第六章種子的萌發(fā)

.,第六章種子的萌發(fā),第一節(jié)種子萌發(fā)的過程及類型第二節(jié)種子萌發(fā)的生理生化及遺傳基礎(chǔ)第三節(jié)種子萌發(fā)的環(huán)境條件,.,種子的萌發(fā),種子萌發(fā)是指具有生活力的種子通過休眠或解除休眠后，在適當(dāng)?shù)陌l(fā)芽條件下，形成具有正常根、莖、葉的幼苗的過程。從形態(tài)上講，則指種胚開始生長，胚根和胚芽突破種皮向外伸長的現(xiàn)象。種子萌發(fā)實質(zhì)是種胚從休眠狀態(tài)恢復(fù)到活躍生長狀態(tài)的生命活動歷程。,.,1.芒；2.外稃；3.外稃；4.護穎；5.小穗柄；6.稃毛；7.胚乳糊粉層；8.胚乳淀粉層；9.果皮;10.盾片；11.胚芽；12.胚根,水稻成熟種子結(jié)構(gòu)解剖,.,第一節(jié)種子萌發(fā)的過程及類型萌發(fā)的過程的三（四）個階段：吸脹：種子吸水膨脹軟化。萌動：種胚細胞體積擴大伸展，胚根尖端突破種皮外伸。發(fā)芽：胚根、胚芽伸出種皮并發(fā)育到一定程度，形成完整的根、莖、葉結(jié)構(gòu)，稱為發(fā)芽。成苗階段（幼苗的形態(tài)建成）：子葉出土型子葉留土型,.,吸脹,種子吸水膨脹軟化。這時親水膠體吸附水的結(jié)果，是純物理過程，死種子也會發(fā)生吸脹作用。吸脹是種子萌發(fā)的必要條件。在種子萌發(fā)過程中，活種子水分吸收可分為三個階段：開始階段、滯緩階段、重新大量吸水階段（圖-1）。快速吸水階段:含水量迅速上升；吸水停滯階段:含水量維持不變，40-60%，代謝活動開始；再次迅速吸水階段:含水量達70-90%，生理性吸水。,.,.,影響種子吸脹能力強弱的主要因素是種子的化學(xué)成分和種皮結(jié)構(gòu)。一般來說，高蛋白種子的吸脹能力遠強于高淀粉種子。如豆類作物種子的吸水量大致接近或超過其本身的干重，而禾本科作物種子吸水一般約占其干重的；油料作物種子的吸水量則主要取決于其含油量的多少，在其他化學(xué)成分相似時，油分越多，吸水力越弱。吸脹率：種子吸水達到一定量時，吸脹的體積與其干燥狀態(tài)的體積比。蛋白質(zhì)吸脹能力強，吸水量大，吸脹率高。淀粉種子130140，豆類種子200,.,不同溶液中的吸脹（豌豆種子）,豌豆種子吸脹過程,吸脹后體積變大,.,萌動：種胚細胞體積擴大伸展，胚根尖端突破種皮外伸。俗稱“露白”“破口”。種子在最初吸脹基礎(chǔ)上，吸水會停滯數(shù)小時或數(shù)天。在生物大分子、細胞器活化和修復(fù)基礎(chǔ)上，種胚細胞恢復(fù)生長。萌動時首先突破種皮的部分是胚根。但在水分供應(yīng)過多的時候，則先出芽。從吸脹到萌動，油菜與小麥適宜條件下只需1d，水稻與大豆需2d，玉米和西瓜種子則需3d左右。種子開始再度快速吸水。,.,發(fā)芽：萌動后，種胚細胞生長加速，胚根、胚芽伸出種皮并發(fā)育到一定程度，形成完整的根、莖、葉結(jié)構(gòu)，稱為發(fā)芽。種子新陳代謝極為旺盛，呼吸強度大最高限度，對缺氧極為敏感。無氧呼吸會產(chǎn)生大量有害物質(zhì)，使種胚中毒甚至死亡。,.,種子萌發(fā)的三個階段和生理轉(zhuǎn)變過程示意圖,.,成苗階段（幼苗的形態(tài)建成）：子葉出土型：大部分雙子葉種子。子葉留土型：大部分單子葉種子?；ㄉ鷮儆谧尤~半出土型，下胚軸伸長，但不充分。,.,.,還記得嗎？,.,1、子葉出土型(epigealgerminator下胚軸生長快，出土前呈拱形，頂出子葉。)