生態(tài)學(xué)李博版課件4.ppt

第四章種群生活史 教學(xué)重點(diǎn) 繁殖成效 繁殖策略 生活史概述 生活史定義 生物從其出生到死亡所經(jīng)歷的全部過程 也叫生活周期 即指一生中生長和繁殖的模式 生活史的關(guān)鍵組合是個體大小 生長率 繁殖和壽命 研究生活史的相似性與相異性及其與特定環(huán)境或形成背景的聯(lián)系 是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的重要任務(wù)之一 生物的生活史為其遺傳物質(zhì)所決定 一般是不能改變的 但受外界條件的影響 在一定范圍內(nèi)某些性狀具有可塑性但其生活史格局保持穩(wěn)定 此外 生活史的一些遺傳特性常為另一些遺傳特性所制約 如壽命長的生物其生殖期往往開始較遲 個體小的生物其壽命常常較短等等 與其形成過程中的自然選擇有關(guān) 個體大小及體型效應(yīng) 指有機(jī)體最明顯的表面形狀 不但不同類群大小各異 即使在同一種群的不同個體之間 個體大小都有或大或小的變化 體型大小與壽命體型大小與內(nèi)稟增長率適應(yīng)意義體型大 壽命長 調(diào)節(jié)功能強(qiáng) 競爭能力強(qiáng)體型小 壽命短 遺傳變異大 生態(tài)幅廣 美洲杉 白樺 杉 家蠅 水蚤 假單胞菌 物種個體體型大小是生物的遺傳特征 與其壽命有很強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系 并與內(nèi)稟增長率有同樣強(qiáng)的負(fù)相關(guān)關(guān)系 細(xì)菌 原生動物 冷血動物 變溫動物 溫血動物 生長和發(fā)育 生長有兩種含義 一種為生物體生物物質(zhì)的增加 另一種為生物細(xì)胞數(shù)量的增加 值得注意的是細(xì)胞數(shù)量與生物物質(zhì)并不總是一起增加的 伴隨著生物的生長 生物體的結(jié)構(gòu)和功能從簡單到復(fù)雜 從幼體形成一個與親代相似的性成熟的個體 這個總的轉(zhuǎn)變過程叫做發(fā)育 生長和發(fā)育 生物個體幾乎都具有相似的生長形式 即 S 型曲線生長 停滯期 這是生物體的準(zhǔn)備生長期 概括起來可能受幼株個體小 分裂細(xì)胞少 器官尚未完全形成 獲取營養(yǎng)的能力較小和生長的環(huán)境條件尚未達(dá)到最適時期等因素的影響 指數(shù)期 這是生物的真正生長期 生長的內(nèi)外因素都達(dá)到最有利狀態(tài) 靜止期 當(dāng)越來越多的細(xì)胞開始死亡 細(xì)胞分裂乃至組織和器官的形成越來越慢 最終達(dá)到平衡呈靜止?fàn)顟B(tài) 一般把生物體各部分器官的不均勻和不成比例的生長稱為異速生長 異速生長是將生長中的整體與部分 或部分與部分之間作對應(yīng)研究 繁殖 繁殖是指有機(jī)體生產(chǎn)出與自己相似后代的現(xiàn)象 繁殖 和 生殖 這兩個詞雖然經(jīng)常通用 但嚴(yán)格地說 繁殖的含義比較廣 它是生物形成新個體的所有方式的總稱 包括營養(yǎng)繁殖孢子生殖和有性生殖 營養(yǎng)繁殖是指從生物營養(yǎng)體的一部分生長發(fā)育為一個新個體的繁殖方式 孢子生殖是指生殖細(xì)胞即孢子 不經(jīng)過有性過程而直接發(fā)育成新個體的繁殖方式 有性生殖是指通過兩性細(xì)胞核的結(jié)合形成新個體的繁殖方式 繁殖 生物繁殖方式的生態(tài)學(xué)意義是在現(xiàn)存環(huán)境條件下的擴(kuò)展性 對多變環(huán)境的適應(yīng)性 繁殖速度 繁殖潛力 在自然選擇壓力下的進(jìn)化速度比較而言 