果蔬貯運(yùn)病害01概念病因及特點(diǎn)

1、果蔬貯運(yùn)病害的概念、病因及特點(diǎn)v 果蔬采后易發(fā)生病害Ø 由于脫離母體而導(dǎo)致抗病能力下降。Ø 果蔬產(chǎn)品富含水分與營(yíng)養(yǎng)，易于被病原物利用。Ø 成熟果蔬產(chǎn)品易受損傷，使得傷夷菌感染增多。Ø 隨著貯藏時(shí)間處長(zhǎng)，組織抗性下降。v 貯運(yùn)病害的概念Ø 貯運(yùn)病害指在貯運(yùn)過(guò)程中發(fā)生、傳播、蔓延的病害，包括田間已被侵染，但尚無(wú)明顯癥狀，混進(jìn)貯運(yùn)過(guò)程中才發(fā)病或繼續(xù)危害的病害。Ø 在國(guó)外，常稱為采后病害(Post-harvest Diseases)，是指果蔬產(chǎn)品從采后一直到消費(fèi)者手中，這一相當(dāng)長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)所發(fā)生的病害，包括收獲、分級(jí)、包裝、貯藏、運(yùn)輸、進(jìn)入市場(chǎng)銷

2、售等各個(gè)環(huán)節(jié)中發(fā)生的病害。Ø 果蔬上有些重要的、危害大的病害，如柑桔潰瘍病、芒果瘡痂病、白菜白斑病等，它們?cè)谔镩g發(fā)生危害，雖然采收后也可混進(jìn)貯運(yùn)，但在貯運(yùn)過(guò)程中，基本不傳播、不擴(kuò)展危害，嚴(yán)格說(shuō)來(lái)，不在貯運(yùn)病害之列。Ø 貯運(yùn)病害與田間病害一樣，按其病因可分為二大類：一類是非生物因素造成的生理病害，另一類為寄生物侵染引起的傳染性病害。非侵染性病害v 非侵染性病害：非生物病原引起的病害，不能傳染。造成果蔬產(chǎn)品采后損失的生理原因主要有如下幾種：Ø 低溫傷害；高溫?zé)醾粻I(yíng)養(yǎng)失調(diào)；二氧化碳（氧缺乏）中毒；水分關(guān)系失調(diào)；二氧氣硫中毒；乙烯中毒Ø 低溫傷害：果蔬產(chǎn)品都有

3、一個(gè)能忍受的最低極限溫度，果蔬產(chǎn)品采后貯藏在低于這個(gè)溫度的條件下就會(huì)產(chǎn)生生理病變叫低溫傷害(low temperature injury)。w 包括冷害(chilling injury)和凍害(freezing injury)。w 熱帶亞熱帶水果對(duì)低溫特別敏感，如芒果在13以下便有冷害癥狀。溫帶水果相對(duì)較耐低溫。w 冷害一般在溫度015 發(fā)生。w 冷害導(dǎo)致產(chǎn)品內(nèi)部組織崩解，出現(xiàn)褐斑、黑心或爛心，外部色澤變暗，水浸狀，稍下陷；或者果實(shí)不能成熟，成熟差，香味減少，風(fēng)味變劣。w 凍害指溫度在冰點(diǎn)以下對(duì)產(chǎn)品造成的傷害。w 凍害的癥狀一般表現(xiàn)為組織半透明或結(jié)冰。w 機(jī)理：由于細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能被破壞，使

4、結(jié)合在膜上的酶系統(tǒng)的活性降低，酶促反應(yīng)受抑制，而非膜上酶系統(tǒng)的活化能變化不大，使二種酶系統(tǒng)間的平衡破壞而代謝失調(diào)。w 冷害和凍害的發(fā)生會(huì)使產(chǎn)品的抗性下降，極易遭受病原微生物的侵染而發(fā)生新的病害。Ø 高溫?zé)醾簑 果蔬都有各自可忍受的最高溫度，超過(guò)最高溫度對(duì)產(chǎn)品造成的傷害，稱為熱傷(heat injury)。w 癥狀：凹陷或不凹陷的不規(guī)則形褐斑，內(nèi)部全部或局部變褐、軟化、淌水，與冷害結(jié)果類似。w 也會(huì)被許多微生物繼而侵入危害，發(fā)生嚴(yán)重腐爛。w 溫帶的果蔬一般耐熱性比熱帶、亞熱帶的差。多汁的水果對(duì)強(qiáng)烈的陽(yáng)光特別敏感，極易發(fā)生日灼斑，影響貯運(yùn)。w 目前在我國(guó)的發(fā)生還不如冷害普遍，引起嚴(yán)重?fù)p

5、失的情況也較少。Ø 營(yíng)養(yǎng)失調(diào)：指使果蔬在貯藏期間生理失去平衡而致病，不是指使果蔬抗病性降低而有利于病原菌侵染。w 營(yíng)養(yǎng)元素直接參與細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和組織的功能。以鈣、氮鈣比值、硼等較為重要。w 鈣是細(xì)胞壁和膜的重要組成成分，缺鈣要導(dǎo)致生理失調(diào)、褐變和組織崩潰。如蘋果“苦痘病” 、蘋果虎皮病、水心病以及番茄花后腐爛和萵苣葉尖灼傷等都與缺鈣有關(guān)。w 硼促進(jìn)細(xì)胞壁、核酸及蛋白質(zhì)形成。缺硼使糖的運(yùn)轉(zhuǎn)受阻，維管束組織發(fā)育不全，果實(shí)發(fā)育受阻。主要表現(xiàn)為：果小、畸形，木質(zhì)化，甚至不實(shí)；葉片皺縮、增厚。應(yīng)注意與病毒病的區(qū)分。Ø 二氧氣碳(氧缺乏)中毒w 貯運(yùn)中的要求是：O23-5%，CO2 5%

