1神經(jīng)系統(tǒng)的基本要素

1、最新資料推薦1神經(jīng)系統(tǒng)的基本要素1 1神經(jīng)系統(tǒng)的基本要素（Grand Elements of NervousSystem ）神經(jīng)系統(tǒng)是由特殊性細(xì)胞，即起傳導(dǎo)信息作用的細(xì)胞（神 經(jīng)元）所組成。神經(jīng)元之間通過(guò)特殊的細(xì)胞接觸即突觸相互連接，在突觸上借助 其化學(xué)性傳遞物質(zhì)即遞質(zhì)，將信息由一個(gè)神經(jīng)細(xì)胞傳達(dá)到另一個(gè)神經(jīng) 細(xì)胞。神經(jīng)元總體上分為興奮性和抑制性兩類。1 1.1神經(jīng)系統(tǒng)的信息傳遞原理（Principle ofInformation Transport in Nervous System ）神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的信息傳導(dǎo)過(guò)程主要包括兩個(gè)步驟（見(jiàn)圖 1.1）:通過(guò)感覺(jué)器官將外界的刺激傳導(dǎo)至中樞神經(jīng)系統(tǒng)（傳入支

2、）；第二步是在中樞神經(jīng)內(nèi)以各種復(fù)雜的方式進(jìn)行外界刺激的處理（處理過(guò) 程），其結(jié)果使機(jī)體產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)性反應(yīng)（傳出支）。就像我們作為行人看到綠燈：即通過(guò)視覺(jué)系統(tǒng)首先把這一特殊顏色 （綠色）的感知以信號(hào)發(fā)出， 然后在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)將這種綠色刺激表達(dá)出來(lái)， 并且查出其所屬含 義（綠色交通信號(hào)燈=起步走），從而產(chǎn)生出運(yùn)動(dòng)型反應(yīng)即橫過(guò)馬路。2 1.2神經(jīng)細(xì)胞和突觸（Neuron and Synapse ） 神經(jīng)細(xì)胞（Neuron ） 神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)信息傳遞的基本單元為神經(jīng)細(xì)胞，包括突 起和突觸。在突觸上借其化學(xué)傳遞物質(zhì)（遞質(zhì)）將信息傳達(dá)到下一個(gè)細(xì)胞。樹(shù)突和軸索（dendrite and axon ）:為了進(jìn)行信息

3、傳遞，要求神經(jīng)細(xì)胞具有雙極性，它們必須既可以從其他的神經(jīng)細(xì)胞接受信息，又可以將信息傳送至另外的神經(jīng)細(xì)胞。神經(jīng)細(xì)胞接受信息的結(jié)構(gòu)為樹(shù)突，它是細(xì)胞體的分支狀突起。傳導(dǎo)信息的結(jié)構(gòu)為軸索。每個(gè)神經(jīng)細(xì)胞可以有各種不同數(shù)目的樹(shù)突，但卻只有一個(gè)軸索。軸索在其遠(yuǎn)端可分成數(shù)支，而分別以終末小體（終扣）終于其他神經(jīng)元（參見(jiàn)圖1.2 ）。脊神經(jīng)節(jié)假單極神經(jīng)元有很長(zhǎng)的周圍突起，具有特殊性，它們 將體表信息（例如疼痛、壓力、溫度）傳導(dǎo)至中樞神經(jīng)系統(tǒng)。其突起為接受信息的結(jié)構(gòu)，因具有軸索的結(jié)構(gòu)特征，故稱之為軸 突。神經(jīng)細(xì)胞的營(yíng)養(yǎng)中心為細(xì)胞體（胞體或胞漿），包括了細(xì)胞核和 無(wú)數(shù)的細(xì)胞器。軸索傳導(dǎo) （axonal conduc

4、tion ） ）:遞質(zhì)或用于合成遞質(zhì)的酶在核周漿內(nèi)產(chǎn)生，然后沿著軸索微管由軸漿輸送至軸索終末。在軸索的終末膨大部分（終扣）內(nèi)存儲(chǔ)于突觸小泡內(nèi)。分別有向軸索終末方向的前行疏松和向核周漿回返的逆行輸送。軸突傳導(dǎo)速度快時(shí)可達(dá)到每天 200400mm此外還有軸漿流，其速度約每天15mm軸索傳導(dǎo)是前行傳導(dǎo)和逆行傳導(dǎo)示蹤技術(shù)的基礎(chǔ)，從而來(lái)驗(yàn)證神經(jīng)元的投射（圖1.3 ）。軸索髓鞘形成（axonal myelinization ）:軸索被一層膜即髓鞘所包裹（圖1.4 ）。在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)這種髓鞘是由少突神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞（oligodendrocyte ）構(gòu)成。而在周圍神經(jīng)系統(tǒng)則由雪旺氏細(xì)胞（Schwann構(gòu)成髓鞘

