林木雜種優(yōu)勢(shì)遺傳機(jī)理研究進(jìn)展

1、第 23卷 第 5期 世 界 林 業(yè) 研 究 V o. l 23 N o . 5 2010年 10月 W or l d F orestry R esea rch O ct 2010林木雜種優(yōu)勢(shì)遺傳機(jī)理研究進(jìn)展 *楊成超 1, 2 黃秦軍 1 蘇曉華 1(1中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所 , 國(guó) 家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 , 北京 100091; 2遼寧省楊樹 研究所 , 遼寧蓋州 115200摘要 :雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象在林木育種中廣泛存在 。 文中簡(jiǎn)述 了雜種 優(yōu)勢(shì)形 成的 3個(gè)假說(shuō) ; 并通 過(guò)對(duì)林 木形態(tài) 學(xué) 、 生 理學(xué)和 生物化學(xué) , 分子標(biāo)記及遺傳圖譜 , 基因表達(dá) 和使用技術(shù)的 評(píng)述 ,

2、 總結(jié)出 林木雜 種優(yōu)勢(shì) 研究的特 點(diǎn) , 提出一 個(gè)研究 方法 ; 最后對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)研究的 發(fā)展方向進(jìn)行了展望 。關(guān)鍵詞 :雜種優(yōu)勢(shì) , 遺傳機(jī)理 , 林木雜種 , 研 究方法中圖分類號(hào) :S722 3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào) :A 文章編號(hào) :1001-4241(2010 05-0025-05Research Progress of G eneticM echanis m of H eterosis inW oodY ang Chengchao 1, 2 Huang Q injun 1 Su X iaohua 1(1Research Instit ute of Forestry , Chi nese A

3、 cade my o f Forestry ; K ey Laborat o ry of T ree B reeding and Culti vati on , State Forestry A d m i n i stration , Be iji ng 100091, Ch i na ; 2L iaon i ng P rov inc ial i nstit ute o f P op l a r , G aizhou 115200, L i aoni ng , Chi na Abst ract :H eterosis is a w ell kno wn gene tic pheno m en

4、on in the fie l d of w ood breeding This paper briefly i n troduced t h ree hypo theses on the for m ation o f heterosis , and su mm arized ten characters o f herero isis i n w ood based on the rev ie w s of m orpho logy , physio l o gy , bioche m istry , m o lecu lar m ar ker , genetic m ap , and g

5、ene expressi o n techno logy A research m et h od w as then produced H eterosis research o ri e ntations w ere prospectedK ey w ords :heterosis , genetic m echanis m, wood, research m ethod雜種優(yōu)勢(shì)是指由兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜交 , 產(chǎn)生的雜種 F1在生長(zhǎng)勢(shì)、 生活力、 繁殖力、 抗逆性、 產(chǎn) 量和品 質(zhì)上 比其雙 親優(yōu)越 的現(xiàn) 象。這 一表 述是 在 Shull 1的最初定義的基礎(chǔ)上發(fā)展而來(lái)的。雜種優(yōu)勢(shì)

6、可分為中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)。中親優(yōu)勢(shì)指子代超過(guò) 雙親的平均值 , 超親優(yōu)勢(shì)指子代超越任一親本的最高 特征值。雜種優(yōu)勢(shì)在生物界普遍存在 , 林木的雜種優(yōu) 勢(shì)利用在楊樹、 松樹、 落葉松等樹種中取得了不少成 功的例子。例如 , 在針葉樹種間雜交這一領(lǐng)域 , 葉培 忠等從 1961年起用油松和南方松各派做了 30個(gè)雜 交組合 , 在黑松 (P inus t h unber g ii Parl 長(zhǎng)葉松、 黑 松 云南松 (P yunnanensis Franch 、 剛松 (P rigida M iller 火炬松 (P t a eda L 等雜種苗中獲得顯著 的雜種優(yōu)勢(shì) 2。在楊樹雜交育種中表現(xiàn)出較強(qiáng)