6、w 當(dāng)貯藏環(huán)境中氧濃度低于2時(shí)，產(chǎn)品正常的呼吸就會(huì)受到影響，導(dǎo)致產(chǎn)品進(jìn)行無(wú)氧呼吸，產(chǎn)生和積累大量的揮發(fā)性代謝產(chǎn)物(如乙醇、乙醛、甲醛等)，毒害組織細(xì)胞，產(chǎn)生異味，使風(fēng)味品質(zhì)惡化。w 當(dāng)環(huán)境中的二氧化碳濃度超過(guò)10時(shí)，要抑制線粒體的琥珀酸脫氫酶系統(tǒng)，影響三羧酸循環(huán)的正常進(jìn)行，導(dǎo)致丙酮酸向乙醛和乙醇轉(zhuǎn)化，使乙醛和乙醇等揮發(fā)性物質(zhì)積累，引起組織傷害和出現(xiàn)風(fēng)味品質(zhì)惡化。w 癥狀：表皮凹陷和產(chǎn)生褐色斑點(diǎn)。如某些蘋果品種在高二氧化碳濃度下出現(xiàn)“褐心” 。柑橘果實(shí)出現(xiàn)浮腫，果肉變苦；草莓表面出現(xiàn)水漬狀，果色變褐，番茄表皮凹陷，出現(xiàn)白點(diǎn)并逐步變褐，果實(shí)變軟，迅速壞死，并有濃厚的酒味；葉類菜出現(xiàn)生理萎蔫，細(xì)胞失

7、去膨壓，水分滲透到細(xì)胞間隙，呈現(xiàn)水浸狀；蒜薹開始出現(xiàn)小黃斑，逐漸擴(kuò)展下陷呈不規(guī)則的圓坑，進(jìn)而軟化和斷薹。w 不同果蔬品種和不同成熟度的果實(shí)對(duì)二氧化碳的敏感性也不一樣，如李、杏、柑橘、芹菜、綠熟番茄對(duì)二氧化碳較敏感，而櫻桃、龍眼、蒜薹對(duì)二氧化碳的忍耐力相對(duì)較強(qiáng)，如甜櫻桃、龍眼果實(shí)在1015CO2的氣調(diào)環(huán)境下貯藏12個(gè)月不會(huì)產(chǎn)生任何傷害。w 貯運(yùn)中應(yīng)根據(jù)不同品種的生理特性，控制適宜的氧和二氧化碳濃度，否則就會(huì)導(dǎo)致呼吸代謝紊亂而出現(xiàn)生理傷害。w 二氧化碳過(guò)多易導(dǎo)致鐮刀菌(Fusarium)滋生，如香蕉貯運(yùn)中常因此引起大量腐爛。Ø 水份關(guān)系失常：水分的分布變化導(dǎo)致病害。w 新鮮果蔬一般含有很

8、高的水分，達(dá)8595，使產(chǎn)品外觀堅(jiān)挺飽滿，色澤正常。故正常情況下，產(chǎn)品的細(xì)胞都有較強(qiáng)的持水力，可阻止水分滲透出細(xì)胞壁。w 癥狀常見(jiàn)：裂果；空心或水心；果肉收縮變干。w 如：馬鈴薯空心病往往由于雨水或灌溉過(guò)多，使塊莖含水量激增，以致淀粉轉(zhuǎn)化為糖，逐成空心。柑桔枯水病的果實(shí)，果皮生長(zhǎng)較快，大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化為CO2與糖，水分有將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)由果肉向果皮運(yùn)輸?shù)内厔?shì)，以致內(nèi)部發(fā)干衰敗。若連續(xù)陰雨之后驟然轉(zhuǎn)晴而陽(yáng)光十分強(qiáng)烈，則荔枝果實(shí)常易開裂。Ø 二氧化硫毒害(sulfur dioxide injury)w SO2通常作為一種殺菌劑被廣泛地用于水果蔬菜的采后貯藏，如庫(kù)房消毒、熏蒸殺菌或浸漬包裝箱內(nèi)紙

9、板防腐。w 漿果類易受害。但處理不當(dāng)，容易引起果實(shí)中毒。w 被傷害的細(xì)胞內(nèi)淀粉粒減少，干擾細(xì)胞質(zhì)的生理作用，破壞葉綠素，使組織發(fā)白。Ø 乙烯毒害(ethylene injury）w 乙烯是一種催熟激素，能增加呼吸強(qiáng)度，促進(jìn)水解淀粉、糖類和代謝過(guò)程，加速果實(shí)成熟和衰老，被用做果實(shí)(西紅柿、香蕉等)的催熟劑。w 乙烯使用不當(dāng)，會(huì)出現(xiàn)中毒，表現(xiàn)為果色變暗，失去光澤，出現(xiàn)斑塊，并軟化腐敗。與冷害相似。w 甜橙果實(shí)發(fā)生褐斑病時(shí)，果蒂部積累的乙烯濃度達(dá)20.6ppm 。但病害到底是由乙烯引起還是低溫造成的冷害至今尚未有定論。侵染性病害植物病原真菌v 真菌是：Ø 真核生物；Ø

