植物體內(nèi)的保護(hù)酶系統(tǒng)

植物體內(nèi)的保護(hù)酶系統(tǒng)

摘要植物在逆境條件下產(chǎn)生的活性氧自由基(ROS)會對植物的細(xì)胞膜以及蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)產(chǎn)生破壞作用,從而影響到植物的正常生長與發(fā)育。同時在逆境條件下植物體內(nèi)存在保護(hù)酶系統(tǒng),即抗氧化酶系統(tǒng),能夠消除體內(nèi)多余的自由基,植物體內(nèi)的抗氧化酶主要有超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD),綜述了3種抗氧化酶的主要特征及功能,以為植物體內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)的研究提供參考。

關(guān)鍵詞逆境;自由基;保護(hù)酶;特征;功能

植物生長在自然環(huán)境條件下,不可避免地受到多種逆境脅迫,如重金屬、干旱、鹽、高溫、低溫、高輻射、紫外線、養(yǎng)分缺乏和大氣污染。這些非生物脅迫均會產(chǎn)生次級脅迫,使植物直接或間接形成過量的活性氧自由基(ROS),而ROS對細(xì)胞膜系統(tǒng)、脂類、蛋白質(zhì)和核酸等大分子具有很強的破壞作用。逆境條件下植物體同時存在保護(hù)酶系統(tǒng),能夠清除體內(nèi)多余的自由基,這一保護(hù)酶系統(tǒng)實際上是一個抗氧化系統(tǒng),它由許多酶和還原性物質(zhì)組成,其中超氧化物歧化酶(SuperoxideDismutase,SOD)、過氧化氫酶(Catalase,CAT)、過氧化物酶(Peroxideenzyme,POD)是主要的抗氧化酶,植物通過抗氧化酶加強抗氧化作用提高對逆境的抗性,從而防止自由基毒害。

1超氧化物歧化酶

植物在逆境脅迫條件下,會產(chǎn)生活性氧脅迫,活性氧的累積主要是由大量的超氧自由基所致,超氧自由基可通過酶促反應(yīng)歧化生成H2O2和O2,或產(chǎn)生氧化活性更強的羥基自由基(·OH)。對于清除超氧自由基起關(guān)鍵作用的是超氧化物歧化酶(SOD)[1]。

SOD是一種含金屬的抗氧化酶,在植物界普遍存在且具有多種類型。這些不同類型的SOD具有不同的分子質(zhì)量和氨基酸序列,而且位于酶活性中心的金屬原子也不同。根據(jù)SOD所結(jié)合的金屬原子的不同,植物SOD可分為3種類型:Cu/Zn-SOD、Mn-SOD和Fe-SOD。Cu/Zn-SOD分子量32000,由2個亞基組成,每個亞基結(jié)合著1個Cu或Zn原子;Mn-SOD分子量84000,由4個亞基構(gòu)成,每個亞基各含1個Mn原子;Fe-SOD分子量42000,由2個亞基構(gòu)成,每個亞基結(jié)合1個Fe原子。低等植物以Fe-SOD和Mn-SOD為主,高等植物以Cu/Zn-SOD為主,Cu/Zn-SOD主要位于細(xì)胞質(zhì)和葉綠體中,Mn-SOD主要位于線粒體中,Fe-SOD一般位于一些植物的葉綠體中。還有證據(jù)表明,SOD也位于過氧化物酶體和細(xì)胞外。

到目前為止,SOD在植物中的保護(hù)作用主要通過轉(zhuǎn)基因手段(過量表達(dá))或通過鑒定SOD表達(dá)與活性氧脅迫抗性的相關(guān)程度來進(jìn)行研究。不同的SOD基因在轉(zhuǎn)基因植株的表達(dá)有2種類型:一種類型是過量表達(dá)SOD的轉(zhuǎn)基因植株未提高脅迫耐性,如過量表達(dá)矮牽牛葉綠體Cu/Zn-SOD的轉(zhuǎn)基因煙草,未獲得對臭氧或甲基紫精引起的氧化損傷的耐受性;另一種類型是SOD過量表達(dá)賦予轉(zhuǎn)基因植株較好的活性氧脅迫耐性,在轉(zhuǎn)基因苜蓿、煙草和棉花葉綠體中過量表達(dá)SOD基因,提高了植株對氧化脅迫的耐性,SOD在苜蓿線粒體和馬鈴薯細(xì)胞質(zhì)中的過量表達(dá)也有同樣的效果。

