植物生理學(xué)—植物光合作用上課

1、植物生理學(xué)植物光合作用上課第一節(jié) 光合作用的重要性一、光合作用的概念定義：光合作用是綠色植物利用光能，同化CO2和H2O，制造有機(jī)物并釋放O2的過程。 光CO2+2H2O (CH2O)+O2+H2O 光合細(xì)胞二、光合作用的意義(1) 把無機(jī)物變成有機(jī)物質(zhì) 約合成51011t/y有機(jī)物“綠色工廠”；吸收2.01011t/y碳素 (6400t/s)。 (2) 蓄積太陽能：大規(guī)模地將太陽能轉(zhuǎn)變?yōu)橘A藏的化學(xué)能，是巨大的能量轉(zhuǎn)換系統(tǒng)；將3.01021J/y的日光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能 (3) 環(huán)境保護(hù)：吸收CO2，放出O2，凈化空氣，是大氣中氧的源泉。釋放出5.351011t氧氣/y 。光合作用是“地球上最重要

2、的化學(xué)反應(yīng)”第二節(jié) 葉綠體及其色素 葉片:光合作用的主要器官； 葉綠體:光合作用的主要細(xì)胞器。一、葉綠體的結(jié)構(gòu)和成分(一)葉綠體的結(jié)構(gòu)外膜:為非選擇性膜被膜基質(zhì)(間質(zhì)):類囊體(基粒)內(nèi)膜:是一個(gè)有選擇性的膜基質(zhì)類囊體:又稱基質(zhì)片層，伸展在基質(zhì)中彼此不重疊； 基粒類囊體:或稱基粒片層，彼此垛疊，組成基粒。 含可溶性蛋白、酶系等，酶促反應(yīng)，同化CO2葉綠體的結(jié)構(gòu)示意圖A.葉綠體的結(jié)構(gòu)模式；B.類囊體片層堆疊模式 基粒類囊體的垛疊的生理意義： 膜的垛疊意味著捕獲光能的機(jī)構(gòu)高度密集，能有效的收集光能； 因?yàn)槟は到y(tǒng)往往是酶的排列支架，膜垛疊就如形成一個(gè)長(zhǎng)的代謝傳送帶，使代謝順利進(jìn)行。因此，高等植物葉綠

3、體中基粒類囊體的垛疊，有利于光合進(jìn)程，是一個(gè)進(jìn)化的優(yōu)點(diǎn)。（二）葉綠體的成分蛋白質(zhì):占葉綠體干重的30%45%脂類:20%40%色素:8%左右無機(jī)鹽:10%左右貯藏物質(zhì)（淀粉等）:10%20%核苷酸、醌等：干物質(zhì)水:約含75%二、光合色素的化學(xué)特性 光合色素有3類：光合色素葉綠素類胡蘿卜素藻膽素：僅存在于紅藻、藍(lán)藻中高等植物中僅有這兩類（一）葉綠素 1、種類葉綠素葉綠素a：藍(lán)綠色葉綠素b：黃綠色葉綠素c：葉綠素d：存在于高等植物存在于藻類中 2、結(jié)構(gòu) 葉綠素是雙羧酸的酯，其中一個(gè)羧基被甲醇所酯化，另一個(gè)被葉綠醇所酯化。分子式： 葉綠素a C55H72O5N4Mg 葉綠素b C55H70O6N4M

4、g3、化學(xué)性質(zhì):葉綠素是一種酯，因此它們不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有機(jī)溶劑。(1)置換反應(yīng)：鎂可被H+置換形成去鎂葉綠素(2)銅離子的代替作用(3)葉綠素的皂化：與堿反應(yīng)生成葉綠素鹽、葉醇和甲醇（二）類胡蘿卜素1、種類和化學(xué)性質(zhì)類胡蘿卜素胡蘿卜素(、) 橙黃色葉黃素 黃色化學(xué)性質(zhì)：不溶于水，但能溶于有機(jī)溶劑。三、光合色素的光學(xué)特性 （一）輻射能量 光波是一種電磁波。 光子攜帶的能量和光波長(zhǎng)的關(guān)系是二者之間成反比。 E=Lh=Lhc/ E：每mol光子（或愛恩斯坦）的能量 L：阿伏加德羅常量6.021023 mol-1 ：輻射頻率（s-1) c：光速(2.9979108m/s) ：波

5、長(zhǎng)(mm) h：為普朗克常數(shù)（6.6261034JS） （二）吸收光譜、太陽光的光譜太陽光不是單一的光，到達(dá)地表的光波長(zhǎng)大約從300nm的紫外光到2600nm的紅外光，其中只有波長(zhǎng)大約在390770nm之間的光是可見光。 2.葉綠體色素吸收光譜：葉綠素a和b的吸收光譜主要在藍(lán)紫光區(qū)和紅光區(qū)。450430660640v葉綠素最強(qiáng)的吸收區(qū)有兩處：v波長(zhǎng)640660nm的紅光部分；v波長(zhǎng)430450nm的藍(lán)紫光部分。chla在紅光區(qū)吸收帶偏向長(zhǎng)波光，吸收帶寬，吸收峰高。chlb在藍(lán)紫光區(qū)的吸收帶比chla寬、吸收峰高，更利于吸收短波藍(lán)紫光。故陰生植物比陽生植物chlb含量高。3.胡蘿卜素和葉黃素的吸