無性生殖不經(jīng)過復(fù)雜的有性過程和胚胎發(fā)育階段 它的子代是來自同一基因型的親體 因而在擴(kuò)展性 繁殖速度與繁殖潛力上比有性生殖更具優(yōu)勢 擴(kuò)散 擴(kuò)散 dispersal 是指生物個體或繁殖體從一個生境轉(zhuǎn)移到另一個生境中 是有機(jī)體擴(kuò)展種群空間的行為過程 可認(rèn)為擴(kuò)散是生物進(jìn)化來的一種方法 用來躲避種內(nèi)或種間競爭 以及避免近來繁殖 植物的擴(kuò)散 除水生浮游植物外 其他植物的個體均為固著生長 只有繁殖體具可動性 而大多數(shù)植物繁殖體的擴(kuò)散均需要借助于某種媒介 屬于被動擴(kuò)散 所以 植物的擴(kuò)散一般稱為繁殖體的傳播 植物的繁殖體包括孢子 種子 果實(shí) 鱗莖 塊根 塊莖 根莖以及能夠繁殖的植物體的任何部分 例如 某些種類的葉和老根 植物的擴(kuò)散 植物的擴(kuò)散 被動擴(kuò)散 擴(kuò)散形式 水力 動物 包括人 風(fēng)力 重力 各自有特殊的適應(yīng)性 蒲公英靠風(fēng)傳播而且距離較遠(yuǎn) 靠風(fēng)散布的種子一般都有種翅 飛散距離取決于種粒大小 風(fēng)速 地形等因素 楊樹靠重力傳播距離較近 植物的擴(kuò)散 植物繁殖體的傳播距離決定于3方面因素 可動性重量 大小 體積 有無特殊構(gòu)造傳播因子風(fēng) 小而輕 具翅 毛等構(gòu)造 水 氣囊 氣室動物 人 粘液 鉤 刺 芒等 堅硬種皮 地形條件 動物的擴(kuò)散 動物擴(kuò)散 主動擴(kuò)散 形式 遷出 遷入 遷移遷出 emigration 分離出去而不再歸來的單方向移動 遷入 immigration 進(jìn)入的單方向移動 遷移 migration 周期性的離開和返回 回游 遷徙 動物的擴(kuò)散 動物擴(kuò)散形式 外因性遷移 周圍環(huán)境變化引起的周期性 晝夜遷移 季節(jié)性遷移非周期性 與非周期性變化有關(guān) 尤其是生活條件的劇烈惡化內(nèi)因性遷移 種群數(shù)量繁殖或密度引起的 擴(kuò)散意義 動植物的擴(kuò)散具有同等重要的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)意義可以使種群內(nèi)和種群間的個體得以交換 防止長期近親繁而產(chǎn)生的不良后果 可以補(bǔ)充或維持在正常分布區(qū)以外的暫時性分布區(qū)域的種群數(shù)量 擴(kuò)大種群的分布區(qū) 對于動物來說 擴(kuò)散可能帶來遭到天敵侵襲 存活和繁殖成功率降低等諸多風(fēng)險 但也可能降低暴露給捕食者和染上疾病的機(jī)會 增加遇到資源和配偶的機(jī)會 并由于雜種優(yōu)勢而產(chǎn)生更多的合適后代的機(jī)會 繁殖成效 個體現(xiàn)時的繁殖輸出與未來繁殖輸出的總和稱為繁殖成效 reproductiveeffort 繁殖成效反映了個體在生產(chǎn)子代方面對未來世代生存與發(fā)展的貢獻(xiàn) 繁殖成效是物種固有的遺傳特性 但在變化的環(huán)境中也具有一定的生態(tài)可塑性 繁殖價值 定義 相同時間內(nèi)特定年齡個體相對于新生個體的潛在繁殖貢獻(xiàn) 包括現(xiàn)時繁殖價值 當(dāng)年繁殖價值 和剩余繁殖價值兩部分 如果把各年齡級的繁殖與存活作動態(tài)估計 則繁殖價值和剩余繁殖價值分別為 大多數(shù)生物的繁殖價值在開始繁殖時較低 隨著年齡的增長而升高 然后再隨著衰老而下降 親本投資 有機(jī)體在生產(chǎn)子代以及撫育和管護(hù)時所消耗的能量 時間和資源量稱為親本投資 通常來說 