10、營(yíng)養(yǎng)體簡(jiǎn)單，大多為菌絲體，細(xì)胞壁主要成分為幾丁質(zhì)，有的為纖維素，少數(shù)真菌的營(yíng)養(yǎng)體是不具細(xì)胞壁的原質(zhì)團(tuán)；Ø 由于沒(méi)有葉綠素或其它可進(jìn)行光合作用的色素，需要從外界吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；Ø 進(jìn)行有性或無(wú)性繁殖，產(chǎn)生各種類型的孢子。Ø 營(yíng)腐生、寄生、共生、超寄生等習(xí)性。v 真菌的營(yíng)養(yǎng)體：營(yíng)養(yǎng)體是指真菌營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段所形成的結(jié)構(gòu)。各種真菌營(yíng)養(yǎng)體的形狀不同 。Ø 典型的營(yíng)養(yǎng)體是絲狀體，單根絲狀體稱為菌絲(hypha)，組成真菌菌體的一團(tuán)菌絲稱為菌絲體(mycelium)，菌絲體在適當(dāng)?shù)呐囵B(yǎng)基上從一點(diǎn)向各個(gè)方向擴(kuò)展，形成一個(gè)菌落(colony)。真菌的菌絲有或無(wú)隔膜(septa

11、)。Ø 少數(shù)真菌是原生質(zhì)團(tuán)或具細(xì)胞壁的單細(xì)胞結(jié)構(gòu)，有的還有根狀菌絲(如壺菌)。Ø 為了適應(yīng)生長(zhǎng)和繁殖的需要，真菌的營(yíng)養(yǎng)體可以形成多種特殊的變態(tài)結(jié)構(gòu)。w 吸器(haustorium)是真菌菌絲產(chǎn)生的一種短小分枝，在功能上特化為專門從寄主細(xì)胞內(nèi)吸取養(yǎng)分的菌絲變態(tài)結(jié)構(gòu)。各種真菌的吸器形狀不同，有球狀、指狀、掌狀及絲狀等。w 采后病原真菌中基本上沒(méi)有具備吸器的種類存在。w 附著胞(appressorium)是植物病原真菌孢子萌發(fā)形成的芽管或苗絲頂端的膨大部分，可以牢固地附著在寄主體表面，共下方產(chǎn)生侵入釘穿透寄主角質(zhì)層和表層細(xì)胞壁。非常典型的一個(gè)結(jié)構(gòu)，如炭疽菌、稻瘟病菌等分生孢子萌發(fā)

12、時(shí)都要形成附著胞。w 附著枝是一些真菌(如小煤炱目)菌絲兩旁生出的具有12個(gè)細(xì)胞的耳狀分枝，起著附著或吸收養(yǎng)分的功能。是寄生性較強(qiáng)的真菌所具有的。w 有些真菌在菌體的某個(gè)部位長(zhǎng)出多根有分校、外表像根的根狀菌絲，借以以伸入基質(zhì)內(nèi)吸取養(yǎng)分并固著菌體，這種根狀菌絲稱作假根(rhizoid),如黑根霉和一些壺菌。w 捕食性真菌為了捕捉小動(dòng)物(如線蟲)獲取養(yǎng)料，一些菌絲分枝特化成菌環(huán)和菌網(wǎng)，用以套住或粘住小動(dòng)物并逐步消化。Ø 真菌的菌絲體除形成產(chǎn)生孢子的機(jī)構(gòu)外，還可以形成菌核、子座和菌索等菌絲組織。w 菌核(sclerotium)的形狀、大小、顏色和菌絲糾集的緊密程度在各種真菌中是不同的。一般

13、很堅(jiān)硬，呈黑褐色或黑色。有的菌核是由菌組織和寄主組織結(jié)合在一起形成的假菌核。² 抵抗不良環(huán)境能力強(qiáng)，是真菌越冬、越夏的休眠機(jī)構(gòu)。² 條件適宜時(shí)，可萌發(fā)產(chǎn)生菌絲體或從上面形成產(chǎn)生孢子的機(jī)構(gòu)，一般不直接產(chǎn)生孢子。w 子座(stroma)是由幾個(gè)到很多個(gè)真菌細(xì)胞組成的墊狀至球狀結(jié)構(gòu)，在其上或其內(nèi)形成產(chǎn)生真菌孢子的機(jī)構(gòu)。有的子座是由菌組織和寄主植物組織結(jié)合而形成的稱為假子座。² 子座的主要作用是形成產(chǎn)生孢子的機(jī)構(gòu)，也有一定的渡過(guò)不良環(huán)境的作用。w 菌索是由菌組織形成的繩索狀機(jī)構(gòu)，外形與高等植物的根有些相似，所以也稱作根狀菌索(rhizomoph)。² 菌索可抵抗

14、不良的環(huán)境。² 菌索在引起樹木病害和木材腐爛的高等擔(dān)子菌中最常見(jiàn)。² 菌索還可作為侵入機(jī)構(gòu)。v 無(wú)性繁殖是指真菌不經(jīng)過(guò)細(xì)胞核結(jié)合和減數(shù)分裂，從營(yíng)養(yǎng)體直接以各種方式產(chǎn)生后代新個(gè)體。Ø 真菌產(chǎn)生孢子的結(jié)構(gòu)，不論簡(jiǎn)單或復(fù)雜，也不論是無(wú)性繁殖或有性繁殖的統(tǒng)稱為子實(shí)體(fruiting body)。真菌產(chǎn)生內(nèi)生無(wú)性孢子的器官統(tǒng)稱為孢子囊(sporangium)。Ø 真菌無(wú)性繁殖的基本特征是營(yíng)養(yǎng)繁殖。繁殖過(guò)程中沒(méi)有兩個(gè)性細(xì)胞或性器官的結(jié)合。Ø 大多數(shù)真菌的無(wú)性繁殖能力很強(qiáng)，完成一個(gè)無(wú)性繁殖世代所需的時(shí)間短，產(chǎn)生的無(wú)性孢子數(shù)量大。Ø 植物病原真菌的