5、。少突神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞及雪旺氏細(xì)胞均具有扁平的突起，它們將軸索包裹起來(lái)而形成了髓鞘。許多個(gè)少突神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞及雪旺氏細(xì)胞參與一個(gè)軸索的髓鞘形成。在各個(gè)鞘細(xì)胞之間可見(jiàn)無(wú)髓鞘的軸索節(jié)段，被稱為郎飛縮窄環(huán)。由于髓鞘能明顯提高軸索的電阻，所以當(dāng)動(dòng)作電位到達(dá)時(shí)，就在縮窄環(huán)區(qū)域出現(xiàn)去極化。興奮性刺激由一個(gè)縮窄環(huán)跳躍之下一個(gè)縮窄環(huán)，被稱為跳躍性興奮傳導(dǎo)。由此推斷，隋巧厚（孤立的）的軸索和郎飛縮窄環(huán)之間相隔較遠(yuǎn)的軸索能夠迅速傳導(dǎo)興奮刺激。相反，在那些缺乏髓鞘的軸索，興奮刺激就像是沿著整個(gè)軸索慢慢爬行。另外還有一些髓鞘較薄的軸索。這樣把軸索髓鞘就分別稱之為多髓鞘、少髓鞘和無(wú)髓鞘的神經(jīng)纖 維，也簡(jiǎn)稱為A、R C神經(jīng)纖維

6、。多髓鞘的A神經(jīng)纖維的軸索直徑平均約 320m,傳導(dǎo)速度可達(dá) 120m/s。少髓鞘的B神經(jīng)纖維可粗達(dá)3m,傳導(dǎo)速度可達(dá)15m/s、無(wú)髓鞘 的C神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度可達(dá) 2m/s 突觸（Synapse ） 一般 結(jié)構(gòu)：到20世紀(jì)50年代初開(kāi)始使用電子顯微鏡之前，一直存在爭(zhēng)議， 神經(jīng)系統(tǒng)是否由一種連續(xù)的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)或不連續(xù)的多個(gè)單元即神經(jīng)元 細(xì)胞所組成。電子顯微鏡出現(xiàn)之后才顯示出：軸索終止于突觸間隙，通過(guò)特殊的接觸（聯(lián)絡(luò)）即突觸將沖動(dòng)傳 導(dǎo)至下一個(gè)神經(jīng)細(xì)胞（圖1.5 ）。突觸被分為突觸前膜，即軸索終末膨大部分或終扣；和突觸后膜， 即下聯(lián)神經(jīng)元的膜。這二者被突觸間隙所隔。終末小體內(nèi)含有充盈神經(jīng)遞質(zhì)的小泡。

7、突觸接觸聯(lián)系的特征在于突觸前膜和突觸后膜的膜具有其特殊性。經(jīng)電子顯微鏡學(xué)可將這種特殊性描述為親滲透性致密，在對(duì)稱性 突觸中，突觸前膜和突觸后膜其厚度大約相同，而在不對(duì)稱的突觸中， 突觸后膜則更厚一點(diǎn)。3 / 12最新資料推薦值得注意的是：很早之前就將不對(duì)稱性突觸的特征描述為興奮性突觸，而推測(cè)對(duì)稱性突觸起抑制性作用突觸傳導(dǎo)（synaptic transmission ）:突觸傳導(dǎo)（見(jiàn)圖1.6）可分為三個(gè)過(guò)程：1 到達(dá)軸索末端的沖動(dòng)（動(dòng)作電位）將突觸前膜去極化，使受張力調(diào)節(jié)的鈣通道開(kāi)放。終扣內(nèi)的鈣流與各種蛋白質(zhì)共同作用，使各個(gè)突觸小泡與突觸前 膜融合和開(kāi)放，將神經(jīng)遞質(zhì)釋放入突出間隙。2 突出間隙內(nèi)