1）90%左右的雙子葉植物，苜蓿、三葉草、草木樨等（小粒多）2）少數(shù)單子葉植物：蔥、蒜等。優(yōu)勢：.頂芽在子葉中間，保護；.子葉出土后，光合作用，繼續(xù)為早期生長提供營養(yǎng)。不利：.低活力種子，播種時覆土淺些為好；.出土?xí)r子葉受損傷，還會影響后期開花結(jié)果。,.,青刀豆，菜用刀豆，四季豆,.,.,2、子葉留土型,上胚軸生長快，將芽頂出土，子葉留土。（1）大多數(shù)單子葉植物屬于子葉留土型，如水稻、老芒麥、冰草等。禾谷類植物（單子葉）種子幼苗出土的部分實際上是“子彈型”的胚芽鞘。（2）少數(shù)雙子葉植物（子葉肥厚者），如毛苕子、春箭筈豌豆等。優(yōu)點：穿土力較強，頂芽損傷，側(cè)芽可繼續(xù)生長，出土容易。缺點：頂芽易損，早期不能進行光合作用。,.,.,.,.,3、中間型取決于播種深度及胚軸的粗細、長短,生長到一定時期，便不能生長，下胚軸粗短，具有限的生長能力，一般子葉剛露出，播深則留在土中，播淺則頂出土面，如紅豆草。,.,.,第二節(jié)種子萌發(fā)的生理生化及遺傳基礎(chǔ),在萌發(fā)過程中，種子內(nèi)部發(fā)生一系列生理的和生物化學(xué)的變化。種子發(fā)芽的基本生理過程包括兩個方面，一是呼吸作用，另一個是有機物質(zhì)的轉(zhuǎn)化。,.,問題思考：試分析種子萌發(fā)過程中主要貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)化途徑和方式？,.,一、種子細胞的活化修復(fù)與種胚生長1、細胞的活化與修復(fù)在種子萌發(fā)的最初階段，細胞吸水后即開始修復(fù)和活化活動?；罨托迯?fù)在吸水的第一、第二階段進行。種子細胞中各種細胞器、酶、轉(zhuǎn)運RNA、信使RNA等很容易吸水活化。種子內(nèi)部細胞膜系統(tǒng)、DNA和RNA分子等可能會在干燥種子內(nèi)部有些個別的損傷，但可由自身的遺傳系統(tǒng)（如各種酶）來修復(fù)。,.,2、種胚的生長與合成種子萌發(fā)最初的生長在種胚細胞內(nèi)，主要表現(xiàn)在活化和修復(fù)系統(tǒng)基礎(chǔ)上細胞器和內(nèi)膜系統(tǒng)的合成增殖。而胚根細胞的伸長擴大，就可以直接導(dǎo)致種子萌發(fā)。,.,二、呼吸作用與物質(zhì)、能量的代謝,1、呼吸類型改變呼吸從無氧呼吸轉(zhuǎn)變?yōu)橛醒鹾粑?。在種子吸水的第二階段，即吸水暫停階段，種子呼吸產(chǎn)生CO2的大大超過O2的消耗；當(dāng)胚根長出后，鮮重又增高時，O2的消耗就高于CO2的釋放，這說明初期的呼吸主要是無氧呼吸，而隨后是有氧呼吸。呼吸途徑以磷酸戊糖途徑PPP為主，為生物合成提供原料。,.,2、種子萌發(fā)時呼吸的四個階段第一階段：呼吸作用急劇上升，約10小時。第二階段：呼吸滯緩期，約15小時。第三階段：第二次呼吸高峰第四階段：呼吸作用顯著下降,.,3、呼吸途徑與呼吸基質(zhì)呼吸途徑：糖酵解(EMP),三羧酸循環(huán)(TCA),磷酸戊糖途徑(PPP)呼吸基質(zhì)：主要為蔗糖、棉籽糖和水蘇糖,.,glycolysis（糖酵解）這一名詞來源于希臘語glykos的詞根，是甜的意思。lysis是分解或解開的意思。糖酵解過程被認為是生物最古老、最原始獲取能量的一種方式。