15、無(wú)性繁殖在作物的一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)中往往可以連續(xù)重復(fù)多次，產(chǎn)生大量的無(wú)性新個(gè)體，在病害傳播、蔓延和流行中起重要作用。Ø 無(wú)性繁殖產(chǎn)生的各種孢子統(tǒng)稱無(wú)性孢子。Ø 真菌的無(wú)性繁殖有4種方式：斷裂、裂殖、芽殖和原生質(zhì)割裂。植物病原真菌多以芽殖和原生質(zhì)割裂方式進(jìn)行無(wú)性繁殖。w 斷裂是指真菌的菌絲斷裂成短段或菌絲細(xì)胞相互脫離產(chǎn)生孢子，如節(jié)孢子和厚垣孢子。w 裂殖是指真菌的營(yíng)養(yǎng)體細(xì)胞一分為二，分裂成兩個(gè)菌體的繁殖方式。裂殖主要發(fā)生在單細(xì)胞真菌中，如粘菌和些酵母菌。w 芽殖是指單細(xì)胞營(yíng)養(yǎng)體、孢子或絲狀真菌的產(chǎn)孢細(xì)胞以芽生的方式產(chǎn)生無(wú)性孢子。w 原生質(zhì)割裂是指成熟的孢子囊內(nèi)的原生質(zhì)分割成若干小塊

16、，每小塊原生質(zhì)轉(zhuǎn)變成1個(gè)孢子，如鞭毛菌產(chǎn)生的游動(dòng)孢子和接合菌產(chǎn)生的孢囊孢子。Ø 真菌無(wú)性繁殖產(chǎn)生的無(wú)性孢子有游動(dòng)孢子、孢囊孢子、分生孢子和厚垣孢子。w 游動(dòng)孢子(zoospore)是鞭毛菌的無(wú)性孢子，無(wú)細(xì)胞壁，呈球形、梨形或腎形，具鞭毛1根或2根，可以在水中游動(dòng)。以割裂的方式形成于游動(dòng)孢子囊(zoosporangium)中。w 孢囊孢子(sporangiospore)是接合菌的無(wú)性孢子，以原生質(zhì)割裂方式產(chǎn)生在孢子囊內(nèi)，不具鞭毛，有細(xì)胞壁。w 分生孢子(conidium)是子囊菌、半知菌及擔(dān)子菌的無(wú)性孢子，主要由芽殖和斷裂方式產(chǎn)生于由菌絲分化形成的分生孢子梗上。分生孢子的個(gè)體發(fā)育特征己

17、成為半知菌分類的重要依據(jù)。 w 厚垣孢子(chlamydospore)是通過(guò)斷裂方式產(chǎn)生，由菌絲個(gè)別細(xì)胞膨大形成，具厚壁和濃縮原生質(zhì)，可抵抗不良環(huán)境的一種休眠孢子。常單生或多個(gè)連在一起。v 有性繁殖是指真菌經(jīng)過(guò)細(xì)胞核結(jié)合和減數(shù)分裂產(chǎn)生后代的生殖方式。Ø 多數(shù)真菌具有有性生殖階段，有性生殖是通過(guò)由營(yíng)養(yǎng)體分化出的性器官或性細(xì)胞的結(jié)合進(jìn)行的。Ø 真菌的性器官又稱配子囊，性細(xì)胞稱為配子。Ø 真菌有性生殖產(chǎn)生的孢子稱有性孢子，常見(jiàn)的如卵孢子、接合孢子、子囊孢子和擔(dān)孢子等。Ø 真菌的有性孢子大多在侵染植物后期或經(jīng)過(guò)休眠期后產(chǎn)生，如些子囊菌越冬后次年春天才形成成熟的有

18、性孢子。Ø 真菌有性生殖產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)和有性孢子具有渡過(guò)不良環(huán)境的作用，是許多植物病害的主要初侵染源。Ø 有性生殖的雜交過(guò)程產(chǎn)生了遺傳物質(zhì)重組的后代，有益于增強(qiáng)真菌物種的生活力和適應(yīng)性。Ø 真菌性細(xì)胞結(jié)合的方式較復(fù)雜,可歸納為5種類型：w 游動(dòng)配子配合(planogametic copulation)。指兩個(gè)具鞭毛的游動(dòng)配子間的配合，或游動(dòng)孢子(精子)與不動(dòng)的雌配子囊結(jié)合，如低等鞭毛菌。w 配子囊接觸交配(gametangial contact)。兩性配子囊大小形狀有明顯差異，大的稱藏卵器，小的稱雄器。交配時(shí)一方的細(xì)胞核通過(guò)授精絲(管)輸入對(duì)方體內(nèi)，如霜霉菌。w 配子

