浮游動物在生物操縱法除藻中的作用研究

1、浮游動物在生物操縱法除藻中的作用研究張麗彬，王金鑫，王啟山，王 嵩，李建平南開大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，天津 300071摘要：采用室外現(xiàn)場實驗和室內(nèi)受控生態(tài)系統(tǒng)實驗相結(jié)合的方法，研究了富營養(yǎng)化水體中浮游動物對藻類生長的控制作用。對浮游動物與藻類的計數(shù)與測量數(shù)據(jù)，利用SPSS統(tǒng)計軟件進行了方差分析（LSD多重比較法）和相關(guān)性分析。實驗結(jié)果顯示，總磷含量比總氮含量對浮游動物生長的影響更大。浮游動物與藻類之間呈現(xiàn)顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系，說明浮游動物群體，尤其甲殼類群體，在適當(dāng)條件下對藻類群體以及其中的藍藻有一定的控制作用。適當(dāng)?shù)聂~類密度下，浮游動物能夠起有效的控藻作用，但魚類密度過高會抑制該作用。底泥

2、在生態(tài)系統(tǒng)中起重要作用，能夠影響浮游動物對藻類的攝食力。關(guān)鍵詞：浮游動物；生物操縱；除藻；浮游植物；藻類中圖分類號：X174 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：1672-2175（2007）06-1648-06目前，隨著人類社會經(jīng)濟的發(fā)展，各種水體出現(xiàn)了日趨嚴(yán)重的富營養(yǎng)化現(xiàn)象。富營養(yǎng)化改變了水體的理化性質(zhì)，破壞生態(tài)平衡。隨著對水生生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成認識的不斷深入，通過改變食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)控制富營養(yǎng)化水體中藻類數(shù)量成為研究熱點。1975年，Shapiro等1提出了生物操縱(biomanipulation)，即通過去除食浮游生物者或降低浮游生物食性魚的數(shù)量，使浮游動物的生物量增加和體型增大，提高其對浮游植物的攝食效率

3、，降低浮游植物的數(shù)量。目前生物操縱的主要措施有：通過改變捕食者的種類和組成來操縱浮游動物的群落結(jié)構(gòu)，以促進濾食性浮游動物（特別是枝角類）種群的發(fā)展，進而降低藻類生物量以改善水質(zhì)，如人工放養(yǎng)鰱鳙或浮游動物來控制水體中藻類生物量2-4。浮游動物（zooplankton）是指懸浮在水中的水生動物，其種類組成極為復(fù)雜。浮游動物在淡水生態(tài)系統(tǒng)中有著重要的作用，是生物操縱的關(guān)鍵因子之一。一方面，與浮游植物一樣，是鰱鳙等經(jīng)濟魚類的主要餌料，另一方面又制約著浮游植物的發(fā)展。利用浮游動物控制藻類繁殖，在國內(nèi)外已經(jīng)有了一些成功的案例。Carpenter等報道，在Michigan湖、Tuesday湖和Peter湖中

4、放養(yǎng)食魚性魚類后，濾食性魚類的數(shù)量顯著減少，而使植食性的浮游動物大量繁殖，從而導(dǎo)致葉綠素含量和初級生產(chǎn)力顯著降低5。在捷克的Rimov水庫，研究者采用3種方法相結(jié)合的措施去除浮游生物食性魚，保證了一定數(shù)量浮游動物的存在，控制了富營養(yǎng)化6。Pogozhev等7研究表明長刺溞（Daphnia longispina）可以有效減少藍細菌以及銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa）的生物量。北京大學(xué)的陳濟丁等研究了大型浮游動物對浮游植物的控制作用，結(jié)果表明在適當(dāng)?shù)母粻I養(yǎng)條件下，通過合理的生物操縱，使得大型植食性浮游動物達到和維持足夠的密度，能夠有效地控制浮游植物的過量生長8。陳鳴釗等設(shè)