在自然發(fā)展過程中出現(xiàn)的大多數(shù)較高等的生物，雖然進化為利用有氧條件進行生物氧化獲取大量的自由能，但仍保留了這種最原始的方式,.,GA3P:3-磷酸甘油醛Pyruvicacid:丙酮酸,.,Citriccycle:檸檬酸即三羧酸循環(huán)(tricarboxylicacidcycle)是需氧生物體內(nèi)普遍存在的代謝途徑,.,在線粒體進行,.,磷酸戊糖途徑,葡萄糖先生成強氧化性的5-磷酸核糖，后者經(jīng)轉(zhuǎn)換后可以參與糖酵解和核酸的生物合成。部分糖酵解和糖異生的酶會參與這一過程。,.,.,種子萌發(fā)過程中的代謝途徑活化順序種子中的活化過程在吸水后很快進行，活化的順序是氨基酸代謝、糖酵解、三羧酸循環(huán)和磷酸戊糖途徑。萌發(fā)初期，三羧酸循環(huán)的效率不高，能量供給主要靠糖酵解和磷酸戊糖途徑。,.,4、種子萌發(fā)期間的能量轉(zhuǎn)變ATP+1/2ADP0.5種子休眠或老化能荷（EC）=ATP+ADP+AMP0.5種子萌發(fā)0.70.9發(fā)芽良好幼苗干重物質(zhì)效率（%）=100發(fā)芽期間消耗的干物質(zhì)重發(fā)芽期間消耗的干物質(zhì)重種子干重殘留物干重種子活力高、發(fā)芽條件好物質(zhì)效率高,.,三、酶變化（主要是水解酶）種子萌發(fā)過程中各種酶也從無有。萌發(fā)種子酶的形成有兩種來源：已存在的束縛態(tài)酶釋放或活化，如-淀粉酶、磷酸化酶等；通過核酸誘導(dǎo)下合成新的酶，如-淀粉酶、異檸檬酸酶、蛋白酶、酯酶等。,.,四、貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)化利用種子萌發(fā)過程中有機物發(fā)生了明顯的變化，主要經(jīng)歷了水解、轉(zhuǎn)移、重組三步驟。貯藏在胚乳或子葉中的淀粉、脂肪、蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)必須先分解成簡單的可溶性狀態(tài)物質(zhì)后，才轉(zhuǎn)移到胚，合成胚的結(jié)構(gòu)物質(zhì)。此外，用于呼吸作用產(chǎn)生能量。首先動用可溶糖，氨基酸及少量儲藏蛋白，主要儲藏物質(zhì)分解在萌動以后。,.,1、淀粉的轉(zhuǎn)化水解途徑磷酸解途徑,.,磷酸解（淀粉磷酸化酶）：預(yù)存酶降解淀粉產(chǎn)生G-1-P。水解（淀粉水解酶）：-淀粉酶:不耐酸，pH3.6以下鈍化，較耐高溫。淀粉內(nèi)切酶:使淀粉黏度下降（液化酶）-淀粉酶（預(yù)存酶）:不耐熱，7015被鈍化。每次切下一分子麥芽糖（糖化酶）（大麥芽中較多?。┨腔傅牡孜飳Ｒ恍暂^低，它除了能從淀粉鏈的非還原性未端切開a-1.4鍵處，也能緩慢切開a-1.6。因此，它能很快的把直鏈淀粉從非還原性未端依次切下葡萄單位，在遇到1.6鍵分割，先將a-1.6鍵分割，再將a-1.4鍵分割，從而使支鏈淀粉水解成葡萄糖,.,禾谷類種子中胚分泌GA對-淀粉酶的誘導(dǎo),.,2、脂肪的轉(zhuǎn)化,脂肪的轉(zhuǎn)化（脂肪體的解體）：甘油三酯（甘油+脂肪酸）糖,種子中預(yù)存有一部分脂肪酶，當(dāng)種子萌發(fā)時，脂肪酶活性明顯上升。種子一般先利用淀粉和儲藏蛋白，脂肪分解利用發(fā)生在子葉高度充水，根芽顯著生長時。,脂肪酶,.,甘油在細胞質(zhì)中發(fā)生磷酸化，進入線粒體，轉(zhuǎn)化為磷酸丙糖，最后生成六碳糖供呼吸消耗。脂肪酸進行氧化，生成乙酰CoA，進入乙醛酸循環(huán)，產(chǎn)生琥珀酸；琥珀酸在線粒體通過三羧酸循環(huán)形成草酰乙酸。