7、雜種 優(yōu)勢(shì)的 有毛 果 楊 (P opulus trichocar pa 美洲 黑 楊 (P deltoi d es 3、美 洲 黑 楊 歐 洲 黑 楊 (P nigra 4、 美洲山楊 (P tre muloi d es M ichx 歐洲山 楊 (P tre mu la L 5以及美 洲黑楊 美洲黑楊 6。 楊樹因其二倍體雜交容易、 已構(gòu)建了較飽和的各種遺 傳圖譜、 基因組小且已測(cè)序 7等原因成為林 木研究 的模式樹木的首選 8。1 雜種優(yōu)勢(shì)形成的假說(shuō)1 顯性假說(shuō) :在雜合子中 , 來(lái)自親本的顯性有利 基因掩蓋了來(lái)自另一親本的隱性不利基因 9-11; 2 超顯性假說(shuō) :雜合子基因型表型比純

8、合子基因型表型 具有優(yōu)勢(shì) 12-13; 3 上位效應(yīng)假說(shuō) :兩個(gè)純合子雜交 , 雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)源于不同位點(diǎn)的有利等位基因間的交互*收稿日期 :2010-03-10基金項(xiàng)目 :國(guó)家自然科學(xué)基金 (30771749作者簡(jiǎn)介 :楊成超 , 遼寧黑山人 , 高級(jí)工程師 , 中國(guó)林科院林木遺傳育種專業(yè)在讀博士 , E-m ai:l yangchengchao s i na co m E-l s caf ac世 界 林 業(yè) 研 究 第 23卷作用 14-16。顯性假說(shuō)可用公式表示為 Aa Bb AB , 根據(jù)顯 性假說(shuō)的雜種優(yōu)勢(shì)大小完全決定于有利顯性基因的 累加效應(yīng) , AB !

9、 A a+Bb , 但實(shí)際上 , 許多好的玉米單 交種的產(chǎn)量大大超過(guò)雙親自交系之和 17。而且 , 按 照顯性假說(shuō)可以把所有有利基因集中到一個(gè)子代中 , 這時(shí)雜種優(yōu)勢(shì)將達(dá)到最大值 , 從而產(chǎn)生最優(yōu)雜種。實(shí) 際上 , 基因之間存在連鎖 11, 很難將有利基因全部集 中到一起。有些雜種并不一定比其純合親本表現(xiàn)優(yōu) 勢(shì) , 甚至還有不如親本的現(xiàn)象。超顯性假說(shuō)也存在著 局限 , 它完全排斥了等位基因間的顯隱性差別 , 排斥 了顯性基因在雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)中的作用 , 不能解釋一些 純合子優(yōu)于雜合子的現(xiàn)象。因此 , 雜種優(yōu)勢(shì)的超顯性 假說(shuō)一直被認(rèn)為是居于次要地位。顯性假說(shuō)和超顯 性假說(shuō)都是從單基因位點(diǎn)上解釋雜種

10、優(yōu)勢(shì) , 而上位效 應(yīng)假說(shuō)可理解為從不同位點(diǎn)等位基因間來(lái)解釋雜種 優(yōu)勢(shì)。綜觀生物 界雜種優(yōu)勢(shì)的種種表現(xiàn) , 3種假說(shuō) 解 釋的情況都存在。概括地說(shuō) , 雜種優(yōu)勢(shì)可能是由于上 述某一個(gè)或某幾個(gè)遺傳機(jī)制造成的 , 既可能是由于雙 親顯性基因互補(bǔ)、 異質(zhì)等位基因互作和非等位基因互 作的單一作用 , 也可能是由于這些因素的綜合作用和 累加作用所引起的。2 探索林木雜種優(yōu)勢(shì)形成的機(jī)理林木雜種優(yōu)勢(shì)研究目前主要停留在形態(tài)和組織 結(jié)構(gòu)觀察、 生理生化指標(biāo)測(cè)試、 DNA 分子標(biāo)記以及作 遺傳圖譜的水平 , 林木雜種優(yōu)勢(shì)形成機(jī)理研究水平還 比較落后。2 1 形態(tài)學(xué) 、 生理學(xué)和生物化學(xué)方面的研究楊樹新梢的雜種優(yōu)勢(shì)

