貴陽市典型林分類型的物種多樣性研究

貴陽市典型林分類型的物種多樣性研究

生物多樣性是由生物及其環(huán)境組成的生態(tài)綜合體和各種生態(tài)過程的總和。這是生命系統(tǒng)的基本特征。但隨著人類社會活動的不斷擴大和發(fā)展,自然生態(tài)系統(tǒng)不斷受到人類的干擾與破壞,生物多樣性受到嚴重的威脅。目前,生物多樣性的問題已引起國際社會的廣泛關注,生物多樣性的保護和持續(xù)利用已成為人類可持續(xù)發(fā)展的中心議題,它不僅是當今國際上生態(tài)學研究的三大熱點之一,也是國際社會普遍關注的社會問題。物種多樣性是生物多樣性的重要組成部分,也是生物多樣性研究的一個重要層次。物種多樣性不僅可以反映群落或生境中物種的豐富度、變化程度或均勻度,也可反映不同自然地理條件與群落的相互關系。過去對喀斯特退化生態(tài)系統(tǒng)的研究,主要集中于喀斯特生態(tài)環(huán)境特點、喀斯特森林屬性、群落結構與功能、種群生態(tài)及退化喀斯特森林自然恢復過程等方面,對有關喀斯特石漠化過程中的群落特征及物種多樣性研究不多,尤其是對生物多樣性與不同喀斯特森林關系的研究很少。本文中選取了喀斯特城市森林3種典型森林群落,即楊樹林、刺槐+梓樹林和灌木林為研究對象,對其物種多樣性特征進行研究,力圖加深對該地區(qū)群落性質的認識和生物多樣性的認識,為保護生物多樣性和植被演替的物種選擇與優(yōu)化配置提供科學依據(jù)。1土壤、林喬木層結構研究地設在喀斯特地區(qū)貴州省林業(yè)科學研究院試驗研究基地內。地理位置106°12′~107°17′E,26°11′~26°55′N。地勢為西南高,東北低,最高海拔1659m,最低海拔880m;屬于亞熱帶濕潤溫和型氣候,年平均氣溫15.3℃,年極端最高氣溫35.1℃,年極端最低氣溫-7.3℃,年平均相對濕度為78%,年平均日照時數(shù)為1148.3h,年平均總降水量為1129.5mm。土壤以酸性黃壤為主,平均pH值為5.07。楊樹Populusspp.林喬木層主要以楊樹、馬尾松Pinusmassoniana為主;灌木層主要以油茶Camelliaoleifera、六月雪Serissajaponica、馬尾松、野山楂Crataeguscuneata等為主;草本層主要以淡竹葉Lophatherumgracile、過路黃Lysimachiachristiniae、白茅Imperatacylindrica、接谷草Sambucuschinesis等為主。刺槐Robiniapseudoacacia+梓樹Catalpaovata林喬木層主要以梓樹、刺槐、樸樹Celtissinensis為主;灌木層主要以野花椒Zanthoxylumsimulan、野薔薇Rosamultiflora、烏斂莓Cayratiajaponica等為主;草本層主要以柴胡Bupleurumcandollei、鳶尾Iristectorum等為主。灌木林灌木植物主要以火棘Pyracanthafortuneana、灰毛果莓Rubusfoliolosus、皺葉莢蒾Viburnumternatum等為主;草本層主要以五節(jié)芒Miscanthusfloridulus、艾蒿Artemisiaargyi、黃茅Hemarthriavaginata等為主。各樣地概況見表1。2學習方法2.1調查樣地及方法在研究區(qū)選取3個森林類型:楊樹林、刺槐+梓樹林、灌木林。采用典型樣地法進行植物群落調查,楊樹林、刺槐+梓樹林喬木林地內分別設置30m×30m調查樣地,對樣地內所有喬木進行每木檢尺,調查其株數(shù),測量胸徑、高度、冠幅、活枝下高等。在每一喬木林地內分別設置4個5m×5m的小樣方,測定灌木及草本植物的種類、密度、高度和蓋度。灌木林地設置4個5m×5m的樣方,測定灌木及草本層植物的種類、多度、高度、基徑、蓋度等。2.2數(shù)據(jù)分析2.2.1酶率及ig分別計算喬木、灌木和草本植物的重要值,計算公式為:It=(A+B+C)/3;Is=(A+B+D+E+F)/5;Ig=(A+B+D+F)/4。式中:It為喬木重要值,A為相對密度;B為相對高度;C為相對顯著度;Is為灌木重要值;D為相對頻度;E為相對蓋度;F為相對重量;Ig為草本重要值。