最后在細胞質(zhì)中轉(zhuǎn)化為葡萄糖，以蔗糖形式運到生長部位。,.,貯藏蛋白水解作用和氨基酸的釋出，表明谷氨酰胺和天冬酰胺是主要運轉(zhuǎn)形式,.,.,.,3、蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化,第一步：儲藏蛋白可溶化（非水溶性儲藏蛋白難直接分解，首先部分水解成水溶性小分子量蛋白）第二步：可溶性蛋白完全水解成氨基酸（合成新蛋白質(zhì)；轉(zhuǎn)化，降解）,.,禾谷類種子蛋白質(zhì)的分解發(fā)生在三個部位（Bewley和Black，1994）,(1)胚乳淀粉層：來自于糊粉層和淀粉層的蛋白水解酶，除水解儲藏蛋白外，還水解酶原，如活化-淀粉酶，水解糖蛋白，促進胚乳細胞壁溶化。(2)糊粉層：受GA誘導(dǎo)合成蛋白酶。其中部分蛋白酶就地水解蛋白質(zhì)，分解產(chǎn)生的氨基酸用于合成-淀粉酶。(3)胚中軸和盾片：盾片中有肽鏈水解酶，把從胚乳中吸收的水解產(chǎn)生的肽鏈分解成氨基酸；胚中軸也含有蛋白水解酶，能水解少量儲藏蛋白。,.,油料種子發(fā)芽時脂肪轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽堑倪^程,.,.,種子貯藏物質(zhì)分解、轉(zhuǎn)化和利用方式示意圖,.,五、種子萌發(fā)的遺傳基礎(chǔ),種子萌發(fā)是由多基因控制的數(shù)量性狀，隨著分子標(biāo)記技術(shù)及分析技術(shù)的快速發(fā)展，控制種子萌發(fā)的在染色體上的位置以及各位點對表型的相對貢獻率都能被檢測到。,.,玉米種子頂土萌發(fā)基因定位（趙光武博士論文一部分）,材料以耐深播玉米自交系3681-4為父本，不耐深播的常用玉米自交系178為母本，配置雜交組合，獲得F2：3家系。表型鑒定20cm深播，25黑暗條件下萌發(fā)14d后統(tǒng)計出苗率并測定中胚軸長度。DNA提取和標(biāo)記分析CTAB法提取親本和F2葉片DNA，篩選SSR多態(tài)性引物，PAGE電泳后統(tǒng)計帶型。遺傳連鎖圖構(gòu)建利用作圖軟件Mapmaker3.0構(gòu)建F2群體的遺傳連鎖圖(LOD3.0)。QTL分析利用復(fù)合區(qū)間作圖法(MCIM)，采用基于混合線性模型的分析軟件QTLMapper2.0進行基因/QTL定位。,.,F2:3群體的構(gòu)建,.,親本及不同世代種子播種40d幼苗長勢,.,表型鑒定標(biāo)準(zhǔn)的確定,20cm播深黑暗條件下萌發(fā)14d親本178和3681-4出苗率和中胚軸長度,.,20cm播深黑暗條件下萌發(fā)14d親本3681-4和178的幼苗長勢,.,20cm播深條件下14dF2:3群體的出苗率分布圖,.,20cm播深條件下14dF2:3群體的中胚軸長度分布圖,.,SSR連鎖圖譜的建立,從436對SSR引物中共篩選獲得136對親本差異引物，多態(tài)性比例為31.2%。從中挑選出95對擴增效果好、條帶差異明顯的引物，覆蓋整個基因組，用于F2群體PCR和PAGE。