11、可能包括 2種遺傳機(jī)制 , 超 顯性效應(yīng)和互補(bǔ)效應(yīng)可同時(shí)對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)起作用。例 如 , 在美洲黑楊 毛果楊的雜種中 , 這 2個(gè)效應(yīng)同時(shí) 對(duì)莖生長(zhǎng)雜種優(yōu)勢(shì)起作用 , 雜交種的地徑橫截面面積 大于任何一個(gè)親本 , 而高度同比較高的親本相似 18。 H inck ley 等 19研究了毛果楊 美洲黑楊雜種中與產(chǎn) 量性狀雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)的 9個(gè)生理學(xué)、 形態(tài)學(xué)和解剖學(xué) 因子 , 對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的產(chǎn)生起作用的特征包括葉細(xì)胞尺 寸、 每葉細(xì)胞數(shù)量、 葉面積、 展葉期持續(xù)時(shí)間、 分枝結(jié) 構(gòu)、 樹冠光合作用、 生根能力和激素含量。 M arr on 4研究美洲黑楊 歐洲黑楊群體中葉特征遺傳變異與 表現(xiàn)出正向的雜種優(yōu)勢(shì)

12、和較高的遺傳變異系數(shù) , 子代 表現(xiàn)出兩個(gè)親本特征的整合 , 即歐洲黑楊較高的葉片 產(chǎn)生速率和美洲黑楊 較大的葉面積。 Pearce 3測(cè)定 了毛果楊 美洲黑楊親本 以及子代的節(jié)間長(zhǎng) , GA s , I A A 和 ABA 的含量。結(jié)果顯示 , 在新梢生長(zhǎng)方面 , 雜 種 F1節(jié)間長(zhǎng)與節(jié)間較長(zhǎng)的親本毛果楊相似 , 表明雜 交種節(jié)間長(zhǎng)表現(xiàn)為顯性雜種優(yōu)勢(shì) ; 雜種 F1代的節(jié)間 直徑與節(jié)間直徑較大的美洲黑楊相似 , 最終導(dǎo)致其節(jié) 間生物量大概是任一親本的 2倍 , 因此 , F1代生物量 雜種優(yōu)勢(shì)是節(jié)間長(zhǎng)與節(jié)間直徑位點(diǎn)互補(bǔ)的結(jié)果。然 而 , 激素 GAs , I AA 和 ABA 的測(cè)定結(jié)果表明

13、 , 節(jié)間長(zhǎng) 度雜種優(yōu)勢(shì)不由 GA s 等激素含量控制。在鵝掌楸節(jié) 間雜種優(yōu)勢(shì)上的研究結(jié)果與楊樹相似 20。雜種優(yōu)勢(shì) 的產(chǎn)生不在于激素含量的大小 , 而可能源于激素的組 合及配比。2 2 分子標(biāo)記及遺傳圖譜構(gòu)建與雜種優(yōu)勢(shì)雜種優(yōu)勢(shì)的形成機(jī)理非常復(fù)雜 , 從基因組水平來(lái) 說(shuō) , 雜種的全部基因均來(lái)自雙親 , 雜種中并未產(chǎn)生新 的基因 , 而基因型不同的 2個(gè)親本雜交卻可產(chǎn)生雜種 優(yōu)勢(shì)。 Bradsha w 等 21利用毛果楊 美洲黑楊三代家 系進(jìn)行 QTL 作圖時(shí) 認(rèn)為 , 顯 性是 雜種優(yōu) 勢(shì)的基 礎(chǔ)。 相對(duì) Li 等 22在山楊雜種優(yōu)勢(shì)研究中認(rèn)為 , 等位基因 互作產(chǎn)生的超顯性效應(yīng)是雜種優(yōu)勢(shì)的

14、主要遺傳基礎(chǔ)。 Arcade 等 23應(yīng)用 RAPD 標(biāo)記研究火炬松雜種的親本 間遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)系 , 表明遺傳距離遠(yuǎn)的親 本能產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)的雜種 , 而 Baril 等 24用 RAPD 標(biāo)記研究桉樹雜交親本遺傳距離時(shí)發(fā)現(xiàn) , 中等遺傳距 離的 2個(gè)種間親本雜交才具有正向雜種優(yōu)勢(shì)。對(duì)鵝 掌楸屬種間雜交的研究表明 , 親本 RAPD 遺傳距離與 子代一年生苗高和地徑家系平均生長(zhǎng)量均表現(xiàn)為顯 著的二次曲線相關(guān) , 說(shuō)明利用遺傳距離進(jìn)行鵝掌楸親 本選配和雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)具有一定的潛力 20。同樣對(duì) 杉木雜交研究結(jié)果表明 , 親本的分子遺傳距離與子代 生長(zhǎng)性狀的相關(guān)關(guān)系較為復(fù)雜 , 親本的分子