6、收光譜l 吸收帶在400500nm的藍(lán)紫光區(qū)，它們基本不吸收紅、橙、黃光，從而呈現(xiàn)橙黃色或黃色.l 都不吸收綠光，所以葉片主要為綠色。（三）熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象1.概念： 葉綠素溶液在透射光下呈綠色，在反射光下呈現(xiàn)棕紅色，稱為熒光現(xiàn)象； 熒光出現(xiàn)后，立即中斷光源，繼續(xù)輻射出極微弱的紅光，這種光稱為磷光，這種現(xiàn)象稱為磷光現(xiàn)象。2.產(chǎn)生的原因 激發(fā)態(tài)轉(zhuǎn)變的三條途徑： 以熱的形式消耗回到基態(tài)； 以光能的形式釋放，回到基態(tài)； 參與能量轉(zhuǎn)移，推動(dòng)光化學(xué)反應(yīng)。E=Lhc/入射光的能量要比發(fā)射光的能量高，所以，入射光的波長(zhǎng)，要比入射光的波長(zhǎng)長(zhǎng)一些，所以在入射光下呈現(xiàn)綠色，而在發(fā)射光在呈現(xiàn)紅色。四、葉綠素的合成

7、和降解(一)葉綠色素的生物合成以谷氨酸為原料，經(jīng)一系列酶的催化，首先形成無色的原葉綠素酯a，然后在光下被還原成葉綠素。谷氨酸5-氨基酮戊酸膽色素原原卟啉單乙烯基原葉綠素酯aMg2+NADPH光原葉綠素酯氧化還原酶葉綠素a葉綠素酯a（二）植物的葉色 正常的葉子總呈現(xiàn)綠色。秋天或在不良的環(huán)境中，葉片呈現(xiàn)黃色或紅色（花色素苷）。葉綠素類胡蘿卜素葉綠素a葉綠素b3藍(lán)綠色橙黃色黃綠色黃 色3121胡蘿卜素葉黃素1(三)影響葉綠素合成的條件光：葉綠素生物合成需光，否則發(fā)生黃化現(xiàn)象：因缺乏某些條件而影響葉綠素形成，使葉子發(fā)黃的現(xiàn)象，稱為黃化現(xiàn)象。 溫度：30最適宜,低于24或高于40抑制合成礦質(zhì)元素：缺少N

8、、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn患缺綠病。水分：缺水葉綠素易分解。第三節(jié)光合作用過程一、光反應(yīng)和碳反應(yīng) 光反應(yīng)（類囊體）原初反應(yīng)電子傳遞與光合磷酸化碳反應(yīng)（葉綠體基質(zhì)）C3途經(jīng)C4途經(jīng)CAM途經(jīng)碳同化能量轉(zhuǎn)變貯存能量的物質(zhì)完成能量轉(zhuǎn)變進(jìn)行轉(zhuǎn)變的部位光、暗反應(yīng)光能電能電子量子原初反應(yīng)基粒類囊體光反應(yīng)光反應(yīng)基粒類囊體電子傳遞、光合磷酸化活躍化學(xué)能碳同化質(zhì)子、ATP、NADPH基 質(zhì)碳反應(yīng)糖類等穩(wěn)定化學(xué)能光合作用各種能量轉(zhuǎn)變的概況二、原初反應(yīng)原初反應(yīng)：是指從葉綠素分子受光激發(fā)到引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)為止的過程，即光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換。光合單位=聚光色素系統(tǒng)+反應(yīng)中心聚光色素（天線色素）：沒有光化學(xué)活性

9、，只有收集和傳遞光能的作用。像漏斗一樣把光能聚集到反應(yīng)中心復(fù)合物的色素。聚光色素包括絕大多數(shù)葉綠素a、全部葉綠素b及類胡蘿卜素和藻膽素光合反應(yīng)中心：是光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的膜蛋白復(fù)合體，其中包含參與能量轉(zhuǎn)換的特殊的葉綠素a對(duì)（簡(jiǎn)稱特殊對(duì)），原初電子受體和原初電子供體。傳遞順序：類胡蘿卜素葉綠素b 葉綠素a 特殊葉綠素a對(duì)。DPADP*ADP+A D+PA DPAeH2ONADP+反應(yīng)中心lightlightlight光合單位光能的轉(zhuǎn)換（光化學(xué)反應(yīng)）三、電子傳遞和光合磷酸化（一）光系統(tǒng)紅降：用波長(zhǎng)大于685nm遠(yuǎn)紅光照射綠藻時(shí)，雖然光子仍被葉綠素大量吸收，但量子產(chǎn)額急劇下降的現(xiàn)象。（愛默生1943年