8、的神經(jīng)遞質(zhì)擴(kuò)散至突觸后膜區(qū)域的特殊受體上3神經(jīng)遞質(zhì)與受體結(jié)合，使離子通道開(kāi)放，導(dǎo)致去極化作用（興奮性突 觸后膜電位EPS?或者超極化作用（抑制性突觸后膜電位IPSP）。因此突觸傳導(dǎo)的結(jié)果，使下聯(lián)神經(jīng)元興奮或抑制。除這種快速地遞質(zhì)調(diào)節(jié)離子通道以及配體內(nèi)控離子通道以外，還有G蛋白偶聯(lián)的受體，其應(yīng)答速度很慢，因?yàn)楸仨毷紫葐?dòng)細(xì)胞內(nèi) 的信號(hào)級(jí)聯(lián)過(guò)程?；瘜W(xué)突觸和電突觸（chemical and Electric Synapse ） 以 上所述借助于遞質(zhì)物進(jìn)行突觸傳導(dǎo)的原理，適用于典型的化學(xué)突觸， 此外還有電突觸，即將其沖動(dòng)直接跳躍至下聯(lián)神經(jīng)元 （GapJunctions 縫隙連接）突觸形式（synaps

9、e formation ）:突觸的作用是將信息由一個(gè)神經(jīng)細(xì)胞傳導(dǎo)至下聯(lián)神經(jīng)細(xì)胞，如果 是接受信息的細(xì)胞則稱為輸入性突觸。大多數(shù)輸入性突觸位于樹(shù)突（樹(shù)突樹(shù)突突觸）。許多神經(jīng)細(xì)胞，例如皮質(zhì)錐體細(xì)胞，具有棘狀的樹(shù)突附贅，即棘， 其作用是分隔突觸接觸，這些樹(shù)突棘常常含有一種棘狀器，其為內(nèi)置 的鈣貯存器。樹(shù)突棘上的突觸主要是不對(duì)稱性的興奮性的突觸。輸入性突觸不僅見(jiàn)于樹(shù)突上，而且還見(jiàn)于細(xì)胞體（核周漿軸突胞 體突觸）甚至于軸索以及軸索起始節(jié)段（軸突軸突突觸）。突觸連接的聚合與分散 （convergence and divergence ofsynaptic version ）:一般來(lái)說(shuō)多個(gè)不同的神經(jīng)細(xì)胞和神

10、經(jīng)細(xì)胞的不同類型投射到一個(gè) 神經(jīng)元上，這就是信息傳導(dǎo)的聚合；各個(gè)神經(jīng)細(xì)胞又可以通過(guò)軸索終 末區(qū)域的無(wú)數(shù)側(cè)支與不同的神經(jīng)元接觸（聯(lián)絡(luò)），這就是信息傳導(dǎo)的 分散。興奮和抑制 （excitation and inhibition ） ）:從原則上考慮，神經(jīng)系統(tǒng)的功能基于神經(jīng)元的兩種不同狀態(tài)，或 者是神經(jīng)細(xì)胞放電并將信息傳導(dǎo)至下聯(lián)神經(jīng)元，或者不應(yīng)答。興奮性沖動(dòng)可引發(fā)放電，抑制性沖動(dòng)則導(dǎo)致不應(yīng)答。由此得知，神經(jīng)細(xì)胞一般有兩種不同的類型，即興奮性神經(jīng)元和 抑制性神經(jīng)元。興奮性神經(jīng)細(xì)胞一般來(lái)說(shuō)為主干神經(jīng)元（例如腦皮質(zhì)的椎體細(xì) 胞），它們通常投射距離很長(zhǎng)、且相應(yīng)的具有很長(zhǎng)的軸索。抑制性神經(jīng)細(xì)胞通常為中間神經(jīng)元

11、，它只具有較短的軸索神 經(jīng)元的抑 制原理 （principle of neuronal inhibition） ）:興奮性神經(jīng)細(xì)胞的側(cè)支可以激活抑制性的中間神經(jīng)元，而后者又 可反過(guò)來(lái)抑制主干神經(jīng)元（返回抑制）。正向性（前饋）抑制則是主干神經(jīng)元的側(cè)支激活抑制中間神經(jīng)元， 而這些中間神經(jīng)元又對(duì)其后聯(lián)的主干神經(jīng)元產(chǎn)生抑制作用。如果一個(gè)抑制神經(jīng)元抑制另一個(gè)抑制神經(jīng)元，則對(duì)后聯(lián)的主干神 經(jīng)元導(dǎo)致最終抑制作用的缺失，而間接引發(fā)興奮作用，即為去抑制（見(jiàn) 圖 1.7 ）。31.3神經(jīng)遞質(zhì)和神經(jīng)遞質(zhì)受體（Neurotransmitter andNeurotransmitter Receptor ）興奮性和抑制性

