的內(nèi)外表面，疏水性尾部相互對立并指向膜的內(nèi)部。由于脂類分子以與膜表面垂直的方向相互靠攏并平行排列，故形成了有規(guī)律排列在膜內(nèi)外的脂類雙分子層，這種雙分子層構(gòu)成了膜的骨架，也是最穩(wěn)定的一種排列結(jié)構(gòu)，即親水性頭部吸引水，而疏水性尾部避開水，且與其他疏水分子聚集。膜上的蛋白質(zhì)分子是嵌入或附著在脂類雙分子層上的。部分嵌入或全部嵌入或穿越脂雙分子層的蛋白質(zhì)，稱為嵌入蛋白；附著在脂類雙分子層內(nèi)外表面的蛋白質(zhì)分子，稱為表在蛋白。膜上還有糖類分子，多位于膜的外表面或細(xì)胞器膜的腔面，有的與蛋白質(zhì)分子結(jié)合，組成糖蛋白；有的與脂類分子結(jié)合，組成糖脂。這些糖蛋白或糖脂，具有物質(zhì)識別、物質(zhì)交換和接觸抑制（

6、即細(xì)胞互相擠壓后，會抑制細(xì)胞的分裂）等功能?！緦W(xué)習(xí)與應(yīng)用】膜蛋白質(zhì)的含量和種類，與膜功能的復(fù)雜性相關(guān)。人體內(nèi)多數(shù)細(xì)胞的膜內(nèi)蛋白質(zhì)和脂類的含量相同，各約50%。但一些功能特殊的生物膜上的蛋白質(zhì)含量就較高，如：線粒體的內(nèi)膜，其膜上蛋白質(zhì)的含量高達(dá)75%，這是因?yàn)榫€粒體有復(fù)雜的能量代謝功能；而神經(jīng)髓鞘的功能簡單，僅起絕緣作用，其膜上蛋白質(zhì)含量就較少、脂類的含量（75%）相對較高。另外，那些穿越脂類雙分子層的嵌入蛋白可能是細(xì)胞膜上的通道，在細(xì)胞的物質(zhì)運(yùn)輸?shù)确矫嫫鹬匾淖饔谩D14 細(xì)胞電鏡結(jié)構(gòu)生物膜的研究己成為生物和體育科學(xué)、藥學(xué)領(lǐng)域中一道亮麗的風(fēng)景線，倍受專家學(xué)者關(guān)注。膜生物學(xué)已成為一門新興學(xué)科，

7、包括生物膜形態(tài)學(xué)、膜細(xì)胞生物學(xué)、膜分子生物學(xué)、膜受體學(xué)等。目前國際上該領(lǐng)域進(jìn)展迅速，在膜的合成與分選、膜受體與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、膜脂第二信使、膜功能筏與膜穴系統(tǒng)、膜蛋白結(jié)構(gòu)的晶體學(xué)與膜拓?fù)鋵W(xué)等方面取得重大進(jìn)展，有些內(nèi)容己獲得國際諾貝爾醫(yī)學(xué)與生理學(xué)獎。2細(xì)胞質(zhì)cytoplasm 細(xì)胞膜和細(xì)胞核之間的透明膠狀物質(zhì)稱為細(xì)胞質(zhì)，細(xì)胞質(zhì)由基質(zhì)、細(xì)胞器和內(nèi)含物三部分組成。(圖1-4) （1）基質(zhì)hyaloplasm 是細(xì)胞質(zhì)的液態(tài)部分，為均勻透明的膠狀物質(zhì)，又稱細(xì)胞液。其化學(xué)成分較復(fù)雜，含有蛋白質(zhì)、脂類、糖類、RNA、水和無機(jī)鹽等。其中有許多蛋白質(zhì)為生物代謝中的重要酶類，如：糖酵解的酶、RNA合成酶等。基質(zhì)中懸浮