19、囊配合(gametangial copulation)。兩個(gè)配子囊相接觸的壁消解，融合成一個(gè)新細(xì)胞，并在其中進(jìn)行質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂，如接合菌。w 授精作用(spermatization)。指單核精子(性孢子)與受精絲或營(yíng)養(yǎng)菌絲的配合。如一些不產(chǎn)生雄器的子囊菌、禾柄銹菌及一些高等擔(dān)子菌。w 體細(xì)胞結(jié)合(somatogamy)。指直接通過(guò)營(yíng)養(yǎng)體細(xì)胞相互融合完成質(zhì)配。酵母菌的單細(xì)胞營(yíng)養(yǎng)體可以成對(duì)地融合成一個(gè)單細(xì)胞的接合子；有些子囊菌的性親和菌絲間可以發(fā)生菌絲融合，細(xì)胞核通過(guò)融合形成的橋狀結(jié)構(gòu)進(jìn)入對(duì)方并通過(guò)隔膜孔到達(dá)產(chǎn)囊體；許多擔(dān)子菌是通過(guò)性親和的初生菌絲的融合完成質(zhì)配；而某些壺菌，可以通過(guò)根狀菌絲

20、相互融合完成質(zhì)配過(guò)程。Ø 真菌有性生殖產(chǎn)生的有性孢子有五種類型：休眠孢子囊、卵孢子、接合孢子、子囊孢子、擔(dān)孢子。w 休眠孢子囊(resting sporangium)通常由兩個(gè)游動(dòng)配子配合所形成的合子發(fā)育而成，具厚壁，萌發(fā)時(shí)發(fā)生減數(shù)分裂釋放出單倍體的游動(dòng)孢子，如壺菌、根腫菌。根腫菌綱真菌產(chǎn)生的休眼孢子囊萌發(fā)時(shí)通常只釋放出個(gè)游動(dòng)孢子，故它的休眠孢子囊有時(shí)也稱為休眠孢子。w 卵孢子(oospore)主要由雄器和藏卵器交配形成，如鞭毛菌中的卵菌的有性孢子。卵菌的卵孢子為二倍體，大多球形，具厚壁，包裹在藏卵器內(nèi)，通常經(jīng)過(guò)一定時(shí)期休眠才能萌發(fā)。卵孢子的萌發(fā)產(chǎn)生的芽管直接形成菌絲或在芽管頂端形成

21、游動(dòng)孢子囊。每個(gè)藏卵器內(nèi)含一至多個(gè)卵孢子，藏卵器內(nèi)卵孢子數(shù)目因不同真菌而不同。w 接合孢子(zygospore)是接合菌的有性孢子，由配子囊配合方式產(chǎn)生。接合孢子外有厚壁的接合孢子囊包被，接合孢子囊內(nèi)包含一個(gè)接合孢子。接合孢子形成后通常需要較長(zhǎng)時(shí)間的休眠才萌發(fā)。萌發(fā)時(shí)細(xì)胞核經(jīng)核配和減數(shù)分裂，接合孢子長(zhǎng)出芽管，通常在頂端產(chǎn)生一個(gè)孢子囊，也可以直接伸長(zhǎng)形成菌絲。w 子囊孢子(ascospore)是子襄菌的有性孢子，產(chǎn)生在子囊內(nèi)，每個(gè)子囊通常含有8個(gè)子囊孢子。 w 擔(dān)孢子(basidiospore)是擔(dān)子菌的有性孢子，著生在一種稱作擔(dān)子的結(jié)構(gòu)上，每個(gè)擔(dān)子上通常著生4個(gè)擔(dān)孢子。w 子囊孢子和擔(dān)孢子都是

22、單倍體，萌發(fā)產(chǎn)生單倍體營(yíng)養(yǎng)體。v 真菌的生活史(life cycle)是指真菌孢子經(jīng)過(guò)萌發(fā)、生長(zhǎng)和發(fā)育，最后又產(chǎn)生同種孢子的整個(gè)生活過(guò)程。Ø 在適宜的條件下，真菌生活史中的無(wú)性繁殖階段往往可以獨(dú)立地多次重復(fù)，而且完成一次無(wú)性循環(huán)所需的時(shí)間較短，產(chǎn)生的無(wú)性孢子數(shù)量大，對(duì)植物病害的傳播、蔓延作用很大。Ø 在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期、寄主植物休閑期或缺乏養(yǎng)分、溫度不適宜的情況下，真菌轉(zhuǎn)入有性生殖產(chǎn)生有性孢子。這就是有性階段，在整個(gè)生活史中往往只出現(xiàn)一次。Ø 植物病原真菌的有性孢子多半是在侵染后期或經(jīng)過(guò)休眠后才產(chǎn)生的，有助于病菌渡過(guò)不良環(huán)境成為翌年病害的初侵染源。Ø 在有些

23、真菌的生活史中，并不都具有無(wú)性和有性兩個(gè)階段。如半知菌的生活史中只有無(wú)性階段而缺乏有性階段；而一些高等擔(dān)子菌經(jīng)一定時(shí)期的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后就進(jìn)行有性生殖，只有有性階段而缺乏無(wú)性階段。Ø 真菌的有性階段也不都是在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期才出現(xiàn)，有些同宗配合的真菌，它們的無(wú)性階段和有性階段可以在整個(gè)生活過(guò)程中同時(shí)并存，在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的同時(shí)產(chǎn)生無(wú)性孢了和有性孢子，如某些水霉目和霜霉目真菌。Ø 許多真菌整個(gè)生活史中可以產(chǎn)生2種或2種以上的孢子，稱為多型現(xiàn)象(polymorphism)。如禾柄銹菌可以產(chǎn)生性孢子、銹孢子、夏孢子、冬孢子和擔(dān)孢子共5種孢子。Ø 多數(shù)植物病原真菌在一種寄主植物上就可以完