5、計了浮游生物濾清器，利用輪蟲類控制藻類，并在進行現(xiàn)場實驗，取得了理想的除藻效果9。張喜勤等10在長春南湖采用直接投放大型溞(Daphnia magna)和方形網(wǎng)紋溞(Gerzoda daphnia gam aranaura)治理營養(yǎng)化湖泊也取得了一定效果。以往有關(guān)浮游生物的研究多局限于浮游植物與理化因子間的關(guān)系、種群演替、某種浮游動物對浮游植物的攝食等，缺乏對浮游動物群體與浮游植物群體的相互關(guān)系的研究。本文通過室外實驗與室內(nèi)實驗結(jié)合的方法，研究浮游動物對藻類生長的控制作用。1 材料與方法1.1 實驗方法實驗分為兩個階段。第一階段為室外圍隔實驗，于2006年8月至10月進行。實驗場地選在天津于橋

6、水庫北岸門莊子半島東側(cè)，由一廢棄魚池改建而成。共設(shè)置5個試驗圍隔。每個長30 m，寬10 m。向其中4個圍隔（分別記為F1、F2、F3、F4）投入不同密度的鰱、鳙，并設(shè)置空白對照(記為F0)，用以研究有捕食者（魚）存在的條件下浮游動物的作用。第二階段為室內(nèi)實驗，于2007年4月至5月進行。實驗采用容積為100 L的白色尼龍桶5個，桶上方加有日光燈為光源的光照系統(tǒng)，模擬自然光照。從于橋水庫取水，向每個桶中加入25 L原水接種，然后稀釋至100 L。設(shè)置升溫、高氮、高磷、加底泥（分別記為Tt、TN、TP、TM）等不同實驗條件的處理以及空白對照（記為T0），用以研究不同理化條件下浮游動物的作用。具體

7、實驗條件設(shè)置見表1。表1 各處理實驗條件設(shè)置Table 1 Conditions of treatments處理號TtTNTPTMF1F2F3F4設(shè)置條件每4日升溫33 mg·L-10.2 mg·L-1加入桶高1/15底泥20 g·m-2鰱33 g·m-2鰱16 g·m-2鳙63 g·m-2鰱13 g·m-2鳙100 g·m-2鰱13 g·m-2鳙（1）浮游動物總量變化(1) Changes of quantities of zooplanktonF0F1F2F3F4（2）甲殼動物總量變化(2) Chan

8、ges of quantities of crustaceansF0F1F2F3F4（3）輪蟲總量變化(3) Changes of quantities of rotifersF0F1F2F3F4其中，2006年室外實驗中，各圍隔的營養(yǎng)鹽濃度未進行人工調(diào)節(jié)，整個實驗過程中其變化范圍為：總磷0.030.08 mg·L-1，總氮0.51.0 mg·L-1。2007年室內(nèi)實驗中，光照強度調(diào)節(jié)為3 500 lx。由于此次水庫原水中總氮總磷質(zhì)量濃度較高，除TN、TP 兩個處理外，其它各處理的總氮、總磷質(zhì)量濃度分別依據(jù)原水中水平，控制在2 mg·L-1以及0.1 mg

9、3;L-1。Tt處理的溫度控制在比其它處理高35 。1.2 指標(biāo)測定實驗中測定的主要生物指標(biāo)、理化指標(biāo)及其測定方法如下11：葉綠素a（Chla）：分光光度法；浮游動物及浮游植物現(xiàn)存量：顯微鏡計數(shù)、測量法；總磷（TP）：過硫酸鉀消解-鉬銻抗分光光度法；總氮（TN）：過硫酸鉀消解-紫外分光光度法；溫度（T）：溫度計；溶解氧（DO）：便攜式溶氧儀；pH值：pH計。1.3 數(shù)據(jù)處理浮游動物生物量：根據(jù)顯微鏡觀察時測量的各種浮游動物體長計算其個體重量12。方差分析及相關(guān)性分析：在統(tǒng)計軟件SPSS13.0中進行。在相關(guān)分析中，由于浮游動物與藻類的生長都非線性，因此將浮游動物數(shù)量、浮游動物生物量、藻類數(shù)量、