8、著細(xì)胞器和內(nèi)含物。（2）細(xì)胞器organelle是懸浮在基質(zhì)中具有特定功能的細(xì)微結(jié)構(gòu)，各種細(xì)胞器都處于不斷運(yùn)動和更新的動態(tài)中。細(xì)胞器包括線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核蛋白體、高爾基復(fù)合體、溶酶體、微體等。線粒體mitochondria 體育科研中研究最多的細(xì)胞器是線粒體。線粒體是細(xì)胞內(nèi)氧化、產(chǎn)能的場所，1分子葡萄糖在線粒體內(nèi)經(jīng)過有氧氧化（三羧酸循環(huán)）可產(chǎn)生30個分子ATP，而1分子葡萄糖在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)（糖酵解）只能產(chǎn)生2個分子ATP，故線粒體又被稱之為細(xì)胞的“供能站”、“動力工廠”。線粒體在光鏡下為顆粒狀或細(xì)棒狀，直線為0.5 4µm。在電鏡下，線粒體由內(nèi)、外兩層膜包圍而成，外膜outer memb

9、rane平滑，內(nèi)膜inner membrane高度折曲，并有許多與呼吸（鏈）、產(chǎn)能（氧化磷酸化）有關(guān)的酶。其膜向內(nèi)折疊而形成許多突起，稱為線粒體嵴。在線粒體內(nèi)膜的內(nèi)表面上還附有許多排列規(guī)則的顆粒，這些顆粒的球形頭部以短柄連結(jié)于內(nèi)膜上，其球形頭部就是ATP合酶，能催化ADP磷酸化生成ATP(圖1-5)。值得一提的是：線粒體的內(nèi)膜折疊形成線粒體嵴，可大大增加內(nèi)膜的表面積，提高線粒體的氧化產(chǎn)能功能。在需能多的細(xì)胞內(nèi)這種現(xiàn)象較明顯，如在肝細(xì)胞中所有線粒體的內(nèi)膜約為細(xì)胞全部膜的三分之一。線粒體內(nèi)、外膜之間的腔隙稱外腔outer chamber，線粒體嵴之間的腔隙稱內(nèi)腔inner chamber，內(nèi)腔內(nèi)充

10、滿液態(tài)的線粒體基質(zhì)，基質(zhì)內(nèi)有DNA、RNA、核糖體和許多酶等。除細(xì)胞核外，線粒體也有自己的DNA，也能以一分為二的方式增殖。【學(xué)習(xí)與應(yīng)用】線粒體的數(shù)量、形態(tài)、大小和分布等，與細(xì)胞的需能狀況有關(guān)。如生理功能強(qiáng)的肌細(xì)胞、脊髓前角運(yùn)動神經(jīng)細(xì)胞、精子的尾部（鞭毛周圍）、心肌細(xì)胞的肌原纖維周圍線粒體分布多。耐力訓(xùn)練可引起骨骼肌細(xì)胞和脊髓前角運(yùn)動神經(jīng)細(xì)胞線粒體數(shù)量增多、體積增大；而過度訓(xùn)練則引起線粒體變性，如固縮、腫脹和崩解。由于線粒體是一個較敏感的細(xì)胞器，在細(xì)胞內(nèi)、外環(huán)境改變時，線粒體比其他細(xì)胞器要出現(xiàn)反應(yīng)早、變化快，故體育科研中常以線粒體作為甄別細(xì)胞功能的一項(xiàng)指標(biāo)。線粒體有合成ATP、調(diào)節(jié)氧化還原電勢

11、、轉(zhuǎn)導(dǎo)氧化還原信號、調(diào)控細(xì)胞凋亡和基因表達(dá)等生理功能。另外，線粒體在生長發(fā)育、衰老、疾病、死亡、生物進(jìn)化和運(yùn)動能力等方面也有重要的作用。如由于線粒體基因組變異而導(dǎo)致的人類線粒體疾病可達(dá)130多種。線粒體呼吸過程產(chǎn)生了生物體內(nèi)95%以上的氧自由基（活性氧），也參與多種重要的細(xì)胞病理過程，如：線粒體肌病、腫瘤、艾滋病、老年性癡呆、衰老及運(yùn)動性微損傷等。所以，線粒體與活性氧、活性氧的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、線粒體與疾病的研究己成為當(dāng)今醫(yī)學(xué)和體育科研中的幾大熱點(diǎn)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)endoplasmic reticulum 最初發(fā)現(xiàn)的這種網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)主要集中在細(xì)胞核附近的內(nèi)質(zhì)區(qū)域，故稱內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。后來發(fā)現(xiàn)這些網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)并不局限在細(xì)胞核附