10、）量子產(chǎn)額以量子為單位的光合效率，即每吸收一個(gè)光量子所引起的釋放O2的分子數(shù)或固定CO2的分子數(shù).愛默生效應(yīng)：在710nm遠(yuǎn)紅光照射下，如補(bǔ)充650紅光，則量子產(chǎn)額大增，比單獨(dú)照射時(shí)的總和還高?；颍涸陂L(zhǎng)波紅光之外再加上較短波長(zhǎng)的光促進(jìn)光合效率的現(xiàn)象被稱為雙光增益效應(yīng)，或叫愛默生增益效應(yīng)。（1957年） 推測(cè)：葉綠體中存在兩個(gè)光系統(tǒng),各有不同的吸收峰； 兩個(gè)光系統(tǒng)是串聯(lián)在一起進(jìn)行電子傳遞的。光系統(tǒng)(PS)：把吸收長(zhǎng)波光（P700)的系統(tǒng)稱為光系統(tǒng)。顆粒較小，主要分布在類囊體膜的非垛疊部分，與NADP+的還原有關(guān)。敵草隆不能抑制。光系統(tǒng)(PS)：吸收短波長(zhǎng)光（P680)的系統(tǒng)稱為光系統(tǒng)。顆粒較大，

11、主要分布在類囊體膜的垛疊部分，與水的光解、氧的釋放有關(guān)。敵草隆能抑制（二）光合電子傳遞體及其功能 1、光系統(tǒng)復(fù)合體（PS） （1）光系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能：分布：基粒片層垛疊區(qū)，接近于內(nèi)腔一側(cè)。 組成：反應(yīng)中心（核心復(fù)合體）：多肽D1和D2放氧復(fù)合體（OEC)：多肽、錳復(fù)合體、Cl-、Ca2+PS捕光復(fù)合體(LHC)：天線蛋白CP43和CP47（結(jié)合有葉綠素和類胡蘿卜素分子）、Cytb559等化學(xué)反應(yīng)過程：當(dāng)P680吸光激發(fā)為P680*后，把電子傳到去鎂葉綠素（pheo）。pheo就是原初電子受體，而Tyr（酪氨酸殘基）是原初電子供體(Z)，失去電子的Tyr又通過錳簇從水分中獲得電子，使水分子裂解，

12、同時(shí)釋放出氧氣和質(zhì)子。（2）光系統(tǒng)中的電子傳遞：分為兩部分：第一部分電子傳遞過程： H2O OEC Tyr P680第二部分電子傳遞過程： P680* Pheo QA QB 2、細(xì)胞色素b6f復(fù)合體（Cytb6f)：Cytb6f是一個(gè)帶幾個(gè)輔基的大而多亞基的蛋白。 分布：位于PS和PS之間的類囊體膜上。 組成：2個(gè)Cytb、1個(gè)Ctyc、1個(gè)RFeS、2個(gè)醌氧化還原部位。 生理功能：通過可擴(kuò)散的電子載體進(jìn)行電子傳遞。把PQH2中的電子傳給PC，同時(shí)將氫質(zhì)子釋放到類囊體的腔，建立跨膜質(zhì)子梯度，成為合成ATP的原動(dòng)力。 3、光系統(tǒng)復(fù)合體(PSI)：分布：位于基質(zhì)片層和基粒片層的非垛疊區(qū)；組成：PS

13、捕光復(fù)合體(LHC)、反應(yīng)中心P700復(fù)合體(由PsaA、 PsaB和PsaC三條多肽鏈組成)。l功能：將電子從PC傳遞至鐵氧環(huán)蛋白，還原NADP+。l電子傳遞路線：PCP700A0(cha)A1(葉醌)FeSxFeSA/FeSBFd 4、光合電子傳遞途徑光合電子傳遞：是指在原初反應(yīng)中產(chǎn)生的高能電子經(jīng)過一系列的電子傳遞體，傳遞給NADP+，產(chǎn)生NDAPH的過程。光合鏈：在類囊體膜上的PS和PS之間幾種排列緊密的電子傳遞體完成電子傳遞的總軌道，又叫“Z”鏈。各種電子傳遞體具有不同的氧化還原電位，負(fù)值越大代表還原勢(shì)越強(qiáng)，正值越大代表氧化勢(shì)越強(qiáng)。光合電子傳遞有下列3種：（1）非環(huán)式電子傳遞：PS和P