,引物篩選：,.,DNA瓊脂糖凝膠電泳圖,差異引物篩選的PAGE圖,.,F2群體SSR標(biāo)記,SSR引物umc1685F2群體PCR產(chǎn)物PAGE圖,SSR引物bnlg2042F2群體PCR產(chǎn)物PAGE圖,.,高活力耐深播玉米自交系3681-4與178F2群體的SSR分子標(biāo)記遺傳連鎖圖,.,Chr1,Chr5Chr6,Chr8,umc1685,bnlg1083,32.0,umc1253,bnlg143,35.7,umc1587,25.6,umc2297,26.5,umc1815,8.0,bnlg1237,33.2,phi101,5.4,phi041,phi059,26.0,bnlg1655,14.1,umc1697,5.0,umc1993,25.9,umc1569,23.8,phi028,bnlg244,37.2,umc2337,31.7,umc1492,16.6,umc1494,20.3,bnlg1191,22.4,umc1359,umc1414,15.2,umc1304,28.6,umc1360,37.2,umc2146,15.1,umc1460,27.7,bnlg666,44.9,umc1724,28.9,bnlg1823,11.2,bnlg1056,21.3,phi23337,14.1,phi099,umc1449,30.8,bnlg420,8.4,umc2266,22.0,umc1844,21.4,bnlg1496,44.5,umc2048,31.6,YISSR,bnlg1371,3.9,出苗率和中胚軸長度QTL在連鎖圖上的位置,Chr9,Chr10,Chr3,.,第三節(jié)種子萌發(fā)的條件,一、種子萌發(fā)的內(nèi)在因素1、種子成熟度與休眠種子成熟后，其內(nèi)部的形態(tài)結(jié)構(gòu)已經(jīng)建成，一切生化反應(yīng)均已完成，一般都能正常發(fā)芽。未成熟的種子盡管也具有一定的發(fā)芽能力，但是所需要的時間長、發(fā)芽率低、霉?fàn)€的機會多。2、種子的飽滿度種子的大小、飽滿度和發(fā)芽力甚至生產(chǎn)力相關(guān)聯(lián)。3、種子的活力一般，種子的年齡愈大活力愈小發(fā)芽率越差。,.,二、種子萌發(fā)的外界條件1、足夠的水分：水分是種子萌發(fā)的首要條件滿足最低需水量種子可以萌發(fā)適宜的水、氣條件種子萌發(fā)好最低需水量剛剛能使種子萌發(fā)時的吸水量，常用吸水率表示。萌發(fā)時吸水量吸水率（%）=100（表）種子重量吸水率主要受化學(xué)成分影響，一般蛋白質(zhì)種子粉質(zhì)種子萌發(fā)最低需水量高的種子，其總需水量也高。,.,.,影響種子吸水的幾個因素種子化學(xué)成分溫度種皮透水性外界水分狀況,.,種子化學(xué)成分決定種子的吸水量，前面講到蛋白質(zhì)類種子的吸水量大于淀粉類和脂肪類種子。在林木種子中，富含蛋白質(zhì)的種子吸水量最大，如刺槐（Robiniapseudoacacia）；富含淀粉的種子吸水量次之，如板栗；富含脂肪的種子吸水量最少，如油茶（Camelliaoleifera）。,.,溫度是影響種子吸水的主要外界因素。溫度越高，不僅吸水快，而且吸水量也越大。一般來說，種子在低溫下經(jīng)過一段時間吸水，吸水量即達到最大限度，此后不再增加，亦不能萌發(fā)；而在較高溫度下吸水過程可持續(xù)到種子萌動和發(fā)芽。,.,不同種子的種皮透水性存在很大差異。豆類種子水分主要通過種皮的發(fā)芽口進入內(nèi)部，但硬實種子由于種皮不透水而不能萌發(fā)。在林木種子中，杉木、馬尾松、濕地松（Pinuselliottii）等種子種皮透水性較好，因此種子吸水速度快；而刺槐、合歡（Albizziajulibrissin）、臺灣相思（Acaciaconfusa）等種子種皮堅硬、致密透水性差，吸水困難。