12、近，也延伸到細(xì)胞的邊緣，分布于細(xì)胞的大部分區(qū)域。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是膜性結(jié)構(gòu)，有的呈小管狀，有的呈小泡狀，有的呈扁囊狀，它們彼此相連，交織成三維網(wǎng)狀膜系統(tǒng)(圖16)。這種膜性結(jié)構(gòu)占細(xì)胞整個膜成分的50以上，可見其在細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)中占有的重要地位。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的主要功能是合成蛋白質(zhì)和脂類（包括合成新膜）。根據(jù)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)表面有無核糖體附著，可分為粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)表面有許多小顆粒附著，稱為核糖體，其主要功能是合成蛋白質(zhì)。合成蛋白質(zhì)旺盛的細(xì)胞內(nèi)，粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)特別豐富，如在大量合成抗體的漿細(xì)胞中，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)幾乎充滿了內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)表面無核糖體附著，其功能較復(fù)雜而多樣，如骨骼肌和心肌細(xì)胞中有大量的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱

13、為肌質(zhì)網(wǎng)，有攝取和釋放Ca2+ 的功能，與肌纖維收縮有關(guān)。也有的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有合成脂肪、磷脂和膽固醇等功能。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相互連通，聯(lián)系密切。核糖體 ribosome 亦稱核蛋白體或核糖核蛋白體，是由大小不同的兩個亞單位結(jié)合而成的顆粒狀結(jié)構(gòu)，直徑為2030nm。核糖體有兩種存在形式：一種是游離于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)內(nèi)的，稱游離核糖體；另一種是附著于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)表面的，稱結(jié)合核糖體。多個核糖體由一條信使RNA（mRNA）串連形成多聚核糖體，而且只有被mRNA串連的多聚核糖體ployribosome才具有合成蛋白質(zhì)的活性 ( 圖17 )。高爾基復(fù)合體Golgi complex 以意大利細(xì)胞學(xué)家 Camill

14、o Gogli命名的，由扁平膜囊、小泡和大泡三部分組成。其主體部分是由扁平膜囊組成， 310層扁平膜囊平行排成在一起形成一疊膜囊結(jié)構(gòu)，這疊膜囊結(jié)構(gòu)可為弓形或半球形，膜囊凸出的一面稱為生成面或未成熟面，生成面周圍有許多小泡，一般認(rèn)為這些小泡是由附近的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)出芽脫落而來，能將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中合成的蛋白質(zhì)通過小泡運(yùn)到高爾基體。膜囊凹入的一面稱為分泌面或成熟面，分泌面周圍也有數(shù)量不等的球形大泡，這些大泡有的與扁平膜囊相連，有的與扁平膜囊分離，一般認(rèn)為大泡是由扁平膜囊周圍膨大而成的，是高爾基體分泌出去的產(chǎn)物 (圖1-8A,B) 。研究還發(fā)現(xiàn)：許多在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白質(zhì)，在高爾基體內(nèi)要受到進(jìn)一步的修飾并按照嚴(yán)格的順