大多數(shù)物種雌雄個體之間的投資比例極為懸殊 把有限的總繁殖投資再分配 可出現(xiàn)多種多樣的投資方式 對具撫育習(xí)性的生物來說 一種是產(chǎn)生較少的子代 把大部分能量投資于撫育上 以保證子代有較高存活率 另一種是產(chǎn)生較多子代 把較少的能量投資于子代撫育上 其存活率較低 需要大量后備個體來補(bǔ)償 親本投資 對不具撫育習(xí)性的生物來說 親本投資的再分配主要在子代個體的大小和數(shù)量的多少上取舍 即有些生物子代個體較小 但數(shù)量較多 有些生物子代的個體較大 但數(shù)量較少 應(yīng)該說 各種形式的親代投資策略都是有效的 一個物種采取哪一種投資對策取決于物種的具體情況 對植物而言 種子小利于種子傳播 種子數(shù)量多可增加種子的存活率 種子大利于種子定居 種子內(nèi)貯存的營養(yǎng)多可以增加實(shí)生苗的競爭能力 繁殖成本 繁殖和生存是權(quán)衡有機(jī)體適應(yīng)性的兩個基本成分 雖然可以預(yù)期一個生物的適應(yīng)性將直接與它產(chǎn)生的子代數(shù)量成比例地增加 但實(shí)際上 繁殖要使生長和存活付出成本 生活史中的各個生命環(huán)節(jié) 例如維持生命 生長和繁殖 乃至各種競爭 都要分享有限資源 如果增加某一個生命環(huán)節(jié)的能量分配 就必須要以其他環(huán)節(jié)能量分配為代價 這就是Cody 1966 所謂的 分配原理 princilleofallocation 有機(jī)體在繁殖后代時對能量或資源的所有消費(fèi)稱為繁殖成本 reproductivecosts 繁殖格局 一次繁殖和多次繁殖一次繁殖生物 是指在生活史中 只繁殖一次即死亡的生物 無論其生活史長短 在個體發(fā)育中 每個階段只循序出現(xiàn)一次 沒有重復(fù)過程 不利于生物生長或生存條件惡劣多次繁殖生物 一生中能夠繁殖多次的生物 其在性成熟以前的各個階段 特別是衰老階段也都較長 利于生長和生存的良好環(huán)境條件 生活年限和繁殖 植物可劃分為一年生 二年生和多年生三種類型的生活年限 動物也分別劃分為短命型 中等壽命型和長壽型三種類型的生活年限 有機(jī)體的生活年限 life span 或壽命 lifetime 既具遺傳性 也具有較大的生態(tài)可塑性 通常前者為生理壽命 后者為實(shí)際壽命或生態(tài)壽命 短命型可視為提前繁殖 長壽型視為延遲繁殖 繁殖格局是自然選擇的結(jié)果 它主要視生境條件決定的 生態(tài)對策 生活史對策 生物適應(yīng)于所生存的環(huán)境并朝著一定的方向進(jìn)化的對策 繁殖策略 表示生物繁殖方面對它所處生存條件的適應(yīng)方式 r 選擇和K 選擇K 選擇 K 選擇的生物種群比較穩(wěn)定 種群密度常處于K 值周圍 可稱為K 對策者 他們通常出生率低 壽命長和個體大 具有較完善的保護(hù)幼體的機(jī)制 子代死亡率低 一般擴(kuò)散能力較弱 但競爭能力較強(qiáng) 即把有限能量資源多投入提高競爭能力上 適應(yīng)于穩(wěn)定的棲息生境 繁殖策略 r 選擇 r 選擇的生物 他們的種群密度很不穩(wěn)定 很少達(dá)到K值 大部分時間保持在邏輯斯諦曲線的上升段 為高增長率的 屬于r 選擇的生物稱為r 對策者 通常出生率高 壽命短 個體小 常常缺乏保護(hù)后代的機(jī)制 子代死亡率高 通常有較大的擴(kuò)散能力 適應(yīng)于多變的棲息生境 選擇有利于高rm值 因?yàn)閞m Ro T 其中R0為凈生殖率 T為平均世代時間 所以高rm值通過提高凈生殖率和縮短世代時間達(dá)到 繁殖策略 在動物中 大分類動物間比較時 昆蟲可視為r 選擇 脊椎動物為k 