,.,外界水分狀況對種子吸水的影響很大。有些種子在相對濕度飽或接近飽和的空氣中就能吸水萌發(fā)。在自然條件下，種子可吸收周圍直徑約1cm的土壤水分。,.,種子的吸脹損傷和吸脹冷害吸脹損傷吸脹冷害在常溫或低溫條件下，如果種子吸脹速度過快，細胞膜將無法得到修復(fù)甚至發(fā)生更大的損傷，種子內(nèi)含物外滲進一步加劇，導(dǎo)致種子成苗能力下降并影響到植株的健壯生長。這種現(xiàn)象分別稱為吸脹損傷（soakinginjury）和吸脹冷害（imbibitionchillinginjury）。滲透調(diào)控技術(shù)是避免或克服種子吸脹損傷和吸脹冷害的有效措施。英國Heydecher等（1973）首先成功應(yīng)用聚乙二醇（PEG）引發(fā)蔬菜和花卉種子獲得早苗和齊苗。至此，PEG引發(fā)等滲透調(diào)控技術(shù)被廣泛應(yīng)用于各類植物種子的吸脹損傷和吸脹冷害的防護措施中。,.,思考題,簡述造成吸脹傷害的原因,.,2、溫度種子萌發(fā)的溫度三基點：即萌發(fā)的最低、最適、最高溫度最低最適最高耐寒性作物04202840喜溫性作物612303540,.,變溫有利于種子萌發(fā),促進了氣體交換減少貯藏物質(zhì)的呼吸消耗有利于某些酶的激活有利于休眠打破有些種子對變溫不敏感，但有些則對變溫敏感，不變溫不能很好萌發(fā)。桑樹（Morusalba）種子在30恒溫下的發(fā)芽率僅為25%，而在2230的變溫下的發(fā)芽率高達51%。,.,目前發(fā)芽試驗常采用的變溫幅度為1525或2030，一般在24h周期內(nèi)，在低溫下維持16h，在高溫下維持8h。目前國際種子檢驗規(guī)程雖仍規(guī)定多數(shù)種子發(fā)芽測定時使用恒溫，如25或30恒溫，但由于恒溫與自然環(huán)境相差甚遠，如今變溫萌發(fā)逐漸被人們所采用。,.,.,3、氧氣亦是種子萌發(fā)的必需條件，若低于一定程度，種子便不能萌發(fā)氧氣是種子萌發(fā)必不可少的條件種子萌發(fā)需氧量多少，與作物的系統(tǒng)發(fā)育有關(guān)需氧量多少還與種子所含化學(xué)成分有關(guān),.,一般來說，限制氧氣供應(yīng)的主要因素是水分和種皮。水分過多，當(dāng)種子剛吸脹時由于表皮水膜增厚，氧氣向種胚內(nèi)部擴散的阻礙增加。有些種子如大麥、西瓜、南瓜（Cucurbitamoschata）、菠菜等的種皮透氣性本來就差，發(fā)芽環(huán)境中水分過多，氧氣供應(yīng)進一步受阻，導(dǎo)致種子萌發(fā)影響更大。種皮透氣性差而阻礙種子萌發(fā)的典型例子是豆科植物中的硬實現(xiàn)象，如豌豆、蠶豆、菜豆等。種皮阻氧原因有兩種：一是種皮結(jié)構(gòu)致密角質(zhì)化，如樟樹、紅豆杉（Taxuscelebica）；另一種是種皮內(nèi)含有單寧、酚類化合物等抑制物質(zhì)，如山茱萸、蒼耳（Xanthiumsibiricum）。,.,種子正常的吸氧規(guī)律同吸水相似，例如美國白皮松（Pinusbungeana）種子萌發(fā)時的吸氧三階段：首先伴隨吸濕迅速吸氧，時間較短；隨之吸氧緩慢，時間較長；開始萌發(fā)再次加速吸氧。干燥吸脹種子或休眠種子休眠狀態(tài)解除期間，呼吸耗氧量相對較低。當(dāng)種子處于吸水滯緩期，其需氧量也較多，但當(dāng)胚根突破種皮時，其需氧量又明顯增加。如此時氧氣供應(yīng)不足，且又處于高溫條件下，種子即會陷入缺氧呼吸，產(chǎn)生酒精而殺傷種胚。