10、藻類生物量（Chla）等數(shù)據(jù)進行以10為底的對數(shù)轉(zhuǎn)換后，再進行相關(guān)性分析13-14。2 結(jié)果與討論2.1 浮游動物的數(shù)量以及種類的變化本文中浮游動物是指輪蟲及甲殼類的枝角類、橈足類浮游動物，未包括原生動物。室外實驗中，在浮游動物個數(shù)水平上，輪蟲占絕大多數(shù)，數(shù)量上占優(yōu)勢的為多肢輪蟲（Polyarthra）及龜甲輪蟲（Keratella）；甲殼類中無節(jié)幼體（nauplii）占絕大多數(shù)，枝角類的優(yōu)勢種為象鼻溞（Bosmina），橈足類主要為劍水蚤（Tropocyclops）15。有魚圍隔中，浮游動物總數(shù)量、甲殼類總數(shù)量以及輪蟲總數(shù)量、都明顯少于無魚對照圍隔。輪蟲數(shù)量占全部浮游動物數(shù)量的大多數(shù)。浮游動

11、物總數(shù)量隨時間經(jīng)歷一個先上升，再下降，最后趨于穩(wěn)定的變化過程。輪蟲數(shù)量的變化過程與浮游動物總數(shù)量變化過程基本一致。甲殼類總數(shù)量在實驗初始階段經(jīng)歷一個短暫上升后下降，穩(wěn)定一段時間之后，實驗后期又出現(xiàn)短暫上升。其中F1在后期出現(xiàn)了明顯的上升過程。如圖1所示。圖1 （13）室外實驗（有魚）中浮游動物數(shù)量的變化Fig. 1 （13）Changes of quantities of zooplankton in the presence of fish對室外實驗的浮游動物數(shù)據(jù)采用LSD法（最小顯著差數(shù)法）多重比較進行方差分析（P=0.05）。結(jié)果表明：F1、F2、F3、F4與F0輪蟲總數(shù)量差異均不顯著；

12、F1、F2、F3、F4與F0甲殼類總數(shù)量差異均顯著；F1、F2、F3、F4與F0浮游動物總數(shù)量差異均不顯著。在有魚圍隔中，浮游動物被魚類捕食，導(dǎo)致其數(shù)量低于無魚圍隔。輪蟲數(shù)量在浮游動物總數(shù)量中占很大比重，因此，輪蟲數(shù)量變化決定了浮游動物總數(shù)量的變化，其變化趨勢基本一致。對于甲殼類動物而言，由于其個體較大，容易成為魚類的捕食對象，因此其數(shù)量與輪蟲相比，減少的幅度較大，有魚圍隔與無魚圍隔的甲殼類總數(shù)量差異均顯著。又由于甲殼類比輪蟲個體大，生長周期較長，因此在實驗后期又出現(xiàn)了數(shù)量增加。對于F1圍隔，因為僅投入鰱魚，而未投入食浮游動物的鳙魚，所以在實驗后期出現(xiàn)的甲殼動物數(shù)量的上升比其它圍隔明顯。由于輪

13、蟲個體較小，魚類對其攝食力不強，所以有魚圍隔與無魚圍隔的輪蟲總數(shù)量差異不顯著。同時，輪蟲數(shù)量上的優(yōu)勢也導(dǎo)致有魚圍隔與無魚圍隔浮游動物總數(shù)量差異均不顯著。室內(nèi)實驗中，輪蟲在浮游動物個數(shù)上占很大優(yōu)勢，其優(yōu)勢種為螺形龜甲輪蟲（Keratella cochlearis）以及矩形龜甲輪蟲（Keratella serrulata）；甲殼類群體比輪蟲出現(xiàn)得晚，其中無節(jié)幼體（nauplii）占絕大多數(shù)，枝角類的優(yōu)勢種為透明溞（Daphnia hyaline）以及銳額溞（Alonella），橈足類主要為劍水蚤（Tropocyclops）。各處理條件下的浮游動物總生物量都經(jīng)歷了逐漸增加，直至趨于穩(wěn)定的過程。其中加