選擇 在分類單位之內(nèi)比較時 體形大 生育力低 對幼小個體有良好保護(hù)的為典型的k 選擇 體形小 生育力高 對幼小個體憮育時間短的 為典型的r 選擇 在植物中 一年生植物如農(nóng)田雜草 原生和次生裸地的先鋒草種屬于r 選擇 大多數(shù)森林樹種屬于k 選擇 繁殖策略 r 策略者是新生境的開拓者 但存活要靠機(jī)會 所以在一定意義上它們是 機(jī)會主義者 很容易出現(xiàn) 突然的爆發(fā)和猛烈的破產(chǎn) 以 量 取勝 k 策略者是穩(wěn)定環(huán)境的維護(hù)者 在一定意義上 它們是保守主義者 當(dāng)生存環(huán)境發(fā)生災(zāi)變時 很難迅速恢復(fù) 如果再有競爭者抑制 就可能趨向滅絕 以 質(zhì) 取勝 繁殖策略 r K連續(xù)對策系統(tǒng) 生物適應(yīng)環(huán)境會朝著兩種不同的進(jìn)化方向 r選擇和K選擇發(fā)展 這種選擇的結(jié)果 使一部分特征與r 選擇結(jié)合 使另一部分特征為K 選擇結(jié)合 從而形成兩種不同的生活史策略類型 即r 對策和K 對策 但實(shí)際上在r 對策和K 對策之間有很多過渡的類型 有的更接近r 對策 有的更接近K 對策 這是一個連續(xù)的譜系 稱為r K連續(xù)對策系統(tǒng) 既是r 對策者又是K 對策者 Linhart 1974 年曾研究過水苦荬的兩個種群 產(chǎn)生少量種子 種子個體大 可以很快萌發(fā) 環(huán)境多變 環(huán)境穩(wěn)定 產(chǎn)生大量種子 種子個體小 種群死亡率高 臨時性池塘 環(huán)境與物種進(jìn)化 兩條道路 遭遇兩種環(huán)境 如何應(yīng)對 以K 對策者模式應(yīng)對 以r 對策者模式應(yīng)對 物種進(jìn)化過程 不穩(wěn)定環(huán)境不可預(yù)測災(zāi)變較多 穩(wěn)定環(huán)境競爭較為激烈 生物 穩(wěn)定環(huán)境 r K r K 不穩(wěn)定環(huán)境 穩(wěn)定環(huán)境 不穩(wěn)定環(huán)境 生物 r K r K r 對策者K 對策者 環(huán)境 生物進(jìn)化方向 R C 和S 選擇的生活史式樣 在資源豐富的臨時生境中的選擇 稱干擾型 R 在資源豐富的可預(yù)測生境中的選擇 稱競爭型 C 在資源脅迫生境中的選擇 稱脅迫忍耐型 S 這3種生活史式樣與3種可能的資源分配方式相一致 R 選擇主要分配給生殖 C 選擇主要分配給生長 S 選擇主要分配給維持 R來源與雜草 ruderal 一詞 說明是臨時性的和經(jīng)常受干擾的生境 其選擇適應(yīng)等同與上節(jié)r 選擇的物種 C來源于競爭 competition 一詞 大部分可利用的資源分配給生長的種是最佳的競爭者 它們存在于資源僅便于競爭種利用的生境 S來源與脅迫 stress 一詞 在資源有限或由于生理脅迫限制了資源利用的生境中 植物將主要的資源用于維持存活 這就是脅迫忍耐種 CSR三角形 K對策種群和r對策種群的增長曲線S為種群穩(wěn)定平衡點(diǎn) X為種群絕滅點(diǎn) 性選擇理論 Darwin的理論性選擇一詞首先被達(dá)爾文在1871年所使用 主要是指通過選擇使某一性個體在尋求配偶時獲得比同性其他個體更有競爭力的特征 達(dá)爾文設(shè)想性選擇是通過兩種方式發(fā)生的 性內(nèi)選擇 性間選擇 Fisher的理論建立在主動選擇基礎(chǔ)上的性選擇可以導(dǎo)致性二形特征的進(jìn)化 Trivers的理論在雄性不承擔(dān)任何撫育后代責(zé)任的物種中 如果雌性個體具有足夠的辨別力 