24、成生活史稱為單主寄生(autoecism)；Ø 有的真菌，不同的寄生階段必需在兩種不同的寄主植物上生活才能完成生活史，稱為轉(zhuǎn)主寄生(heteroecism),如梨膠銹菌的冬孢子和擔(dān)孢子產(chǎn)生在檜柏上，性孢子和銹孢子則產(chǎn)生在梨樹上。v 真菌是指菌物界真菌門的菌類，分為鞭毛菌亞門、接合菌亞門、子囊菌亞門、擔(dān)子菌亞門和半知菌亞門。Ø 鞭毛菌亞門(Mastigomycotina)：營(yíng)養(yǎng)體是單細(xì)胞或無(wú)隔菌絲體，無(wú)性繁殖產(chǎn)生游動(dòng)孢子，有性生殖產(chǎn)生卵孢子或休眼孢子囊。如馬鈴薯晚疫病菌，各種霜霉菌。Ø 接合菌亞門(Zygomycotina)：營(yíng)養(yǎng)體是無(wú)隔菌絲體，無(wú)性繁殖產(chǎn)生孢囊孢子

25、，有性生殖形成接合孢子。如根霉。Ø 子囊菌亞門(Ascomycotian)：營(yíng)養(yǎng)體是有隔菌絲體，極少數(shù)是單細(xì)胞，無(wú)性生殖形成分生孢子，有性生殖形成子囊孢子。各種白粉菌。Ø 擔(dān)子菌亞門(Basidiomycontina)：營(yíng)養(yǎng)體是有隔菌絲體，無(wú)性生殖形成分生孢子，有性生殖形成擔(dān)孢子。如銹菌，黑粉菌。Ø 半知菌亞門(Deuteromycotina)：營(yíng)養(yǎng)體是有隔菌絲體或單細(xì)胞，無(wú)性生殖形成分生孢子，沒(méi)有有性階段，但有可能進(jìn)行準(zhǔn)性生殖。如稻瘟病菌，柑桔青霉菌。重要的采后病原真菌v 盡管每一個(gè)亞門的真菌都有可能引起果蔬產(chǎn)品采后的腐爛，但采后病害還是表現(xiàn)出與田間病害不一樣的

26、特點(diǎn)，主要體現(xiàn)在如下方面：Ø 銹菌、白銹菌、白粉菌、霜霉菌等嚴(yán)格寄生菌在貯運(yùn)中都不是主要的；在田間不太重要的一些弱寄生菌或腐生菌在貯運(yùn)中較為重要。Ø 各類真菌中，最重要的采后病原真菌是鞭毛菌和半知菌，擔(dān)子菌最不重要。Ø 采后一些重要病原真菌的分布有鮮明的地區(qū)性特點(diǎn)：w 在熱帶亞熱帶地區(qū)，比較重要的病原真菌有炭疽菌屬(Colletotrichum)，青霉屬(Penicillium)，球二孢屬(Botryodiplodia)，疫霉屬(Phytophthora)，擬莖點(diǎn)霉屬(Phomopsis)。w 在北方，比較重要的病原真菌有葡萄孢屬(Botrytis)，叢梗孢屬(M

27、onilia)，黑星孢屬(Fusicladium)，殼卵孢屬(Sphaeropsis)。w 在南方北方都比較重要的有：根霉屬(Rhizopus)，交鏈孢屬(Alternaria)，鐮刀菌屬(Fusarium)，曲霉屬(Aspergillus)，地霉屬(Geotrichum)，長(zhǎng)喙殼屬(Ceratocystis)。Ø 交鏈孢屬(Alternaria)因?yàn)橛袠O強(qiáng)的腐生性，所以也經(jīng)常構(gòu)成在植物發(fā)病部位的第二次侵染，此外復(fù)端孢屬(Cephalothecium)、單端孢屬 (Trichothecium)等也經(jīng)常是構(gòu)成第二次侵染的主要病原；Ø 尾孢屬(Cercospora)、莖點(diǎn)霉屬(

28、Phoma)以及葉點(diǎn)霉屬(Phyllosticta)則經(jīng)常造成斑點(diǎn)而不造成腐爛，因而引起的損失不大。v 重要的病原真菌Ø 鞭毛菌亞門w 主要是腐霉Pythium、疫霉Phytophthora和霜疫霉Peronophthora等屬。引起瓜類和菜豆莢綿腐病，柑桔類、瓜類和茄果類疫病，荔枝霜疫病等。腐霉與疫霉在瓜果上的癥狀頗相似，產(chǎn)品起初呈水浸狀，局部變色，后擴(kuò)大致整個(gè)瓜果腐爛，長(zhǎng)出白霉?fàn)钗?。霜疫霉的癥狀與一般果蔬的霜霉病類似。Ø 接合菌亞門w 根霉Rhizopus、毛霉Mucor、笄霉Choanephora。引起桃、菠蘿蜜和草莓軟腐病，葡萄和蘋果毛霉病，西葫蘆笄霉病等。產(chǎn)品病部