14、S共同受光激發(fā)，串聯(lián)起來推動(dòng)電子傳遞，從水中奪取電子并將電子最終傳遞給NADP+，產(chǎn)生O2和NADPH+H+,是開放性通路。（2）環(huán)式電子傳遞：是指PS受光激發(fā)而PS未受激發(fā)時(shí)，PS產(chǎn)生的電子傳給Fd，通過Cytb6f復(fù)合體合PC返回PS,形成圍繞PS的環(huán)式電子傳遞。特點(diǎn):電子傳遞路徑是閉路，只涉及PS，產(chǎn)物無O2和NADPH，只有ATP,占總電子傳遞的3%左右。（3）假環(huán)式電子傳遞：水光解放出的電子經(jīng)PS和PS最終傳遞給O2的電子傳遞。特點(diǎn):電子傳遞路徑是開放的；產(chǎn)物有O2、ATP、無NADPH；最終電子受體是O2；生成超氧陰離子自由基(O2-*)。5、光合電子傳遞抑制劑：是指可以阻斷光合電

15、子傳遞，抑制光合作用的一類化合物。農(nóng)業(yè)上常用防除雜草、故屬除草劑：敵草?。―CMU)阻止PS QB的還原；百草枯可以抑制PSFd的還原；DBMIB(2,5-二溴-3-甲基異丙基-p-苯醌）與PQ競(jìng)爭(zhēng)阻止電子傳到Cytb6f。（四）光合磷酸化 概念：是葉綠體利用光能驅(qū)動(dòng)并電子傳遞建立跨類囊體膜的質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)(PMF)，PMF把ADP和無機(jī)磷酸合成為ATP的過程，稱為光合磷酸化。p 光合磷酸化與光合電子傳遞是歐聯(lián)在一起的，因此也分為3種類型： 非環(huán)式光合磷酸化：與非環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。在基粒片層中進(jìn)行，在光合磷酸化中占主要地位。 2ADP+2Pi+2NADP+2H2O2ATP+2NAD

16、PH2+O2環(huán)式光合磷酸化：與環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。在基質(zhì)片層中進(jìn)行，起著補(bǔ)充ATP不足的作用。但不放氧，也不產(chǎn)生NADPH： ADP+PiATP假環(huán)式光合磷酸化：與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。 ADP+PiATP關(guān)于光合磷酸化的機(jī)理有多種學(xué)說，如中間產(chǎn)物學(xué)說、變構(gòu)學(xué)說、化學(xué)滲透學(xué)說等，其中被廣泛接受的是化學(xué)滲透學(xué)說?；瘜W(xué)滲透學(xué)說由英國(guó)的米切爾提出。1978年他因此獲得諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。 PS光解水時(shí)在類囊體膜內(nèi)釋放H+“PQ穿梭”將膜外基質(zhì)中的H+傳遞至類囊體腔內(nèi)PS引起NADP+還原時(shí)引起膜外H+的降低。 H2O光解、PQ穿梭、NADP+還原質(zhì)子濃度差(pH）、和膜電位差(

17、)質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)（PMF)H+經(jīng)ATP酶ATP形成結(jié)構(gòu)：頭部(CF1),在類囊體表面，由5種多肽3、3、， 和催化ADP的磷酸化；柄部(CF0),伸入類囊體內(nèi),由、12和四種亞基組成; CF0可能在連接ATP合酶的膜部分和催化部分起作用，而多肽形成跨膜通道，即H+通道ATP合酶：是一個(gè)大的多亞基單位的復(fù)合物，其功能是利用質(zhì)子濃度梯度把ADP和Pi合成ATP。它能將ATP的合成與電子傳遞和H+跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)偶聯(lián)起來，故稱偶聯(lián)因子。位于基質(zhì)片層和基粒片層的非垛疊區(qū)。 由于ATP和NADPH是光能轉(zhuǎn)化的產(chǎn)物，具有在黑暗中同化CO2為有機(jī)物的能力，所以被稱為“同化力” ?？梢?，光反應(yīng)的實(shí)質(zhì)在于產(chǎn)生“同化力”去推

18、動(dòng)碳反應(yīng)的進(jìn)行，而碳反應(yīng)的實(shí)質(zhì)在于利用“同化力”將無機(jī)碳(CO2)轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳(CH2O)。（五）碳同化（暗反應(yīng)） 碳同化：植物利用光反應(yīng)中形成的NADPH和ATP將CO2轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的碳水化合物的過程，稱為CO2同化或碳同化。 發(fā)生部位: 葉綠體的基質(zhì)中 高等植物碳同化途徑分為三類： C3途徑(C3 pathway)（卡爾文循環(huán)): 具合成淀粉的能力C4途徑(C4 pathway)CAM(景天科酸代謝)途徑 只能固定、運(yùn)轉(zhuǎn)CO2，不能合成淀粉。（一） C3途徑卡爾文循環(huán) CO2受體是一種戊糖（核酮糖-1,5-二磷酸，RuBP），故又稱還原戊糖磷酸途徑（RPPP） CO2被固定形成的最初產(chǎn)物是三