2.2.2群落多樣性指數(shù)α多樣性是指同一地點或群落中物種的多樣性,是由種間生態(tài)位的分異造成的,它是針對某一特定群落樣本的物種多樣性。一般分為4類:物種豐富度、物種相對多度模型、生態(tài)多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)等。本文中采用Margalef豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Peilou均勻度指數(shù)及生態(tài)優(yōu)勢度作為描述群落的綜合特征指標。各種多樣性指數(shù)的計算公式如下。(1)磁浮列車的豐富指數(shù)DM=(S-1)/lnN。式中:DM為Margalef指數(shù);S為群落中的物種數(shù);N為觀察到的個體總數(shù)。(2)物種多樣性指數(shù)ni/nH′=-∑(PilnPi)。式中:Pi為物種i的個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比例,Pi=Ni/N。該多樣性指數(shù)是借用信息論來描述物種的個體數(shù)的紊亂和不確定性。不確定性越高,多樣性也就越高。(3)pi計算ni/nD=1-∑Pi2。式中:Pi為物種i的個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比例,Pi=Ni/N。Simpson多樣性指數(shù)又稱優(yōu)勢度指數(shù),是對多樣性的反面即集中性的測量,是根據(jù)一個N個個體的群落中,隨機抽取2個個體并且不再放回,如果2個個體屬于同一物種的概率大,集中性高,而多樣性低。(4)群落組成的增加J=H′/S=-∑(PilnPi)/lnS式中:S為群落中的物種數(shù)目。均勻度系指樣方中各個物種的多度的均勻程度,即每個物種的個體間的差異,可以定義為群落中不同物種的多度分布的均勻程度。(5)生態(tài)優(yōu)勢C=∑Ni(Ni-1)/N(N-1)。式中:Ni為種i的個體數(shù);N為群落中的總個體數(shù)。2.2.3群落間種數(shù)和生物量β多樣性用來表示生物種類對環(huán)境異質性的反應,它不僅描述生境內生物種類的數(shù)量,同時也考慮到生物種類的相同性及彼此間的位置,可分為測定二元屬性數(shù)據(jù)和數(shù)量數(shù)據(jù)的指數(shù)。其生態(tài)意義在于:可以指示生境被物種分割的程度;可以比較不同地段的生境多樣性。本研究采用應用比較廣泛的Sorenson指數(shù),來探討群落間的物種相似性。CS=2j/(a+b)。式中:j為兩個群落或樣地共有種數(shù);a和b分別為樣地A和B的物種數(shù)。3結果與分析3.1垂直結構和物種組成3.1.1不同種類楊樹林喬木層的生長狀況如表2所示,楊樹林林分喬木層主要由楊樹組成(重要值84.87,占73.47%),其中還有少量的馬尾松(重要值15.13,占26.53%)。灌木層主要由六月雪、野山楂、灰毛果莓組成,隸屬于7科9屬9種,其中薔薇科3屬3種,忍冬科、茜草科、莧科、松科、樟科、山茶科均為單屬單種,重要值大小順序為:六月雪(26.20)>油茶(17.40)>馬尾松(16.61)>野山楂(15.60)>灰毛果莓(7.95)>金銀花(7.07)>野薔薇(5.43)>山蒼子(3.74)。草本層主要由白茅、淡竹葉等組成,隸屬于8科9屬9種,禾本科2屬2種,烏毛蕨科、報春花科、莧科、豆科、薔薇科、腎蕨科、莎草科各1屬1種,重要值大小依次為:白茅(18.95)>淡竹葉(18.63)>過路黃(9.67)>接骨草(8.94)>腎蕨(8.28)>三葉草(7.02)>狗脊蕨(6.32)>苔蘚(3.41)>蛇莓(3.39)。楊樹林群落喬木層的胸徑分布如圖1a所示。由圖1可知,胸徑在25~34.9cm間的比例最大,占總數(shù)的38.78%;5~14.9cm間徑級為其次,占30.61%;15~24.9cm間徑級占28.57%;大于35cm徑級的比例最低,僅占總數(shù)的2.04%。表明群落內喬木層個體間的胸徑差異相對明顯。