15、遺傳變異 對(duì)親本選配有一定的參考價(jià)值 25。從 DNA 水平 來(lái)看 , 基因 的一級(jí)結(jié)構(gòu)、 DNA 量的 多少都影響植物的表型 , 從而產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì) , 但這種 影響相對(duì)于轉(zhuǎn)錄水平來(lái)說(shuō)還是小的。 DNA 水平的差 異是否會(huì)造成表型上的差異 , 與基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)密切 相關(guān)。2 3 從基因表達(dá)調(diào)控水平研究雜種優(yōu)勢(shì)26第 5期 楊成超 , 黃秦軍 , 蘇曉華 :林木雜種 優(yōu)勢(shì)遺傳機(jī)理研究進(jìn)展水平的改變 26。與親本相比 , 雜交種基因表達(dá)水平 有上調(diào)和下調(diào)現(xiàn)象 27-28; 2個(gè)栽培種、 生態(tài)型種的種 內(nèi)雜交或者插入也能夠?qū)е禄虮磉_(dá)水平的上調(diào)和 下調(diào) , 這 在 二 倍 體 和 多 倍體 玉 米

16、29-30、 小 麥 和 水 稻 31-32中已經(jīng)有所體現(xiàn)。程寧輝等 33利用 mRNA 差異顯示技術(shù)對(duì)玉米雜交種和親本自交系之間基因 差異表達(dá)規(guī)律進(jìn)行了研究 , 發(fā)現(xiàn)雜交種中存在基因特 異表達(dá)、 基因表達(dá)增強(qiáng)、 基因表達(dá)減弱以及基因表達(dá) 沉默 4種表達(dá)方式 , 認(rèn)為這種表達(dá)上的差異是造成雜 種優(yōu)勢(shì)可能的原因。吳敏生 34等利用 c DNA -AFLP 技術(shù)對(duì) 2個(gè)玉米雜交組合 , 包括一個(gè)強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合和一 個(gè)弱優(yōu)勢(shì)組合中基因的差異表達(dá)進(jìn)行了研究。結(jié)果 顯示 , 2個(gè)組合中雜交種的基因表達(dá)有明顯差異 , 差 異有增強(qiáng)的也有雙親沉默的 , 推測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)的大小可 能與雙親基因間的抑制有關(guān)。目前在林木

17、雜種優(yōu)勢(shì) 的相關(guān)研究中 , 從基因差異表達(dá)水平上研究雜種優(yōu)勢(shì) 遺傳機(jī)理的還比較少。 Zhuang 35等對(duì)毛果楊 美洲 黑楊 F1雜種及親本的等位基因的研究表明 , 種間雜 交能夠?qū)е禄蚪M重組和基因表達(dá)水平的改變 , 對(duì)等 位基因的表達(dá)模式也有大規(guī)模的影響 , 一些等位基因 的差異表達(dá)可能導(dǎo)致表型的改變。轉(zhuǎn)錄調(diào)控是基因表達(dá)調(diào)控的一種重要機(jī)制 , 轉(zhuǎn)錄 因子又是參與調(diào)控的重要反式作用因子 , 而基因家族 則是編碼轉(zhuǎn)錄因子的一系列功能和結(jié)構(gòu)相似的基因。 因此 , 研究基因家族在親本與雜交種間的差異 , 有可 能從基因表達(dá)方面揭示雜種優(yōu)勢(shì)的分子機(jī)理。2 4 研究雜種優(yōu)勢(shì)分子機(jī)理使用的技術(shù)在雜種優(yōu)勢(shì)