19、碳化合物，故稱C3途徑。 只具有C3途徑的植物稱C3植物。如水稻、小麥等,木本植物幾乎全為C3植物。uC3途徑分三個(gè)階段：u羧化階段u還原階段u更新階段1、羧化階段：指進(jìn)入葉綠體的CO2與受體RuBP結(jié)合，并水解產(chǎn)生PGA（3-磷酸甘油酸）的反應(yīng)過。u催化酶:核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶 (Rubisco)2、還原階段：利用同化力將3-磷酸甘油酸(PGA)還原為甘油醛-3-磷酸（GAP或PGAld)的反應(yīng)過程 。甘油酸-3-磷酸激酶甘油醛-3-磷酸脫氫酶(PGAld)(PGAld)3、更新階段:指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,5-二磷酸的過程。 CO2最初受體是RuBP，催化酶是核酮糖

20、-1,5-二磷酸羧化酶 (Rubisco)，固定CO2最初產(chǎn)物PGA，最初形成糖是PGAld 物質(zhì)轉(zhuǎn)化：要中間產(chǎn)物收支平衡，凈得一個(gè)3C糖（磷酸丙糖GAP或DHAP），需羧化3次，即3RuBP固定3CO2 能量轉(zhuǎn)化：同化1CO2，需3ATP和2NADPH，同化力消耗主要在還原階段 總反應(yīng)式： 3CO2+3H2O+9ATP+6NADPHPGAld+6NADP+9ADP+9Pi總結(jié)：（二）C4途徑 20世紀(jì)60年代，澳大利亞的Hatch和Slack證實(shí)甘蔗、玉米等固定CO2后的初產(chǎn)物是草酰乙酸（OAA），是一種四碳二羧酸，故稱C4途徑或C4二羧酸途徑，又名Hatch-Slack途徑。具有C4固定C

21、O2途徑的植物叫C4植物。7500種左右，占陸生植物的3%。大多為禾本科雜草,農(nóng)作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍與粟等數(shù)種。1、C4途徑的反應(yīng)過程：可分為羧化與還原、轉(zhuǎn)移與脫羧、更新三個(gè)階段。1、羧化與還原（發(fā)生在葉肉細(xì)胞中）由PEPC催化葉肉細(xì)胞質(zhì)中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP) 羧化，把CO2固定為OAA，后轉(zhuǎn)變?yōu)镃4酸（蘋果酸或天冬氨酸） OAA + NADPH + H+ 蘋果酸 + NADP+ 或OAA + 谷氨酸 天冬氨酸 + -酮戊二酸蘋果酸脫氫酶轉(zhuǎn)氨酶（2）轉(zhuǎn)移與脫羧（由葉肉細(xì)胞轉(zhuǎn)移到維管束鞘細(xì)胞） C4酸轉(zhuǎn)移到維管束鞘細(xì)胞中進(jìn)行脫羧反應(yīng)，形成丙酮酸或丙氨酸等C3酸；并釋放CO2（3

22、）更新（發(fā)生在葉肉細(xì)胞中） C4二羧酸脫羧后形成的Pyr或Ala等C3酸再運(yùn)回葉肉細(xì)胞，重新形成CO2受體PEP。v C4途徑特點(diǎn)1、CO2最初受體是PEP，催化酶是PEPC2、最初產(chǎn)物四碳二羧酸OAA3、在兩種細(xì)胞中完成：葉肉細(xì)胞、鞘細(xì)胞4、起“CO2”泵作用，不能將CO2轉(zhuǎn)變?yōu)樘?2、C4途徑的類型根據(jù)運(yùn)入維管束鞘細(xì)胞的C4化合物種類和脫羧反應(yīng)的酶不同，C4途徑有3種類型: （1）NADP蘋果酸酶類型蘋果酸酶類型:轉(zhuǎn)運(yùn)形式：轉(zhuǎn)運(yùn)形式：蘋果酸；脫羧部位：維管束鞘細(xì)胞的葉綠體中；催化酶：NADP蘋果酸酶（2）NAD蘋果酸酶類型：轉(zhuǎn)運(yùn)形式：天冬氨酸；脫羧部位：維管束鞘細(xì)胞的線粒體中；催化酶：NA

23、D蘋果酸酶葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞（3）PEP羧激酶類型：轉(zhuǎn)運(yùn)形式：天冬氨酸；脫羧部位：維管束鞘細(xì)胞的葉綠體中；催化酶： PEP羧激酶葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞C4途徑的三種類型 類型進(jìn)入維管束鞘細(xì)胞 的C4酸 脫羧 部位 脫羧酶返回葉肉細(xì)胞 C3酸 示例NADP蘋果酸酶型 蘋果酸葉綠體 依賴NADP蘋果酸酶 丙酮酸 玉米 甘蔗 高粱NAD蘋果酸酶型 天冬氨酸線粒體 依賴NAD蘋果酸酶丙氨酸 狗尾草 馬齒莧PEP羧激酶型 天冬氨酸葉綠體 PEP 羧激酶丙氨酸 羊草 非洲鼠尾栗（三）CAM(景天科酸代謝)途徑 CAM在植物界的分布與特征 景天科等植物有一個(gè)很特殊的CO2同化方式：夜間固定CO2產(chǎn)生有機(jī)酸，