29、變褐腐爛，長(zhǎng)出白色至灰色的綿毛狀物，上有點(diǎn)點(diǎn)黑霉或褐霉。匍枝根霉Rhizopus stolonifer是果蔬病害的著名病原真菌，可危害許多種果蔬，常使患病瓜果腐爛淌水。笄霉危害很少，通常僅幼瓜受害。Ø 子囊菌亞門w 主要是小叢殼Cingulata、長(zhǎng)喙殼Ceratocystis、核盤菌Sclerotinia和鏈核盤菌Monilinia，引起許多果蔬的炭疽病、黑腐病、菌核?。ò酌共。⒑指〉?。w 很難見(jiàn)到這些有性態(tài)，一般看到的都是其無(wú)性態(tài)，甚至無(wú)性態(tài)的子實(shí)體也很少見(jiàn)，因?yàn)椋汗呤斋@后，有的在產(chǎn)地便裝運(yùn)銷售。需入庫(kù)貯藏的產(chǎn)品，一般經(jīng)過(guò)個(gè)選，沒(méi)有病蟲才合格，入庫(kù)后因庫(kù)溫低，不利于病原菌擴(kuò)

30、展傳播。不少病原菌要到果實(shí)接近成熟才陸續(xù)長(zhǎng)出子實(shí)體。有些病原菌本身是異宗配合的，當(dāng)?shù)厝鐩](méi)有相對(duì)交配型，就不能產(chǎn)生有性態(tài)。Ø 擔(dān)子菌亞門w 沒(méi)有重要的貯運(yùn)病原菌。Ø 半知菌亞門w 半知菌亞門中危害果蔬貯運(yùn)產(chǎn)品的病原真菌最多。w 最為常見(jiàn)的果蔬貯藏病原菌為：地霉(Geotrichum)、青霉(Penicillium)、曲霉(Aspergillus)、葡萄孢(Botrytis)、炭疽菌(Colletotrichum)、叢梗孢(Monilia)、鐮刀菌(Fusarium)、鏈格孢(Alternaria)、球二孢(Botryodiplodia)、擬莖點(diǎn)霉(Phomopsis)等屬。w

31、 多數(shù)引起腐爛癥狀。有些引起斑點(diǎn)。植物病原原核生物：Ø 原核生物(Procaryotes)，是指含有原核結(jié)構(gòu)的單細(xì)胞生物。一般是由細(xì)胞膜和細(xì)胞壁或只有細(xì)胞膜包圍的單細(xì)胞微生物。沒(méi)有核膜，沒(méi)有明顯的細(xì)胞核。Ø 原核生物界的成員很多，包括細(xì)菌、放線菌以及無(wú)細(xì)胞壁的菌原體等，通常以細(xì)菌作為原核生物中有細(xì)胞壁類群的代表，以菌原體或螺原體作為無(wú)細(xì)胞壁但有細(xì)胞膜類型的典型。Ø 絕大多數(shù)的原核生物是腐生的或自養(yǎng)性的。Ø 它們廣泛地分布在自然界的各種場(chǎng)所，從高山到海洋，從赤道到兩極，從植物到動(dòng)物體內(nèi)外，都可發(fā)現(xiàn)有細(xì)菌存在。v 形態(tài)與結(jié)構(gòu)Ø 真細(xì)菌的形態(tài)有球狀、

32、桿狀和螺旋狀。Ø 個(gè)體大小差別很大。球狀細(xì)菌的直徑為m，桿狀細(xì)菌的大小為m×1-5m，也有更小一些的。螺旋狀細(xì)菌較大，有的可達(dá)13-14m ×1.5m。Ø 細(xì)菌大都單生，也有雙生、串生和聚生的。w 植物病原細(xì)菌大多是桿狀菌，少數(shù)為球狀，大小為m×1-3m。植物菌原體的形態(tài)為圓球狀至橢圓形，大小為80-100nm，無(wú)細(xì)胞壁，有質(zhì)膜包圍。螺原體形態(tài)為螺旋狀，繁殖時(shí)可分枝。w 絕大多數(shù)的植物病原細(xì)菌都有鞭毛，著生在菌體一端或兩端的稱作極鞭；著生在菌體側(cè)面或四周的稱作周鞭。w 革蘭氏染色反應(yīng)大多是陰性，少數(shù)是陽(yáng)性。v 繁殖Ø 原核生物都是以裂

33、殖的方式繁殖。桿狀細(xì)菌分裂時(shí)菌體先稍微伸長(zhǎng)，細(xì)胞質(zhì)膜自菌體中部向內(nèi)延伸，同時(shí)形成新的細(xì)胞壁，最后母細(xì)胞從中間分裂為兩個(gè)子細(xì)胞。螺原體繁殖時(shí)是芽生長(zhǎng)出分枝，斷裂而成子細(xì)胞。Ø 細(xì)菌繁殖很快，大腸桿菌在適宜的條件下每20分鐘就可以分裂一次。v 主要類群Ø 能夠侵染植物引起發(fā)病的原核生物稱為植物病原原核生物，主要有真細(xì)菌和菌原體兩大類群，分屬于薄壁菌門、厚壁菌門和無(wú)壁菌門。薄壁菌門和厚壁菌門的細(xì)菌有細(xì)胞壁，無(wú)壁菌門的成員也稱菌原體，三者統(tǒng)稱為真細(xì)菌。Ø 原核生物界通常為4個(gè)門：薄壁菌門，厚壁菌門，無(wú)壁菌門，疵壁菌門。Ø 薄壁菌門(Phylum Gracilic