18、分子機(jī)理研究使用的技術(shù)方面 , 利用 mRNA 差 異 顯 示 技 術(shù) (mRNA diferentia l display , DDRT-PCR 、 c DNA-AFLP 技術(shù)、 SAGE (seria l ana l ysis of gene expressi o n 技 術(shù)和 基因芯 片技 術(shù) (DNA m icroarray 研究雜種和親本間的基因差異表達(dá)、 轉(zhuǎn)錄 調(diào)控或基因組 DNA 甲 基化等已成為 新的熱點(diǎn)。其 中 , mRNA 差異顯示、 c DNA -AFLP 和 SAGE 技 術(shù)已 在水稻 36-38、 玉米 39和麥類 40-41等作物雜種優(yōu) 勢(shì) 研究領(lǐng)域得到廣泛運(yùn)用 ,

19、 取得很多成績(jī)。但是 , 假陽(yáng) 性率高、 所得的 c DNA 片段較短、 對(duì)高豐度 mRNA 具 有明顯的傾向性等不足 , 嚴(yán)重影響了 mRNA 差 顯技 術(shù)的應(yīng)用?；蛐酒夹g(shù)已在水稻雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)理研 究上得到應(yīng)用 42-43。該方法快速且特異性強(qiáng) , 相信 在不久的將來(lái) , 隨著芯片技術(shù)的不斷升級(jí)換代 , 必將一些新興技術(shù)在未來(lái)也可能應(yīng)用于雜種優(yōu)勢(shì)研 究 , 例如染色質(zhì)免疫共沉淀技術(shù) (ch i p -on -chip as says 、 比較基因組雜交技術(shù) (co m parative geno m ic hy bri d sati o n , CGH 和蛋白質(zhì)芯片技術(shù)。染色質(zhì)免疫共 沉淀

20、技術(shù)和 chip 相結(jié)合 , 可以高通量 地篩選已知蛋 白因子的未知 DNA 靶點(diǎn)和研究反式作用因子在整個(gè) 基因組上的分布情況 , 這將有助于 深入理解 DNA -蛋白質(zhì)相互作用的調(diào)控網(wǎng)絡(luò) ; 比較基因組雜交 (co m parati v e geno m i c hybri d sation , CGH 是在上世紀(jì) 90年 代初染色體熒光原位雜交 (fluorescence i n situ hybrid ization , FIS H 基礎(chǔ)上結(jié)合消減雜交技 術(shù)發(fā)展起來(lái)的 一種分子細(xì)胞遺傳學(xué)技術(shù) , 適合于檢測(cè)幾個(gè) kb 以上 或更長(zhǎng) DNA 片段的拷貝數(shù)變化 ; 蛋白質(zhì)芯片與基因 芯片的基

21、本原理相同 , 但它不是利用堿基配對(duì)而是抗 體與抗原結(jié)合的特異性即免疫反應(yīng)來(lái)檢測(cè)。蛋白質(zhì) 芯片構(gòu)建的簡(jiǎn)化模型為選擇一種固相載體能夠牢固 地結(jié)合蛋白質(zhì)分子 (抗原或抗體 , 這樣形成蛋白質(zhì) 的微陣列 , 即蛋白質(zhì)芯片。3 林木雜種優(yōu)勢(shì)遺傳機(jī)理研究方法探討綜合以上論述以及科研經(jīng)驗(yàn) , 總結(jié)出林木雜種優(yōu) 勢(shì)的特點(diǎn) :1 雜種優(yōu)勢(shì)在林木中普遍存在 , 但不是任 何兩個(gè)親本雜交都能產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì) , 也不是所有子代 都表現(xiàn)為優(yōu)勢(shì)。有的雜種與親本水平相當(dāng) , 有的不但 沒(méi)有優(yōu)勢(shì)還表現(xiàn)出劣勢(shì)。 2 不能離開具體性狀談雜 種優(yōu)勢(shì) , 因?yàn)椴⒉皇请s種的所有性狀都表現(xiàn)出雜種優(yōu) 勢(shì)。 3 雜種 優(yōu)勢(shì)與環(huán)境有關(guān) , 同