24、白天有機(jī)酸脫羧釋放CO2，用于光合作用，這樣的與有機(jī)酸合成日變化有關(guān)的光合碳代謝途徑稱為CAM途徑。 在景天科植物中首先發(fā)現(xiàn)，后又發(fā)現(xiàn)蘭科、仙人掌科等19科230種植物均存在這一途徑。具有CAM途徑的植物叫CAM植物。它們多屬肉質(zhì)或半肉質(zhì)植物,如景天、仙人掌、菠蘿、劍麻、蘭花、百合、蘆薈、瓦松等。景天仙人掌紅司CAM途徑CAM途徑與C4途徑比較相同點(diǎn)： 都有羧化和脫羧兩個(gè)過程 都只能暫時(shí)固定CO2，不能將CO2還原為糖 CO2最初受體是PEP，最初產(chǎn)物是OAA 催化最初羧化反應(yīng)的酶是PEP羧激酶不同點(diǎn)：vC4途徑羧化和脫羧在空間上分開 羧化 葉肉細(xì)胞、脫羧 鞘細(xì)胞vCAM途徑羧化和脫羧在時(shí)間上

25、分開 羧化 夜晚、脫羧 白天四、光合產(chǎn)物初級(jí)產(chǎn)物（磷酸丙糖等）直接產(chǎn)物：間接產(chǎn)物（生物堿、酚等）不同植物的主要光合產(chǎn)物不同：大多數(shù)高等植物的光合產(chǎn)物是淀粉和蔗糖，有些植物（如洋蔥、大蒜）的光合產(chǎn)物是葡萄糖和果糖，不形成淀粉。其它產(chǎn)物：有機(jī)酸、氨基酸、脂類、蛋白質(zhì)糖類（主要產(chǎn)物）單糖：葡萄糖、果糖雙糖：蔗糖多糖：淀粉u1、葉綠體中淀粉的合成u2、胞質(zhì)溶膠中蔗糖的合成3、淀粉和蔗糖合成的調(diào)節(jié)白天：光合作用形成較多的PGA，有利于形成淀粉；晚上：光合磷酸化停止，葉綠體中Pi濃度便升高，抑制淀粉形成。第四節(jié) C3、C4與CAM植物的光合特征比較一般而言，C4植物比C3植物具有較強(qiáng)的光合作用，其原因可從

26、結(jié)構(gòu)和生理兩方面來討論。 一、葉片結(jié)構(gòu)玉米水稻維管束鞘葉綠體C4植物C3植物 維管束鞘細(xì)胞 鞘細(xì)胞大葉綠體大,少、無基?；虬l(fā)育不良能產(chǎn)生淀粉粒. 鞘細(xì)胞小無葉綠體不能產(chǎn)生淀粉粒. 葉肉細(xì)胞葉綠體小、多,有基粒.有“花環(huán)”結(jié)構(gòu).與鞘細(xì)胞間有大量胞間連絲不形成淀粉粒.具正常葉綠體.無“花環(huán)”結(jié)構(gòu)、排列松胞間連絲少形成淀粉粒.二、生理特性在生理上，C4植物比C3植物的光合作用強(qiáng)，與C4植物的羧化酶活性較強(qiáng)及光呼吸較弱有關(guān)。（一）羧化酶種類和位置比較項(xiàng)目C3植物C4植物CAM植物羧化酶的種類RubiscoPEP羧化酶PEP羧化酶羧化酶的位置葉肉細(xì)胞葉綠體基質(zhì)葉肉細(xì)胞細(xì)胞基質(zhì)葉肉細(xì)胞細(xì)胞基質(zhì)CO2的固定

27、位置及時(shí)間在葉肉細(xì)胞內(nèi)固定空氣中的CO2；白天發(fā)生；在葉肉細(xì)胞內(nèi)固定CO2；白天發(fā)生在葉肉細(xì)胞內(nèi)CO2的固定；夜晚發(fā)生進(jìn)行CO2同化的位置及時(shí)間白天；在葉肉細(xì)胞內(nèi)同化空氣中的CO2；白天；在維管束鞘細(xì)胞內(nèi)同化C4酸脫羧出來的CO2；白天；在葉肉細(xì)胞內(nèi)同化C4酸脫羧出來的CO2；（二）羧化酶對(duì)CO2的親和力C4植物C3植物PEP羧化酶對(duì)CO2的親和力大，CO2泵CO2補(bǔ)償點(diǎn)低（10mgL-1)光呼吸低，低補(bǔ)償點(diǎn)植物RuBP羧化酶親和力小CO2補(bǔ)償點(diǎn)較高（50-150mgL-1)光呼吸高，高補(bǔ)償點(diǎn)植物C4植物為什么比C3植物光呼吸低？1、C4植物的PEP羧激酶活性較強(qiáng)，對(duì)CO2的親和力很大，加之C