15、序由不同的酶對其逐步進(jìn)行加工。高爾基體的主要功能是參與細(xì)胞的分泌活動，對內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的物質(zhì)作加工、分選、包裝后送往細(xì)胞的不同部位或分泌到細(xì)胞外。溶酶體 lysosome 呈圓形或卵圓形、大小不一，為囊狀結(jié)構(gòu)，由一層厚約6nm的單位膜包被，直徑常在0.20.8um之間，內(nèi)含有約幾十種濃度較高的酸性水解酶，可分解蛋白質(zhì)、核酶、糖類和脂肪等。溶酶體既可消化分解細(xì)胞的內(nèi)源性物質(zhì)，也可消化分解細(xì)胞的外源性物質(zhì)。細(xì)胞的內(nèi)源性物質(zhì)，包括細(xì)胞內(nèi)的大分子和各類細(xì)胞器，它們均有一定壽命和存活時間。溶酶體能及時分解這些物質(zhì)以維持細(xì)胞內(nèi)正常的代謝活動。細(xì)胞的外源性物質(zhì)，是指被細(xì)胞吞飲的小型顆粒物質(zhì)和被細(xì)胞吞噬的細(xì)菌等大

16、型顆粒物質(zhì)。溶酶體能消化分解這些物質(zhì)，處理后的這些物質(zhì)或被細(xì)胞重新加工利用，或被排出細(xì)胞。故溶酶體也被稱為細(xì)胞內(nèi)的消化器官。微體microbody 又稱過氧化物酶體peroxisome。最初發(fā)現(xiàn)時，由于體積較小故稱其為微體，以后用生化分析測出微體中含有多種與過氧化氫代謝有關(guān)的酶，故又將其命名為過氧化物酶體。微體一般呈圓形或卵圓形，直徑約0.6m，外有界膜包圍，內(nèi)含多達(dá)40余種以上的酶，主要有氧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶。微體的主要功能是消除對細(xì)胞有害的H2O2，對有害物質(zhì)進(jìn)行解毒。細(xì)胞骨架 cytoskeleton 以前人們認(rèn)為，活細(xì)胞的胞質(zhì)是由無色透明、均勻的膠體物質(zhì)組成的。但后來人們卻發(fā)

17、現(xiàn)，細(xì)胞質(zhì)中除了可溶性細(xì)胞液以外，還存在由蛋白質(zhì)組成的細(xì)絲結(jié)構(gòu)。這些又細(xì)又長的蛋白質(zhì)細(xì)絲縱橫交錯地分布在胞質(zhì)中，形成支撐細(xì)胞的復(fù)雜的蛋白質(zhì)絲網(wǎng)架，故有人稱其為細(xì)胞骨架( 圖19 )。根據(jù)其形態(tài)和功能不同，細(xì)胞骨架可分為三種細(xì)絲，即微絲 microfilament 、圖110 細(xì)胞骨架模式圖微管 microtubule 和中間絲 intermediate filament 。在細(xì)胞骨架中，微絲最細(xì)，由肌動蛋白組成，又稱肌動蛋白絲 actin filament 。這些肌動蛋白絲不僅在肌細(xì)胞中特別豐富，具有收縮能力，而且在非肌細(xì)胞中也有分布。微管較粗，呈中空圓柱狀結(jié)構(gòu)，這種中空結(jié)構(gòu)，也是胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸

18、的一種管道。微管中還有一個特殊的結(jié)構(gòu)，即微管組織中心或中心體centrosome 。中心體多位于細(xì)胞核附近，由兩個互相垂直的中心粒組成。在電鏡下觀察，中心粒是由9組三聯(lián)微管圍成的短管狀結(jié)構(gòu)（圖1-10）。中心體能幫助把已復(fù)制好的染色體拉向相反的方向，將染色體平分給兩個子細(xì)胞，在細(xì)胞分裂中起著重要的作用。介于微絲和微管之間的蛋白質(zhì)絲為中間絲，其主要的功能是對細(xì)胞和核起機(jī)械支架作用。細(xì)胞骨架除能加強(qiáng)細(xì)胞的機(jī)械強(qiáng)度、支撐細(xì)胞的形狀之外，還有參與細(xì)胞運(yùn)動、細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、胞內(nèi)物質(zhì)轉(zhuǎn)移和染色體分離等功能?！緦W(xué)習(xí)與應(yīng)用】細(xì)胞骨架是由微管、微絲、中間絲蛋白相互交織所形成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。分子結(jié)構(gòu)上的緊密相聯(lián)，使得