22、一子 代在某一環(huán)境 下表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì) , 在另一 環(huán)境下則可能無(wú) 雜種優(yōu) 勢(shì)。 4 雜種優(yōu)勢(shì)主要表現(xiàn)在 F1代 , 隨著世代的增加 明顯遞減。 5 親本基因型的純合度越高 , 其 F1雜種 優(yōu)勢(shì)越明顯。 6 雜種優(yōu)勢(shì)的大小取決于雙親性狀的 相對(duì)差異和互補(bǔ)程度 , 親本間并不是差異越大越好。 7 雜種優(yōu)勢(shì)不是某個(gè)性狀的突出表現(xiàn) , 而是多個(gè)性 狀的綜合表現(xiàn)較好 , 這些性狀之間是相關(guān)的。例如 , 某樹種具有材積雜種優(yōu)勢(shì) , 則其可能在樹高、 胸徑、 葉 面積、 干物質(zhì) 積累速 率等 性狀上 也具 有雜 種優(yōu) 勢(shì)。 8 雜種優(yōu)勢(shì)體現(xiàn)出過(guò) 程性特點(diǎn) , 具有時(shí)間屬 性。例 如 , 楊樹的高生長(zhǎng)雜種優(yōu)

23、勢(shì)在扦插苗萌蘗期不明顯 , 而在速生期和成熟期則很明顯 , 有的是在一年生苗期 不明顯 , 而在 58年的速生期明顯。 9 基因組倍增 可產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì) , 如雌配子授二倍體大花粉得到的三 勢(shì)。27世 界 林 業(yè) 研 究 第 23卷僅與親本選擇有關(guān) , 而且與育種方法和過(guò)程有關(guān)。 由 于 林木 自身 存 在上 述 特點(diǎn) , 雜種 優(yōu) 勢(shì)分 子 機(jī)理研究 的性狀 選擇 應(yīng) 該滿 足以 下要 求 :1 選 擇 具有雜種 優(yōu)勢(shì)的合適的試 驗(yàn)材料 , 這 一點(diǎn) 很關(guān)鍵。 2 選擇直觀 可見 的性 狀 , 而 不是 需要 精密 儀器 測(cè) 量的性狀 。這樣可以盡 量減少 儀器造 成的系 統(tǒng)誤 差對(duì)結(jié)果 的影

24、響 , 降 低 錯(cuò)誤 發(fā) 生的 幾 率。 3 必 須 對(duì)直觀可 見的 性狀 進(jìn) 行剖 分 , 并進(jìn) 行系 統(tǒng) 的形 態(tài) 結(jié)構(gòu)發(fā)育 觀察 , 總 結(jié)發(fā)育時(shí)期、 組織部 位與雜 種優(yōu) 勢(shì)的關(guān)系 。 4 選擇 合 適的 分 子生 物 學(xué)研 究 技術(shù)。 5 對(duì)目標(biāo)性 狀的 代謝 途徑、 控制 性狀 的基 因要 盡 可能清楚 。林木雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象復(fù)雜 , 需要一個(gè)合適的研究方 法來(lái)確定目標(biāo)性狀 , 以便進(jìn)行系統(tǒng)的研究。常規(guī)研究 的目標(biāo)性狀多為彼此獨(dú)立的性狀 , 不分析性狀間的相 互關(guān)系 , 或?qū)π誀詈?jiǎn)單分析 3。為此 , 提出一種適合 雜種優(yōu)勢(shì)研究的新方法 相對(duì)性狀分析法 , 其對(duì)模 式樹木楊樹尤為合適。

25、首先選一個(gè)具有明顯雜種優(yōu) 勢(shì)的便于觀察測(cè)量的目標(biāo)性狀 , 然后把目標(biāo)性狀分解 為 2個(gè)相對(duì)性狀 , 再根據(jù)試驗(yàn)分析和研究方向從這 2個(gè)性狀中確定一個(gè)對(duì)目標(biāo)性狀起主要作用的二級(jí)目 標(biāo)性狀。按照以上方法對(duì)二級(jí)目標(biāo)性狀再分解 , 并確 定三級(jí)主要性狀 , 如此分解直到認(rèn)為可以圓滿解決問(wèn) 題為止。這種分解方法由點(diǎn)到線 , 形成樹狀結(jié)構(gòu) , 層 層確定主效作用因子 , 可以系統(tǒng)分 析科學(xué)問(wèn)題。例 如 , 以材積為目標(biāo)性狀 , 將其分解為樹高和胸徑 2個(gè) 二級(jí)性狀 ; 確定樹高為主要因子 , 分解樹高為節(jié)間數(shù) 和節(jié)間長(zhǎng) 2個(gè)性狀 ; 節(jié)間長(zhǎng)性狀可分解為細(xì)胞數(shù)量和 細(xì)胞大小 , 以細(xì)胞數(shù)量為相對(duì)主要性狀 ,