28、4酸是由葉肉細(xì)胞進(jìn)入維管束鞘，這種酶就起“CO2泵” 的作用，增加維管束鞘細(xì)胞的CO2/O2比率，促使Rubisco向羧化方向作用，減少了C4植物光呼吸的發(fā)生。2、C4植物光呼吸酶系主要集中在維管束鞘薄壁細(xì)胞中，光呼吸就局限在維管束鞘內(nèi)進(jìn)行。光呼吸放出的CO2，很快被葉肉細(xì)胞中的對(duì)CO2親和力很強(qiáng)的PEP羧激酶再次吸收利用，不易“露出”。第五節(jié) 光呼吸植物的綠色細(xì)胞依賴光照，吸收O2和放出CO2的過程，被稱為光呼吸。 一、光呼吸的生化途徑(C2環(huán))底物：乙醇酸催化酶：1,5-二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco） Rubisco具有雙重功能，既能使RuBP與CO2起羧化反應(yīng)，推動(dòng)C3碳循環(huán)，又能

29、使RuBP與O2起加氧反應(yīng)（光照下）而引起C2氧化循環(huán)即光呼吸。C2環(huán)生化過程：C2環(huán)歷經(jīng)葉綠體、過氧化物酶體和線粒體三個(gè)細(xì)胞器乙醇酸在葉綠體中生成、過氧化物酶體氧化、線粒體中脫羧O2的吸收在葉綠體、過氧化物體，CO2的釋放在線粒體。二、光呼吸的生理功能1、避免產(chǎn)生光抑制：在干旱和高輻射期間，氣孔關(guān)閉，CO2不能進(jìn)入，會(huì)導(dǎo)致光抑制。此時(shí)光呼吸釋放CO2，消耗多余能量，對(duì)光合器官起保護(hù)作用，避免產(chǎn)生光抑制。2、回收碳素：、回收碳素：Rubisco同時(shí)具有羧化和加氧的功能，在有氧條件下，光呼吸雖然損失一些有機(jī)碳，但C2循環(huán)還可收回75%的碳，避免損失過多。第六節(jié) 影響光合作用的因素l 光合作用的指

30、標(biāo) 光合速率:通常是指單位時(shí)間、單位面積吸收CO2的量或放出O2的量 ， 或 積 累 干 物 質(zhì) 的 量 ， 即molCO2m-2S-1或gDWm-2h-1(克干重米-2小時(shí)-1） 表觀光合速率或凈光合速率: 光合速率測(cè)定的結(jié)果實(shí)際是光合作用減去呼吸作用和光呼吸的差數(shù)，稱為表觀光合速率或凈光合速率。 表觀光合速率=真正光合作用-（呼吸作用+光呼吸） 真正光合速率=表觀光合速率+呼吸作用+光呼吸。（一）光照1、光強(qiáng)度（1）光補(bǔ)償點(diǎn):同一葉子在同一時(shí)間內(nèi)，光合過程中吸收的CO2與光呼吸和呼吸作用過程中放出的CO2等量時(shí)的光照強(qiáng)度，就稱為光補(bǔ)償點(diǎn)。植物所需的最低光照強(qiáng)度，必須高于光補(bǔ)償點(diǎn)，才能使植物

31、正常生長(zhǎng)。一般陽生植物的光補(bǔ)償點(diǎn)為9-18mol光子m-2s-1，陰生植物的則小于9mol光子m-2s-1。 一、外部因素對(duì)光合作用的影響（2）光飽和現(xiàn)象和光飽和點(diǎn) 一定范圍內(nèi)，光合速率隨著光強(qiáng)的增加而呈直線增加；但超過一定光強(qiáng)后，光合速率增加轉(zhuǎn)慢；當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)，光合速率就不再隨光強(qiáng)增加而增加，這種現(xiàn)象稱為光飽和現(xiàn)象。光飽和點(diǎn)：光合速率開始達(dá)到最大值時(shí)的光強(qiáng)稱為光飽和點(diǎn)。光飽和現(xiàn)象產(chǎn)生的原因:實(shí)質(zhì)是強(qiáng)光下碳反應(yīng)跟不上光反應(yīng)而限制了光合速率的提高。主要因素: CO2擴(kuò)散速率(受CO2濃度影響) CO2固定速率(受Rubisco羧化酶活性和RuBP再生速率影響)等。電子傳遞反應(yīng)和丙糖磷酸代謝的

32、速度。光飽和點(diǎn)以前主要是光強(qiáng)制約著光合速率，即光越強(qiáng)，光合速率越快，而飽和以后CO2擴(kuò)散和固定速率是主要限制因素。u根據(jù)對(duì)光照強(qiáng)度需要的不同，可把植物分為： n 陽生植物：陽生植物要求充分直射日光，才能生長(zhǎng)或生長(zhǎng)良好，如馬尾松和白樺。特點(diǎn)：光飽和點(diǎn)高、葉片的輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)、基粒小、基粒片層數(shù)少。 n 陰生植物：適宜于生長(zhǎng)在蔭蔽環(huán)境中，例如胡椒和酢漿草，它們?cè)谕耆照障路炊L(zhǎng)不良或不能生長(zhǎng)。特點(diǎn)：光飽和點(diǎn)低 、葉片的輸導(dǎo)組織稀疏、基粒大、基粒片層數(shù)多、能強(qiáng)烈地利用藍(lán)紫光 。（3）光合作用的光抑制概念：光是光合作用的能源，所以光是光合作用必需的。然而，光能超過光合系統(tǒng)所能利用的數(shù)量時(shí)，光合功能下降