楊樹林林分喬木層的垂直結構如圖1b所示,隨著樹高增大,楊樹數(shù)量呈先降低后增大趨勢,在樹高20~24.5m間楊樹所占比例達最大,占總數(shù)的42.86%;樹高15~19.9m的楊樹占18.37%;0~4.9m的占16.33%;5~5.9m的占12.24%,表明林分內喬木層次分明,個體差別較大。楊樹林林下植被層平均高度為0.575m,與喬木層之間呈現(xiàn)明顯的層次性。3.1.2林分喬木層組成從表3可以看出,刺槐+梓樹林林分內喬木層主要由梓樹(重要值54.40)和刺槐(重要值38.95)組成,其中還有少量的樸樹(重要值6.65)。灌木層主要由烏斂莓、野花椒、野薔薇等組成,隸屬于3科5屬5種,其中薔薇科3屬3種,葡萄科、蕓香科為單屬單種,重要值依次為:29.31、22.21、18.17、16.01、14.30。草本層主要由柴胡、鳶尾、黃茅等組成,隸屬于4科4屬4種,傘形科、禾本科、莎草科、鳶尾科各1屬1種,重要值從大到小順序依次為:柴胡(44.59)>鳶尾(23.46)>黃茅(19.56)>苔蘚(12.39)。林分內喬木層的平均胸徑為11.30cm,平均樹高為11.10m。林下植被層的平均高度為1.26m,群落層次分明。3.1.3菌株組成和組成灌木林物種組成及數(shù)量特征見表4。灌木林灌木植物主要由火棘、灰毛果莓、皺葉莢蒾、金銀花Lonicerajaponica、紫薇Lagerstroemiaindica等組成,隸屬于14科19屬20種,其中薔薇科4屬5種,殼斗科、豆科各2屬2種,樟科、蕓香科、紫金?？?、葡萄科、百合科、小檗科、?？?、忍冬科、楊柳科、松科、木犀科均為單屬單種,重要值順序依次為:15.57、15.33、15.20、12.33、10.41。草本層主要由五節(jié)芒、黃茅、艾蒿、白茅、馬鞭草Verbenaofficinalis、蛇莓等組成,隸屬于4科5屬6種,其中禾本科3屬3種,菊科、馬鞭草科、薔薇科均為單屬單種。重要值從大到小順序依次為:五節(jié)芒(30.68)>黃茅(19.70)>艾蒿(19.47)>白茅(15.44)>馬鞭草(9.54)>蛇莓(5.12)。灌木層平均高度為1.56m,草本層平均高為0.71m,灌草層層次不明顯。3.2不同土地利用類型群落的綜合特征物種多樣性指數(shù)是對群落的種數(shù)、個體總數(shù)以及各個種群的均勻程度進行度量的指標,群落均勻度是指當群落中種數(shù)和個體總數(shù)一定時,各種的個體數(shù)最均勻時具有最大的多樣性,而生態(tài)優(yōu)勢度則是把群落作為一個整體且把各個種的重要性總結為1個合適的度量值,因此,這3個指標是對群落綜合特征的描述。由于不同群落植物獲得的陽光、水分和營養(yǎng)物質不同,使不同土地利用類型植物群落物種豐富度、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)之間存在差異。因此,可以用物種多樣性定量表征群落和生態(tài)系統(tǒng)的特征,包括直接和間接地體現(xiàn)群落和生態(tài)系統(tǒng)的結構類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度、生境差異等。3.2.1不同種植園的多樣性分析(1)種林分argalef豐富度各林分的α多樣性見表5。在研究的3種林分中,楊樹林和刺槐+梓樹林的喬木層結構簡單,含有1~3個樹種且分布相對均勻,在喬木層中均存在明顯的優(yōu)勢種,單種樹種占絕對優(yōu)勢地位,灌木層和草本層物種多樣性均勻度高,表明優(yōu)勢種不突出,分布均勻。灌木林灌木植物種類及個體豐富,多樣性較高,草本層種類稀少,均勻度高,但灌木林總體均勻度低,表明灌木林地植物整體分布不均勻。豐富度是指一個群落或環(huán)境中物種數(shù)目的多寡,亦表示生物群聚(或樣品)中種類豐富度程度的指數(shù),采用Margalef豐富度指數(shù)表示不同林分的豐富度。由表5可以看出,各林分Margalef豐富度指數(shù)與物種數(shù)呈現(xiàn)一致的規(guī)律,其從大到小順序為:楊樹林>灌木林>刺槐+梓樹林。這是由于在人工林中,喬木種類單一,群落物種多樣性主要取決于灌木和草本植物的多樣性,楊樹林(25年生)喬木層郁閉度為0.5,林下生境條件良好,林內通風和光照較好,使其灌木層、草本層充分生長,灌木、草本層多樣性豐富。