26、 再把它分解 為細(xì)胞分裂速度和分裂周期 , 依此類推 , 可以把它分 解到基因水平。這種正向遺傳學(xué)研究方法把目標(biāo)性 狀按照自然科學(xué)規(guī)律分解為 2個(gè)或多個(gè)性狀 , 這 2個(gè) 或多個(gè)性狀的乘積 (可以加系數(shù) 或者之和等于目標(biāo) 性狀。在分子生物學(xué)發(fā)達(dá)的今天 , 這種分析方法讓數(shù) 量遺傳學(xué)和分子生物學(xué)有一個(gè)比較 合適的結(jié)合點(diǎn)。 對(duì)于反向遺傳學(xué)研究來(lái)說(shuō) , 這種劃分方法可以給他們 一個(gè)清晰的方向。4 展望由于樹木高度雜合、 樹體高大、 世代周期長(zhǎng)、 遺傳 背景復(fù)雜等特點(diǎn) , 其無(wú)法像農(nóng)作物或者模式植物那樣 等研究 雜種 優(yōu) 勢(shì)的 特 殊 群體 44。從 分 子 角度 來(lái) 說(shuō) , 目標(biāo) 性狀由 哪 些基

27、因控 制、 其代 謝 途徑 如何 , 我們都還不清 楚 , 林木 雜種 優(yōu) 勢(shì)分 子 機(jī)理 的 研究 水平還較 落后。 但是 林 木也 有 其自 身 優(yōu)勢(shì) , 以楊 樹為例 , 一旦獲得具有雜種 優(yōu)勢(shì)的 育種群 體 , 可以 通過(guò)無(wú)性繁殖 的 方式 把 材料 的 特性 固 定下 來(lái) , 以 備后續(xù)研 究。隨 著系 統(tǒng) 生物 學(xué) 的發(fā) 展 , 人 們 認(rèn)識(shí) 雜種優(yōu)勢(shì)這一現(xiàn)象逐漸 從單基 因位 點(diǎn)到基 因網(wǎng)絡(luò) 系統(tǒng) 45, 更加重視雜種 優(yōu)勢(shì) 的過(guò) 程性以 及時(shí) 間屬 性 46。林木雜 種 優(yōu) 勢(shì)遺 傳 機(jī) 理的 研 究 將 從單 基 因研究發(fā)展到高通量多基 因研 究 , 逐漸從 形態(tài)學(xué) 、 生理

28、生化和分 子 標(biāo)記 水 平發(fā) 展 到基 因 組學(xué)、 蛋白 質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)水平 , 伴 隨著技 術(shù)的進(jìn) 步 , 將逐 步揭示出雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)理的本質(zhì)。參 考 文 獻(xiàn)1Shu ll G H The co m pos iti on of a fiel d ofm aizJ Am B reed ers A ss oc Rep, 1908(4:296-3012李善文 楊樹雜交親本與子代 遺傳變異 及其分子 基礎(chǔ)研究 D 北京 :北京林業(yè)大學(xué) , 20043Pearce D W, Rood S B , W u R L Phytohor mones and s hoot gro w t h i n a thr

29、ee-generati on hybri d pop l ar f a m il yJ Tree Physiol ogy , 2004, 24: 217-2244Marron N, C eu l e m an s R G enetic variati on of leaf traits relat ed to p ro du cti vity i n a Popu l us d eltoi de s P o pu l u s nigra fa m ilyJ Can J For Res , 2006, 36:390-4005L i B L , H o w e G T , W u R L Deve

30、lopm ental f act ors respons i b l e f or het eros i s i n aspen hybri ds (Popu l us tre m uloi d es P tre mu l a J Tree Physi o l ogy , 1998, 18:29-366張春玲 , 李淑梅 , 趙自成 , 等 楊樹新 品種 #丹紅楊 J 林業(yè)科 學(xué) , 2008, 44(1:1697Tuskan A G , D i fazi o S , Jansson S, et al The geno m e of black cotton wood , P o pu l u