33、，這個(gè)現(xiàn)象就稱為光合作用的光抑制 。機(jī)理：光抑制主要發(fā)生于PS。近年一些學(xué)者認(rèn)為，光抑制不一定是光合機(jī)構(gòu)被破壞的結(jié)果，有時(shí)它僅僅是一些防御性的激發(fā)能熱耗散過程加強(qiáng)的反映。在自然條件下，晴天中午植物上層葉片常常發(fā)生光抑制，當(dāng)強(qiáng)光和其他環(huán)境脅迫因素(如低溫、高溫和干旱等)同時(shí)存在時(shí)，光抑制加劇，有時(shí)即使在中、低光強(qiáng)下也會(huì)發(fā)生。保護(hù)機(jī)理：植物本身對(duì)光抑制有一定程度的保護(hù)性反應(yīng)。例如，葉子運(yùn)動(dòng)，調(diào)節(jié)角度去回避強(qiáng)光；葉綠體運(yùn)動(dòng)以適應(yīng)光照強(qiáng)弱。又如，小麥幼苗在強(qiáng)光下，葉綠體中的捕光葉綠素ab蛋白復(fù)合體含量低于生長(zhǎng)在弱光下的；而負(fù)擔(dān)將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的反應(yīng)中心復(fù)合體含量，則前者大于后者。2、光質(zhì): 橙紅光藍(lán)

34、紫光綠光（二）二氧化碳CO2補(bǔ)償點(diǎn)：隨著CO2濃度增高光合速率增加，當(dāng)光合速率與呼吸速率相等時(shí)，外界環(huán)境中的CO2濃度即為CO2補(bǔ)償點(diǎn)。CO2飽和點(diǎn)：當(dāng)CO2濃度繼續(xù)提高，光合速率隨CO2濃度的增加變慢，當(dāng)CO2濃度達(dá)到某一范圍時(shí)，光合速率達(dá)到最大值，光合速率開始達(dá)到最大值時(shí)的CO2濃度被稱為CO2飽和點(diǎn)。 “溫室效應(yīng)” 本來太陽輻射到地面的熱，地球以紅外線形式重新輻射到空間。由于人類無限制地向地球大氣層中排放CO2，使CO2濃度不斷增長(zhǎng)。大氣層中的CO2能強(qiáng)烈地吸收紅外線，太陽輻射的能量在大氣層中就“易入難出”，溫度上升，似溫室一樣，由此產(chǎn)生“溫室效應(yīng)”。 據(jù)估計(jì)過去的200年中，地球平均溫

35、度上升0.5，CO2濃度增加25%。危害：冰川融化，海水上升；氣候也異常，高溫、干旱、臺(tái)風(fēng)增多、土壤沙漠化面積增大；植物病蟲害加劇。 植物生理學(xué)植物光合作用上課（三）溫度 在低溫中，酶促反應(yīng)下降，故限制了光合作用的進(jìn)行。 在高溫時(shí)，一方面破壞葉綠體和細(xì)胞質(zhì)的結(jié)構(gòu)，并使葉綠體的酶鈍化；另一方面暗呼吸和光呼吸加強(qiáng)，光合速率便降低。（四）礦質(zhì)元素1、直接影響：氮、鎂、鐵、錳等是葉綠素的組分；銅、鐵、硫和氯等參與光合電子傳遞和水裂解過程。2、間接影響：鉀、磷等參與糖類代謝，缺乏時(shí)便影響糖類的轉(zhuǎn)變和運(yùn)輸，這樣也就間接影響了光合作用；同時(shí)，磷也參與光合作用中間產(chǎn)物的轉(zhuǎn)變和能量傳遞，所以對(duì)光合作用影響很大。直接原因:水為光合作用的原料，沒有水不能進(jìn)行光合作用。間接地影響：缺水使葉片氣孔關(guān)閉，影響二氧化碳進(jìn)入葉內(nèi)；缺水使葉片淀粉水解加強(qiáng)，糖類堆積，光合產(chǎn)物輸出緩慢，這些都會(huì)使光合速率下降。（五）水分（六）光合速率的日變化午休”現(xiàn)象產(chǎn)生的原因：因?yàn)樵摃r(shí)水分供應(yīng)緊張，空氣濕度較低，引起氣孔部分關(guān)閉，同時(shí)也由于光合作用的光抑制所致。 二、內(nèi)部因素對(duì)光合作用的影響（一）不同部位：葉綠素含量越高光合速率越強(qiáng)新形成的嫩葉光合速率低，