水稻催芽過程中如操作不當(dāng)會發(fā)生這種事故，應(yīng)注意防范。,.,Theprincipleofoxygensensingtechnology,.,Oxygencoating&quenching,.,Determinationofthemetabolismofgerminatingseedsbymeasuringoxygenconsumption,PC,Reader,Transparenttopwith,oxygen,sensitive,coating,onthe,inside,Q2standardapplication,.,COPvalue(criticaloxygenpressure),Slope=maxO2consumption,Startofimbibition,Startincreasedmetabolism,Curvefittingandsignificance,Relativemeasurementforthetimetillfieldemergence,.,BasicprincipleoftheQ2,.,Q2Technology,Afastandprecisemeasurementofoxygenconsumptionseedbyseed.Oxygenconsumptionisdirectlyrelatedtoenergyuse.Energyusecangiveusnewinsightsongermination,vigorTestisnon-destructive(seedscanbefurthertestedinmoreconventionalways),.,Somemajorapplications,FastgerminationtoolCompletepictureofseedvigorEasycontroloverseedprocessesPredictingthefeasibilityofprimingmethodsHelpinbreedingprogramsEasyandfastcontrolofagingseedinventoryCheckingbacterialandfungicontaminationlevels,.,.,4、光多數(shù)種子對光不敏感，但喜光種和忌光種對光敏感，光的有無為感光種子萌發(fā)的必需條件。,.,根據(jù)種子對光照反應(yīng)的不同，可分為需光種子、忌光種子和中性種子。需光種子（light-requiringseeds）又稱喜光種子，它包括光敏感種子和光促進種子兩種類型。,.,光敏感種子（light-sensitiveseeds）是指在缺光條件下不會萌發(fā)或很少萌發(fā)的種子，如煙草、萵苣、高涼菜（Kalanchoelaciniata）、早熟禾（Poaannua）、秋海棠（Begoniaevansiana）、泡桐、香果樹（Emmenopteryshenryi）、歐洲赤松（Pinussylvestris）等。光對該類種子的萌發(fā)起決定性作用，為萌發(fā)必不可少的因素。據(jù)研究，旱冬瓜（Alnusnepalensis）種子即使處在適于萌發(fā)的溫度和水分條件下，種子仍保持休眠狀態(tài)，需接受光照刺激才能解除休眠而萌發(fā)（蘇文華等，2003）。,.,光促進種子（light-promotiveseeds）是指在缺光條件下能夠萌發(fā)，光照雖然對萌發(fā)有一定的促進作用，但不是萌發(fā)所必需的因素。松柏科植物的許多類種子都是光促進種子，包