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33、e hypothes es ofhybri d vi gourJ Gen eti cs , 1948, 33:477-48714W illi a m s W H eteros i s and the ge n eti cs of co mp lex characters J . u , , 53028第 5期 楊成超 , 黃秦軍 , 蘇曉華 :林木雜種 優(yōu)勢(shì)遺傳機(jī)理研究進(jìn)展15Li Z K , Luo J L, W ang D L , et al Overdom i nant ep i static l oci are t h e p ri m ary genetic basis of i n

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35、1813-182317Uzarow s ka A, Keller B, Piepho H, et al Comparati ve express i on profi li ng i n m eri s t e m s of i nb red -hyb ri d tri p lets of m ai ze based on m or phological i nvesti gati ons of het erosis f or plan t hei gh tJ P l an tM ol B i o, l 2007, 63:21-3418S tettl er R F, Fenn R C, H e

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37、m i cal compon ents of hybri d vi gor in P opu l u s M/Kreeb K H, Richter H, H i n c k ley T M (eds S truct u ral and f un cti ona l res ponses to env i ron m en tal stresses Netherlands :SPB Aca de m ic Pub, l 1989:199-21720李周歧 , 王章榮 用 RAP D 標(biāo)記進(jìn)行鵝掌揪雜種優(yōu)勢(shì)和親本選配 J 林業(yè)科學(xué) , 2002, 38(5:169-17221B radsha w

38、H D, Stettler R F M olec u lar gen eti cs of gro w t h and devel op m en t i n P opulus : M appi ng QTLs w ith l arge effects on gro w th , for m, and ph enol ogy traits i n a fores t treeJ Gen eti cs , 1995, 139: 963-97322L i B L , W u R L Geneti c causes of heteros i s i n j uven ile as pen:a quan

39、 ti tative co m parison across i n tra -and i n t er -s p ecific hyb ri ds J .Theor App lG enet , 1996, 93(3:380-39123Arcade A, Faivre R P , Le G B, et al H eterozygos i ty and hyb ri d per for m an ce i n larchJ Theor App lGen t , 1996, 93(8:1274-1281 24Baril C P , V erhaegen D, V i gne m P H, et a

40、l Stru cture of s p ecific co m b i n i ng ab ilit y bet w een t w o s p eci es of E ucal ypt u s 1RAPD dat a J. Theor Appl Genet , 1997, 94:796-80325李梅 , 施季森 , 甘四明 , 等 杉木雜交親本分子遺傳變異與子代生 長(zhǎng)相關(guān)的研究 J 林業(yè)科學(xué)研究 , 2001, 14(1:35-4026Ada m s K L E vol u tion of dup li cate gen e express i on i n pol yploi d and

41、 hybri d p l an tsJ J H ered , 2007, 98:136-14127Hegarty M J , H iscock S J H yb ri d s p eci ati on i n p lants :ne w i n si ghts fro m mo l ecular st ud iesJ N e w Phyt o, l 2005, 165:411-423 28HegartyM J , B ark er G L, W ils on I D , et al T ranscri pto m e shock after i n ters p ecific hybri d

42、izati on i n seneci o is am eli orated by geno m e dupli cati onJ Curr B i o, l 2006, 16:1652-165929AugerD L , Gray A D , Rea m T S, et al Nonadd itive gene expressi on i n d i p l o i d and tri p l o i d hybri d s ofm aizeJ Gen eti cs , 2005, 169:389-39730GuoM, Rupe M A , Yang X , et al Geno m e-w

43、i de transcript analys i s ofm ai ze hybri ds :alleli c add itive gen e expression and yiel d heteros i s J Th eorA pp lG enet , 2006, 113:831-84531Wu L M, N iZ F , M eng F R , et al C l on i ng and characterizati on of l eaf c DNA s that are d ifferentall y expressed bet w een w heat hyb ri ds and their parentsJ M o lGenet Geno m i cs , 2003, 270:281-28632Ao B, Lee J S, Chen C, et al S erial an al ysis of gen e expression study of a hyb ri d ri ce