19、三者之間可能存在密切的信息轉(zhuǎn)導(dǎo)。當(dāng)某細(xì)胞骨架成分接受膜分子傳遞的機(jī)械刺激發(fā)生形變后，這種形變迅速由近膜區(qū)傳遞到近核區(qū)或細(xì)胞器，從而導(dǎo)致機(jī)械效應(yīng)和化學(xué)效應(yīng)。機(jī)械刺激細(xì)胞膜分子細(xì)胞骨架細(xì)胞核變形這一機(jī)械傳遞方式已經(jīng)得到許多實(shí)驗(yàn)證實(shí)，在不同的細(xì)胞膜上施加不同強(qiáng)度的機(jī)械刺激后立刻會引起胞漿內(nèi)細(xì)胞器移位和細(xì)胞核變形。細(xì)胞骨架接受膜分子的力學(xué)刺激后，隨著自身形變會引起結(jié)合在細(xì)胞骨架上的酶類及信號分子激活或失活，從而參與調(diào)節(jié)多個細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。這些細(xì)胞骨架介導(dǎo)的機(jī)械力和細(xì)胞功能之間的聯(lián)系是細(xì)胞機(jī)械感受與轉(zhuǎn)導(dǎo)的研究熱點(diǎn)，也是體育科研中的熱點(diǎn)。（3）內(nèi)含物contents 指細(xì)胞質(zhì)內(nèi)除細(xì)胞器以外的其他有形成

20、分，包括代謝產(chǎn)物（色素等）、貯存的營養(yǎng)物質(zhì)（糖元、脂滴）和分泌顆粒等。其形態(tài)和數(shù)量是隨細(xì)胞的生理情況不同而變化的，如進(jìn)食后肝細(xì)胞內(nèi)的糖元會增多，饑餓時其細(xì)胞內(nèi)的糖元又會減少。3細(xì)胞核nucleus人體內(nèi)除成熟的紅細(xì)胞外，所有的細(xì)胞均有細(xì)胞核。一般細(xì)胞只有一個細(xì)胞核，但也有雙核，甚至有多達(dá)100個以上的細(xì)胞核，如骨骼肌細(xì)胞。一般細(xì)胞核位居中央，但也有偏于一側(cè)，如脂肪細(xì)胞由于內(nèi)容物過多，可將核擠向一側(cè)。核的形態(tài)往往與細(xì)胞的形態(tài)相適應(yīng)。在球形、立方形、多角形細(xì)胞中核一般為球形；在柱狀或梭形細(xì)胞中，核多呈卵圓形；在扁平細(xì)胞中，核為扁平卵圓形。核的形狀也可隨功能狀態(tài)變化而發(fā)生改變，如細(xì)長的平滑肌細(xì)胞核呈

21、桿狀，而當(dāng)平滑肌收縮時，核可發(fā)生螺旋形扭曲。在一些異常細(xì)胞如腫癌細(xì)胞中，核會變大甚至可出現(xiàn)畸形核。核的大小在不同生理狀況下也會不同，如幼稚細(xì)胞的細(xì)胞核較大，衰老細(xì)胞的細(xì)胞核較小。細(xì)胞核在生命活動中起著重要作用，它不僅是貯存和控制遺傳信息的中心，也是生命活動的調(diào)節(jié)中心。一般有核細(xì)胞去掉了核，便失去了其固有的生命功能，并很快會趨于死亡。哺乳動物的成熟紅細(xì)胞失去了核，就不能再繁殖，而且壽命也較短暫。細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)包括核被膜、核纖層、核基質(zhì)、染色質(zhì)（或染色體）和核仁等（圖1-11）。（1）核被膜nuclear membrane 包圍在細(xì)胞核周圍，是細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)的界膜，控制著核與質(zhì)之間的物質(zhì)流、信息流和