12、神經(jīng)遞質(zhì)：在傳統(tǒng)的神經(jīng)解剖學(xué)研究中，按照形態(tài)和投射長(zhǎng)度來(lái)劃分神經(jīng)細(xì)胞類型（高爾基I型神經(jīng)細(xì)胞：投射較遠(yuǎn)的主干神經(jīng)元；高爾基II型神經(jīng)細(xì)胞：短軸索中間神經(jīng)元）?，F(xiàn)在更多的是按照神經(jīng)遞質(zhì)的表型來(lái)劃分神經(jīng)細(xì)胞，因?yàn)檫@樣就可以得出興奮性和抑制性作用的結(jié)論。在中樞神經(jīng)系統(tǒng)最常見(jiàn)的興奮性神經(jīng)遞質(zhì)為谷氨酸，最常見(jiàn)的抑 制性神經(jīng)遞質(zhì)為氨基丁酸（GABA,脊髓內(nèi)的抑制性神經(jīng)遞質(zhì)為甘氨 酸。乙酰膽堿和去甲腎上腺素為植物神經(jīng)系統(tǒng)最主要的神經(jīng)遞質(zhì)，但 也可以出現(xiàn)在中樞神經(jīng)系統(tǒng)。其他的神經(jīng)遞質(zhì)還有多巴胺、5羥色胺以及各種不同的神經(jīng)肽類, 他們被發(fā)現(xiàn)和證實(shí)的數(shù)目越來(lái)越多，尤其是在中間神經(jīng)元。配體調(diào)控的受體：配體門控離子通

13、道有各種不同的亞單元所組成，它們鑲嵌在神經(jīng) 細(xì)胞膜內(nèi)。通過(guò)神經(jīng)遞質(zhì)與受體結(jié)合，離子通道對(duì)特定的離子開(kāi)放。興奮性氨基酸受體：谷氨酸受體為AMPA受體、NMD短體和Kzinat 受體。谷氨酸鹽與AMPA受體結(jié)合，致使Na+離子內(nèi)流和神經(jīng)細(xì)胞去極 化作用。NMDA受體的激活也會(huì)使Na+內(nèi)流，此外還有Ca 2+離子也流向 細(xì)胞內(nèi)。NMDA受體要在離子通道內(nèi)的鎂離子阻滯作用消除后方可被激活； 這種阻滯作用又被由AMPA受體導(dǎo)致的膜去極化作用所抵消。之后產(chǎn)生神經(jīng)遞質(zhì)谷氨酸的分級(jí)作用，它首先作用于AMPA受體， 在膜去極化之后又作用于 NMDA受體。制 抑制A GABA受體 和甘氨酸受體(inhibitor

14、y GABA andglycine receptor ) ):這兩種受體的激活將導(dǎo)致氯離子內(nèi)流連接神經(jīng)細(xì)胞的超極化作用。其他配體調(diào)控離子通道還有煙堿乙酰膽堿受體和5羥色胺(5HT3 )受體。G G蛋白藕聯(lián)的受體(G G Portein ):在G蛋白藕聯(lián)的受體上對(duì)刺激的應(yīng)答速度很慢，出現(xiàn)的是激活細(xì) 胞內(nèi)信號(hào)級(jí)聯(lián)過(guò)程。以這種方式可以影響離子通道或者出現(xiàn)其他的基因表達(dá)方式。G蛋白藕聯(lián)的受體例如有毒蕈磴乙酰膽堿受體和促代謝型谷氨酸 受體。4 1.4 神經(jīng)元連接 (Neuronal Junctio ns ) 正如前面所 示，現(xiàn)在是將根據(jù)應(yīng)用的神經(jīng)遞質(zhì)劃分神經(jīng)細(xì)胞， 大致劃分為谷氨酸 能、GABA能、膽堿

15、能和多巴胺能。谷氨酸能神經(jīng)細(xì)胞與其靶神經(jīng)細(xì)胞發(fā)生點(diǎn)對(duì)點(diǎn)的連接，而多巴胺 能則更多的是一種彌散作用，單個(gè)多巴胺能神經(jīng)細(xì)胞一般來(lái)說(shuō)支配較 大的終末區(qū)域。GABA能具有很特殊的連接。我們發(fā)現(xiàn)GANA能神經(jīng)元與其后連接的神經(jīng)元的細(xì)胞體發(fā)生突觸 連接，仿佛在核周漿周圍形成一個(gè)編藍(lán)(藍(lán)狀細(xì)胞)。此外GABA能神經(jīng)元主要還具有軸索樹(shù)突聯(lián)絡(luò)或軸索軸索聯(lián)絡(luò)。后者見(jiàn)于軸索起始節(jié)段。通過(guò)藥理學(xué)應(yīng)用神經(jīng)遞質(zhì)類似物或受體阻滯劑，可以針對(duì)性的加 強(qiáng)或削弱神經(jīng)系統(tǒng)的作用。5 1.5神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞(Gliocyte ) 它并非神經(jīng)細(xì)胞，而是神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞，在數(shù)字上它是最常見(jiàn)的神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的細(xì)胞。它們并不直接參與信息傳導(dǎo)，但對(duì)于神經(jīng)