使它所選擇的配偶所具有基因質(zhì)量優(yōu)于自身 那么 進(jìn)行有性生殖仍然是有利的 性選擇 植物的選擇受精選擇受精 selectivefertilization 是指具有特定遺傳基礎(chǔ)的精核與卵細(xì)胞優(yōu)先受精的現(xiàn)象 選擇受精主要表現(xiàn)為生理生化和遺傳上的特征 包括自交不親和性 遠(yuǎn)緣雜交不親和性 多個花粉精核間的競爭等現(xiàn)象 植物的選擇受精的生物學(xué)意義 可保證最適應(yīng)的兩性細(xì)胞的高度融合 從而增強(qiáng)后代的存活能力 限制異種之間的自由交配 使種間生殖隔離 從而保證各個種的相對穩(wěn)定性 動物的性選擇動物性選擇形式 動物的性選擇形式多種多樣 主要以異性的外表和行為作為選擇的依據(jù) 通常表現(xiàn)為修飾 色澤 求偶行為等方面 形成明顯的雌雄二形現(xiàn)象 在動物中 絕大多數(shù)物種是由雄性作出求偶行為 往往表現(xiàn)在顏色修飾和聲音上有許多差異 特別是鳥類 有的做出各種各樣動作 顯示自己的魅力 性選擇 求偶行為的復(fù)雜性 鳴叫 鳴囀 發(fā)聲 身體接觸 如擊喙 親吻 撫弄羽毛 頭頸交纏或彼此身體相依等 舞蹈 象征性營巢 裝飾求偶場 園丁鳥的雄鳥可以通過用貝殼 骨片 彩色小石子 鮮花等建造各式?jīng)鐾せ蛐揎椙笈紙龅姆绞秸幸气B 公共競技場求偶 艾松榛雞的競技場由一塊長1000米 寬200米的場地組成 可容納下400只雄榛雞進(jìn)行求偶競賽 求偶時 每只雄雞在各自的求偶領(lǐng)域內(nèi)進(jìn)行炫耀表演 而雌鳥則觀察著雄鳥的表演并最終決定交配對象 求偶行為的生態(tài)學(xué)意義 吸引異性 防止與異種個體雜交 激發(fā)對方的性欲望 選擇最為理想的配偶 雌性動物的擇偶標(biāo)準(zhǔn) 雌性動物的婚配選擇 精心選擇那些攜帶最好基因型的雄性個體交配 來獲得高質(zhì)量的后代 提高其繁殖成效 為此 雌性動物往往對雄性個體有敏銳的洞察力 特別對色彩和聲音有較高的鑒別力 此外 對雄性的體態(tài) 行為特征 如爭斗 給餌等 等也有一定的鑒別力 從中擇優(yōu)選擇 才能保證后代健康 選擇性功能正常者作配偶 選擇具有優(yōu)質(zhì)基因的異性 選擇占有優(yōu)質(zhì)領(lǐng)域和資源的雄性個體作配偶 選擇有遺傳互補(bǔ)性的異性作配偶 動物的性選擇 雌雄不僅在生殖器官結(jié)構(gòu)上有區(qū)別 而且常常在行為 大小和許多形態(tài)特征上有好多不同 雄孔雀的尾 雄蘆葦鶯的鳴囀和雄鹿的叉角等許多性狀 都是性選擇的結(jié)果 性選擇是由于配偶競爭中繁殖成效區(qū)別所引起的 在兩性間對后代投入的差別較大 為接近高投入性別 一般是此雌性者 低投入性別 一般是雄性 者之間的競爭也就越激烈 高投入性別者的更加挑剔 也必然從低投入性別者那里獲得更好的代價 簡言之 雄性應(yīng)該是有進(jìn)攻性的 雌性應(yīng)該是挑剔性的 動物的性選擇 性選擇可能通過兩條途徑而產(chǎn)生 性內(nèi)選擇 即通過同性成員間的配偶競爭進(jìn)行選擇 性間選擇 即通過偏愛異性的某個獨(dú)特特征進(jìn)行選擇 或者兩條途徑兼而有之 性內(nèi)選擇可以解釋打斗武器的發(fā)生 如雄性哺乳動物的角 洞角 獠牙 大犬齒 另一方面 性間選擇對極樂鳥 孔雀等雄鳥明顯無用的軟件 如奢侈的尾和頭羽等提供了解釋 思考題 名詞解釋 生活史生長與發(fā)育繁殖擴(kuò)散繁殖成效繁殖價值親本投資分配原理繁殖成本r 選擇K 選擇 思考題 問答題 什么叫生活史策略 試比較r 選擇和k 選擇的基本特征 根據(jù)資源配置理論分析為什么生物適應(yīng)環(huán)境的能力總有有限的 C S R的植物生活史劃