22、能量流。電鏡觀察，核被膜由內(nèi)外兩層單位膜組成，兩層膜之間的腔隙稱核周間隙perinuclear space。外核膜outer nuclear membrane與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連，其外表面也常附著核糖體顆粒，可認(rèn)為核被膜是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的特化區(qū)域，是整個細(xì)胞膜系統(tǒng)的一部分。內(nèi)核膜 inner nuclear membrane 面向核質(zhì)，并連于核纖層。核膜上有很多穿通的孔，稱核孔 nuclear pores ，由核膜內(nèi)外層融合而成。核孔周圍還有顆粒和絲狀結(jié)構(gòu)，統(tǒng)稱為核孔復(fù)合體。核孔的數(shù)目與細(xì)胞生理狀態(tài)有關(guān)，在代謝或增殖不活躍的細(xì)胞中核孔數(shù)較少，而在轉(zhuǎn)運(yùn)RNA速度高、蛋白合成快的細(xì)胞中，核孔數(shù)目則較多，如肝

23、、腎細(xì)胞。核孔是細(xì)胞核與質(zhì)之間物質(zhì)進(jìn)出的重要通道，具有控制物質(zhì)交換的功能。（2）核纖層 nuclear lamina 緊貼內(nèi)核膜，由纖維蛋白組成的纖維狀網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，在細(xì)胞核內(nèi)又與核基質(zhì)相連。圖112 正常男性體細(xì)胞染色體（3）核基質(zhì) nuclear matrix 傳統(tǒng)的概念是細(xì)胞核內(nèi)除染色質(zhì)和核仁之外的無定形液體部分，故又名核漿或核液?，F(xiàn)發(fā)現(xiàn)，核基質(zhì)中除液體成分外，還有一個精細(xì)發(fā)達(dá)、主要由纖維蛋白構(gòu)成的纖維網(wǎng)架，稱核內(nèi)骨架 inner nuclear skeleton 。廣義的核骨架 nuclear skeleton 又包括核內(nèi)纖維網(wǎng)架、核纖層和核孔復(fù)合體。核骨架不僅提供細(xì)胞核的空間支架，還可能

24、和DNA復(fù)制、基因表達(dá)以及核內(nèi)一系列生命活動有著密切的關(guān)系。有些治癌藥物也是通過作用核骨架來抑制癌細(xì)胞增殖的。（4）染色質(zhì) chromatin （或染色體chromosome） 染色質(zhì)和染色體都是細(xì)胞遺傳信息的載體，細(xì)胞核內(nèi)最重要的部分。它們的化學(xué)本質(zhì)是相同的，都包括DNA、組蛋白、非組蛋白及少量RNA等組成物質(zhì)，容易被堿性染料著色。只是在細(xì)胞周期的不同時期它們表現(xiàn)出不同的存在形態(tài)。在細(xì)胞分裂期的核中，呈高度濃縮、折疊、盤曲，形成條狀或棒狀結(jié)構(gòu)，此時稱為染色體。在細(xì)胞分裂間期的核中，染色質(zhì)呈伸展、彌散分布。染色質(zhì)又分異染色質(zhì) heterochromatin 和常染色質(zhì) euchromatin

25、。異染色質(zhì)在光鏡下呈粒狀或塊狀，高度集縮（纏繞），轉(zhuǎn)錄功能不活躍。常染色質(zhì)低度集縮，呈螺旋化較疏松的結(jié)構(gòu)，只能在電鏡下見到，轉(zhuǎn)錄功能相對活躍，參與RNA合成。人體內(nèi)的一個細(xì)胞核中的染色體DNA全長可達(dá)1.74m，而細(xì)胞核僅幾微米，所以很長的DNA需要有序、精確地折疊、螺旋。在人體的體細(xì)胞內(nèi)有染色體23對（即46條），但在性細(xì)胞（卵子或精子）中只有23條。根據(jù)其功能不同，染色體又分常染色體和性染色體，其中22對為常染色體，1對為性染色體（圖1-12，圖1-13 ）。性染色體又分為X和Y，它們和性別有關(guān)，男性為X、Y，女性為X、X。當(dāng)卵子受精后，受精卵中的染色體一半來之父親的精子，另一半來之母親的