刺槐+梓樹林(38年生)郁閉度為0.7,隨著喬木冠層的繁茂生長,使其林下植被獲得的陽光變少,發(fā)育被抑制,能夠適應人工林林下生境的植物種類下降,從而引起灌木、草本層多樣性降低。灌木林是自然恢復的林分,因其立地條件較差,隨著灌木植物陽性樹種的不斷發(fā)展,形成了林下蔭蔽的小生境,導致草本層不能很好地發(fā)展。Shannon-wiener是反映群落種類多樣性,群落中生物種類增多代表了群落的復雜程度增高,受群落物種數(shù)和均勻度的雙重影響,對于物種數(shù)一定的群落,各物種間個體數(shù)量分布均勻時,多樣性最高;對于個體數(shù)量分布越均勻的林分,物種數(shù)越多,多樣性越高。3種林分的Shannon-wiener多樣性指數(shù)大小順序為:楊樹林>刺槐+梓樹林>灌木林。灌木林物種多樣性最低,這是由于群落結構簡單,物種多樣性相對較低,這與群落結構越復雜,物種多樣性指數(shù)越大的結論一致。楊樹林Shannon-wiener多樣性大于刺槐+梓樹林,這主要是由于刺槐+梓樹林喬木層郁閉度較大引起,當喬木層蓋度超過一定程度后,林下光環(huán)境惡化,影響林下灌木、草本的生長,困此Shannon-wiener多樣性相對較低。(2)林分多樣性指數(shù)的季節(jié)動態(tài)喀斯特地區(qū)植被恢復經歷石漠化階段→草叢階段→藤刺灌叢階段→喬灌林階段→頂級群落階段。植被恢復過程中,采取人工恢復可以縮短灌木叢階段的年限,加快喬木層的建成,在自然恢復的40年以內,多樣性的恢復是一個逐漸上升的過程?？λ固爻鞘匈F陽的3種林分中喬木層、灌木層和草本層植物物種豐富度、Shannon-Wiener指Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)見表6。從表6可以看出,3種林分的物種數(shù)、豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)均出現(xiàn)相似的規(guī)律。據(jù)報道,喬木層物種豐富度逐漸增加,灌木層的物種豐富度在藤刺灌叢階段達到最大值,以后隨著喬木樹種的發(fā)展而迅速下降;草本層的多樣性指數(shù)在不同階段呈先上升后下降的趨勢。本研究中,灌木林處于恢復演替的藤刺灌叢階段,楊樹林和刺槐+梓樹林均處于喬灌林階段。再由表6可以看出,楊樹林喬木層豐富度和多樣性指數(shù)均低于刺槐梓樹林,均勻度和生態(tài)優(yōu)勢度均高于刺槐+梓樹林;從灌木層來看,各林分的豐富指數(shù)和多樣性指數(shù)從大到小順序依次為灌木林>楊樹林>刺槐+梓樹林,其中Simpson指數(shù)略有波動,均勻度指數(shù)高低順序依次為刺槐+梓樹林>灌木林>楊樹林;草本層的豐富度、多樣性、均勻度指數(shù)依次為楊樹林>灌木林>刺槐+梓樹林,生態(tài)優(yōu)勢度反之。各林分的物種多樣性總體呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢,優(yōu)勢度趨于下降,而林分的均勻度基本上保持比較高而穩(wěn)定的狀態(tài)。3.2.2林分間的-多樣性β-多樣性是用來表示生物種類對環(huán)境異質性的反應,它不僅可以描述生境內生物種類的數(shù)量,同時也考慮到這些種類的相同性及其彼此間的位置。不同生境間或某一生境梯度上不同地段間生物種類組成的相似性越差,β-生物多樣性越高。從表7可以看出,各林分間的β-多樣性指數(shù)大小依次為:刺槐+梓樹林和灌木林(0.345)>楊樹林和灌木林(0.286)>楊樹林和刺槐+梓樹林(0.200)。表明不同林分間的β多樣性均不高,而空間異質性較高。4植物物種多樣性楊樹林林分中出現(xiàn)植物19種,隸屬于14科18屬,喬木層優(yōu)勢種為闊葉楊樹、針葉樹種馬尾松,其中楊樹為第一優(yōu)勢種;灌木層優(yōu)勢種為六月雪、野山楂、紅泡刺藤、馬尾松、野薔薇等;草本層優(yōu)勢種有淡竹葉、白茅、節(jié)谷草、三葉草等。刺槐梓樹林林分中出現(xiàn)植物12種,隸屬于10科11屬,喬木層優(yōu)勢種為梓樹(38年生)、刺槐(38年生),其中梓樹、刺槐為第一優(yōu)勢種;灌木層優(yōu)勢種為烏斂莓、野花椒、野薔薇、紅泡刺藤、懸鉤子等;草本