2過氧化氫酶

CAT是植物體所有組織普遍存在的一種抗氧化酶,是生物氧化過程中一系列抗氧化酶的終端,能夠有效清除植物體內(nèi)多余的H2O2,保護(hù)膜結(jié)構(gòu)。O2經(jīng)雙電子還原生成的H2O2,在CAT催化下歧化為O2和H2O,還可以清除線粒體電子傳遞、脂肪酸β-氧化及光呼吸氧化過程中產(chǎn)生的H2O2。植物體內(nèi)的過氧化氫清除酶屬于血紅素過氧化氫清除酶,分子量22萬~24萬,由4個亞基組成,每個亞基結(jié)合1個高鐵血紅素(Fe3+)為輔基。CAT由多基因編碼,存在多個同系物,煙草的3種CAT基因編碼的蛋白質(zhì)功能已得到確證。CAT1基因產(chǎn)物主要清除光呼吸過程產(chǎn)生的H2O2,CAT2基因產(chǎn)物可特異性清除活性氧脅迫過程中產(chǎn)生的H2O2,CAT3基因產(chǎn)物主要清除乙醛酸循環(huán)體中脂肪酸β-氧化產(chǎn)生的H2O2。CAT雖是一種高效清除H2O2的酶,但對H2O2的親和力較弱。

CAT的活性受水楊酸和NO等多種因子的影響,水楊酸可能非選擇性地保護(hù)所有CAT的活性。環(huán)境信號可以引發(fā)細(xì)胞內(nèi)Ca2+迅速、瞬時的增加,Ca2+信號可通過CaM等調(diào)節(jié)細(xì)胞生理過程。CaM在Ca2+存在下能與植物CAT結(jié)合,激活CAT,表明Ca2+/CaM能通過刺激植物的CAT活性,下調(diào)體內(nèi)的H2O2水平。

3過氧化物酶

POD是活性較高的適應(yīng)性酶,能夠反映植物生長發(fā)育的特性、體內(nèi)代謝狀況以及對外界環(huán)境的適應(yīng)性。逆境脅迫能誘導(dǎo)植物組織中POD活性升高,這是植物對所有逆境脅迫的共同響應(yīng)。因為植物在遭受污染脅迫時,產(chǎn)生大量有害的過氧化物,POD利用H2O2來催化這些對植物自身有毒害的過氧化物(POD底物)的氧化和分解以維持自身的正常代謝,從而誘導(dǎo)了POD活性的增加。

4小結(jié)

植物細(xì)胞內(nèi)活性氧產(chǎn)生與清除的平衡在遭受逆境脅迫或衰老過程中會遭到破壞,從而引起自由基的積累和膜脂過氧化,使膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能受到損傷,造成植物細(xì)胞傷害。作為內(nèi)源活性氧清除劑的SOD、POD和CAT能夠在一定程度上清除體內(nèi)過剩的活性氧,維持活性氧代謝平衡,保護(hù)膜結(jié)構(gòu),使植物具有抵抗逆境脅迫的能力。但這種維持有一定的限度,當(dāng)脅迫超過植物的承受極限時,SOD、POD和CAT活性下降或破壞,膜脂質(zhì)過氧化作用加劇,細(xì)胞的正常代謝被破壞,植物生長受到抑制。

5參考文獻(xiàn)

[1]田敏,饒龍兵,李紀(jì)元.植物細(xì)胞中的活性氧及其生理作用[J].植物生理學(xué)通訊,2005,41(2):235-238.

馮建燦,毛訓(xùn)甲,胡秀麗.光氧化脅迫條件下葉綠體活性氧的產(chǎn)生、清除及防御[J].西北植物學(xué)報,2005,25(7):1487-149