26、卵子，總的染色體仍為23對（46條）。圖113 正常女性體細(xì)胞染色體【學(xué)習(xí)與應(yīng)用】自1953年J.Watson和F.Crick提出DNA（脫氧核糖核酸）雙螺旋結(jié)構(gòu)模型和F.Crick發(fā)表“中心法則”以后，人類對生命世界的認(rèn)識迅速向縱深發(fā)展。20世紀(jì)70年代DNA克隆技術(shù)和轉(zhuǎn)基因技術(shù)的發(fā)明使人類能夠在分子水平對生物進(jìn)行操作，直接涉足生命微觀境地。90年代開始，歷時十年，由美、英、日、法、德、中六國共同完成的“人類基因組”計(jì)劃，與“曼哈頓”原子彈計(jì)劃、“阿波羅”登月計(jì)劃一樣，被人們贊譽(yù)為自然科學(xué)史上偉大的“三計(jì)劃”。“人類基因組”計(jì)劃的核心，就是測定人類基因組的全部DNA序列，包括“遺傳（堿基）圖

27、”、“物理（實(shí)距）圖”和“序列圖”。人類基因組是人類遺傳物質(zhì)DNA的總和，由大約30億堿基對組成，分布在23對染色體中。人類破譯基因圖譜是自然科學(xué)的一件盛事，對生命科學(xué)、醫(yī)學(xué)產(chǎn)生了巨大影響，同樣也將有力地推動體育科研的發(fā)展。（5）核仁 nucleolus 一般細(xì)胞中有一個或數(shù)個核仁，個別的無核仁。核仁的數(shù)目和大小可隨細(xì)胞的生理功能狀態(tài)不同而變化。在蛋白質(zhì)合成旺盛的細(xì)胞中，核仁往往顯得形狀大或數(shù)量多；反之，核仁則小而少。核仁是一個無界膜的圓形或卵圓形結(jié)構(gòu)（圖1-11），但在形態(tài)、化學(xué)組成和功能上又有別于核內(nèi)其他部分。在電鏡下，核仁包括互相不完全分隔的三部分，即從內(nèi)（中心部位）到外有纖維中心、纖維

28、成分和顆粒成分。核仁的化學(xué)組成是蛋白質(zhì)和核酸，蛋白質(zhì)約為80%，核酸中RNA約為11%、DNA約為8%。核仁的主要功能是合成核糖體RNA，組裝成核糖體的前體（大、小核糖體亞基），然后再到細(xì)胞質(zhì)內(nèi)形成核糖體，此時才能執(zhí)行其合成蛋白質(zhì)的功能。第二節(jié) 細(xì)胞間質(zhì)細(xì)胞間質(zhì) inter cellular matrix 亦稱為細(xì)胞外基質(zhì) extra cellular matrix ，是由細(xì)胞產(chǎn)生并存在于細(xì)胞周圍的物質(zhì)。人體是由許許多多個細(xì)胞結(jié)合而成，細(xì)胞與細(xì)胞之間總會有些間隙，間隙中充滿著細(xì)胞間質(zhì)。細(xì)胞間質(zhì)中有多種大分子物質(zhì)和小分子物質(zhì)，水、離子、營養(yǎng)物、代謝物等小分子物質(zhì)可以在大分子物質(zhì)（如蛋白聚糖）之間流通。不同組織中的細(xì)胞間質(zhì)的含量有其特點(diǎn)，如結(jié)締組織中細(xì)胞間質(zhì)含量較多，結(jié)構(gòu)較松；而腦、上皮和肌肉組織中細(xì)胞間質(zhì)就較少，結(jié)構(gòu)較緊。組織中細(xì)胞間質(zhì)的成分及存在形式的不同，又決定了組織的不同物理性質(zhì)，如骨和