34、utes) 細(xì)胞壁厚度為7-8nm，含肽聚糖8-10%，革蘭氏染色陰性，菌體球形、卵圓形、短桿形、絲狀或螺旋形。裂殖，少數(shù)芽殖。大多數(shù)有鞭毛，少數(shù)可滑行或不運(yùn)動(dòng)。Ø 厚壁菌門(Phylum Firmicutes) 細(xì)胞壁厚度10-50nm，含肽聚糖約50%80%，革蘭氏染色陽(yáng)性，菌體有球狀、桿狀、絲狀或分枝絲狀等，裂殖，少數(shù)可產(chǎn)生內(nèi)生孢子(稱為芽孢)或外生孢子(稱分生孢子) 。Ø 無(wú)壁菌門(Phylum Tenericutes) 又稱柔壁菌門，沒(méi)有細(xì)胞壁，只有厚約8-11nm的原生質(zhì)膜，不含肽聚糖，菌體以球形或橢圓形為主，但形狀多變而不固定，啞鈴狀或分枝狀的均有。芽殖、斷裂

35、或裂殖。沒(méi)有鞭毛，對(duì)營(yíng)養(yǎng)要求苛刻，對(duì)四環(huán)素類敏感。Ø 疵壁菌門(Phylum Mendosicutes) 為原細(xì)菌或古細(xì)菌，細(xì)胞壁中不含肽聚糖，有的種類可以生活在高鹽分(12以上)和高溫(5585)的環(huán)境中，或高度還原的條件下(如產(chǎn)甲烷細(xì)菌) 。Important GeneraØ 土壤桿菌屬(Agrobacterium)：周生鞭毛16根，革蘭氏反應(yīng)陰性。根癌土壤桿菌(A. tumefaciens)，又稱冠癭農(nóng)桿菌，寄主范圍極廣，可侵害90多科300多種雙子葉植物，尤以薔薇科植物為主，引起根癌病，產(chǎn)生大小不等的圓形瘤腫。Ø 布克氏菌屬(Burkholderia)：多

36、根鞭毛極生，革蘭氏反應(yīng)陰性。茄青枯布克氏菌(B. solanacearum)能引起多種作物尤其是茄科植物的青枯病。Ø 歐文氏菌屬(Erwinia)：革蘭氏陰性，多根周生鞭毛。胡蘿卜歐氏菌(E. carotovora)俗稱大白菜軟腐病菌，寄生范圍很廣，包括十字花科、禾本科、茄科等20多科的數(shù)百種果蔬和大田作物，引起肉汁或多汁的組織軟腐，多在倉(cāng)庫(kù)中貯藏期間表現(xiàn)癥狀。Ø 黃單胞菌屬(Xanthomonas)：?jiǎn)伪廾珮O生，革蘭氏反應(yīng)陰性。稻(白葉枯)黃單胞菌(X. oryzae pv. oryzae) 侵染水稻引起白葉枯病，寄主范圍較窄，除了侵染水稻外，侵染菰(茭白Zizania

37、caduciflor）和假稻(Leersia japonica)等少數(shù)幾種禾本科植物。Ø 本質(zhì)部小菌屬(Xylella)：1987年建立的新屬。無(wú)鞭毛，革蘭氏陰性。對(duì)營(yíng)養(yǎng)要求苛刻。葡萄皮爾氏病、苜蓿矮化病、桃偽果病等病害都是由木質(zhì)部難養(yǎng)菌(X. fastidiosa)侵染引起的，病菌寄主范圍很廣。Ø 韌皮部桿菌屬(Liberobacter)：新屬，是一類在韌皮部危害的病原細(xì)菌，以柑桔黃龍病的病原細(xì)菌(L. asiaticum)為代表，至今尚未能在人工培養(yǎng)基上分離獲得純培養(yǎng)。革蘭氏染色陰性。Ø 棒形桿菌屬(Clavibacter)：無(wú)鞭毛，革蘭氏陽(yáng)性。馬鈴薯環(huán)腐亞種

38、(C. michiganensis subsp.sepedonicum)可侵害5種茄屬植物，番茄亦可受害。引起環(huán)腐病，生物學(xué)與青枯病菌相反，不耐高溫，因此在北方較重。Ø 螺原體屬(Sprioplasma)：基本形態(tài)為螺旋形，繁殖時(shí)可產(chǎn)生分枝，分枝亦呈螺旋形，革蘭氏陽(yáng)性。主要寄主是雙子葉植物和昆蟲。如柑桔僵化病、玉米矮縮病和蜜蜂的爬蜂病等都是螺原體侵染所致。引起病害的癥狀都為黃化、叢枝、矮縮、小葉等，通常由葉蟬傳播。Ø 植原體屬(Phytoplasma)：即原來(lái)的類菌原體(Mycoplasma-Like Organism，MLO)，基本形態(tài)為圓球形或橢圓形，但在韌皮部篩管中或

39、在穿過(guò)細(xì)胞壁上的胞間連絲時(shí)，可以成為變形體狀，如絲狀、桿狀或啞鈴狀等，革蘭氏陰性。目前還不能在離體條件下培養(yǎng)，許多性狀尚未測(cè)定。桑萎縮病、棗瘋病、泡桐叢枝病、水稻黃矮病、水稻橙葉病和甘薯叢枝病等是由這類菌原體侵染所致。通常引起黃化、叢枝花變?nèi)~等畸形癥狀?？捎扇~蟬、飛虱、木虱傳播。v 果蔬采后的細(xì)菌病害Ø 引起果蔬采后病害的細(xì)菌主要是薄壁菌門的歐氏桿菌屬(Erwinia)中的兩個(gè)亞種。Ø 軟腐歐氏桿菌(Erwinia carotovora subsp. carotovora)是大白菜、辣椒、胡蘿卜等蔬菜發(fā)生軟腐病，有時(shí)還可危害水果。另一亞種黑脛病桿菌(E.carotovora subsp.