16、細(xì)胞的功能作用卻是絕 對(duì)必要的。有三種神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞：星狀神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞(星狀細(xì)胞)、少突神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞和小神經(jīng)膠質(zhì) 細(xì)胞。星狀細(xì)胞可以分為原生質(zhì)的和原纖維的星狀細(xì)胞。在完整神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)星狀細(xì)胞的作用是維持內(nèi)環(huán)境，尤其是離子平 衡。細(xì)小的星狀細(xì)胞突觸包繞突觸聯(lián)絡(luò)而使之厚密，所以神經(jīng)遞質(zhì)的 作用局限在突觸間隙內(nèi)。中樞神經(jīng)系統(tǒng)損傷后星狀細(xì)胞形成神經(jīng)膠質(zhì)疤痕。少突神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞構(gòu)成中樞神經(jīng)系統(tǒng)的髓鞘。小神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞起吞噬作用，在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的炎性過(guò)程或變性 過(guò)程中被激活。6 1.6中樞神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育(Development of CentralNervous System )中樞神經(jīng)系統(tǒng)是由神經(jīng)管延伸發(fā)育而成

17、，神經(jīng)管具有一個(gè)壁和一個(gè)中央空腔。神經(jīng)管的前端生長(zhǎng)較快，可辨認(rèn)出三個(gè)分界清楚的腦泡：后腦泡、中腦泡和前腦泡。由前腦泡產(chǎn)生間腦泡和在頭顱的最遠(yuǎn)端產(chǎn)生成對(duì)的端腦泡。這兩個(gè)端腦泡的中央空腔通過(guò)室間孔與間腦泡的中央空腔相連。神經(jīng)管壁增生最明顯的節(jié)段上，中央空腔也最寬。因此，在生長(zhǎng)發(fā)育最強(qiáng)的端腦內(nèi)形成側(cè)腦室，在間腦內(nèi)形成第三 腦室，在腦干內(nèi)形成第四腦室。在生長(zhǎng)發(fā)育較弱的腦段中腦上則沒(méi)有發(fā)現(xiàn)中央空腔擴(kuò)大成腦室。在脊椎動(dòng)物體內(nèi)端腦發(fā)育則顯著的增大，結(jié)果是端腦重疊在腦干 上，并且呈半圓形螺旋狀伸出。這個(gè)半圓形伸出部分在一些端腦灰質(zhì)結(jié)構(gòu)（例如尾狀核、海馬） 的走行中，此外還在白紙的纖維傳導(dǎo)束（例如穹?。┑淖咝兄?/p>

18、以及在 側(cè)腦室（由一個(gè)前角，一個(gè)體部和題角所共同組成）結(jié)構(gòu)中又折返回 來(lái)。上述神經(jīng)系統(tǒng)分化過(guò)程的分子學(xué)機(jī)制的研究，是目前神經(jīng)科學(xué)界非常熱門的研究領(lǐng)域?；旧现袠猩窠?jīng)系統(tǒng)的發(fā)育可分為以下過(guò)程：細(xì)胞增殖（cell proliferation ）:未成熟的神經(jīng)細(xì)胞（成神經(jīng)細(xì)胞）在中央空腔（側(cè)腦室）旁的神 經(jīng)管腦室區(qū)內(nèi)進(jìn)行增生。對(duì)此，還包括其他臟器的分化過(guò)程，需要尋找出那些分子學(xué)機(jī)制調(diào)控著細(xì)胞增殖過(guò)程。神經(jīng)元的移行（neuronal migration ）:新生成的神經(jīng)細(xì)胞并非停留于所產(chǎn)生的原位，而是沿著呈放射狀 伸張?jiān)谀X室區(qū)至軟腦膜（piamatter ）表面之間的神經(jīng)膠質(zhì)突觸，游 走至其特定位置。突觸生長(zhǎng)(synaptogrowing ) ):到達(dá)目的地后，移行后的成神經(jīng)細(xì)胞開(kāi)始長(zhǎng)出樹(shù)突和軸索。當(dāng)前神經(jīng)生物學(xué)研究的一個(gè)基本問(wèn)題是長(zhǎng)出的軸索是如何經(jīng)過(guò)相當(dāng)遠(yuǎn)的距離而達(dá)到目的地的。在此起作用的是與膜相結(jié)合的可溶解的因子，它們構(gòu)成一個(gè)梯度，以及細(xì)胞