14、入底泥的TM中浮游動物總生物量的增加幅度遠遠大于其它處理。各處理中的甲殼類總生物量除加入底泥的TM外，均經(jīng)歷一個緩慢上升至趨于穩(wěn)定的過程。TM中甲殼類總生物量經(jīng)歷了一個大幅增加后又大幅減小的過程。輪蟲總生物量在個處理中均經(jīng)歷一個上升后下降的過程，其中TM和Tt處理中的變化幅度較大。如圖2所示。室內(nèi)實驗的浮游動物數(shù)據(jù)用LSD多重比較法進行方差分析（P=0.05）的結(jié)果表明，浮游動物總數(shù)量：TM、Tt、TP與T0差異顯著，TN與T0差異不顯著；浮游動物總生物量：TM、Tt、TN、TP與T0差異均不顯著；甲殼類總數(shù)量：TM與T0差異顯著，Tt、TN、TP與T0差異不顯著；甲殼類總生物量：TM與T0差

15、異顯著，Tt、TN、TP與T0差異不顯著；輪蟲總數(shù)量：TM、Tt、TP與T0差異顯著，TN與T0差異不顯著；輪蟲總生物量：TM、Tt、TP與T0差異顯著，TN與T0差異不顯著。(1) 浮游動物生物量變化(1) Changes of biomass of zooplanktonT0TMTtTNTPT0TMTtTNTP(2)甲殼類總生物量變化(2) Changes of biomass of crustaceansT0TMTtTNTP(3)輪蟲生物量變化(3) Changes of biomass of rotifers圖2 （13）室內(nèi)（無魚）實驗中浮游動物生物量的變化Fig. 2 （13）Ch

16、anges of biomass of zooplankton in the absence of fish加入底泥的TM中，由于水庫底泥中帶有一定數(shù)量的浮游動物休眠卵，在室內(nèi)培養(yǎng)過程中適當(dāng)條件下會萌發(fā)形成新的種群；另外，底泥中帶有一些額外的營養(yǎng)元素，相當(dāng)于額外加入了營養(yǎng)鹽，也更能促進浮游動物的生長，因此在實驗過程中浮游動物的增長比其它處理有很大的優(yōu)勢16。Tt中由于進行升溫處理，為輪蟲生物量的增長提供了良好的條件。從浮游動物總數(shù)量、輪蟲總數(shù)量和總生物量來看，TN與T0差異不顯著，說明總氮對浮游動物生長的影響不及總磷大。2.2 浮游動物對藻類的影響 藻類數(shù)量的變化室外實驗中，藻類的優(yōu)勢種為藍藻

17、中的微囊藻（Microcystis）。藻類數(shù)量以及藍藻數(shù)量都經(jīng)歷在實驗初期大幅減小后趨于穩(wěn)定的過程，由圖3可見。(1) 藻類總數(shù)量變化(1) Changes of quantities of phytoplanktonF0F1F2F3F4(2) 藍藻數(shù)量變化(2) Changes of quantities of blue algaeF0F1F2F3F4圖3 （12）室外（有魚）實驗中藻類數(shù)量的變化Fig. 3 （12）Changes of quantities of phytoplankton in the presence of fish室外實驗中，F(xiàn)1、F2、F3、F4與F0中的藻類個數(shù)

18、和藻類生物量經(jīng)LSD多重比較法進行方差分析（P=0.05），差異均不顯著。由于魚類對浮游動物和藻類都有捕食作用，所以在有魚圍隔中，藻類數(shù)量的影響因素極為復(fù)雜。浮游動物和魚類控制作用的此消彼長，是導(dǎo)致各處理間藻類差異不顯著的一個可能原因。穩(wěn)定期F4中藻類數(shù)量略高于其它圍隔，可能是其中較高的魚類密度影響了浮游動物對藻類的攝食而造成的17。室內(nèi)實驗中的優(yōu)勢種為藍藻中的微囊藻（Microcystis）和綠藻中的小球藻（Chlorella）。對室內(nèi)實驗的藻類數(shù)據(jù)用LSD多重比較法進行方差分析（P=0.05），結(jié)果顯示：TM、Tt、TN、TP與T0中的藻類總個數(shù)和藍藻總個數(shù)差異均不顯著；綠藻個數(shù)：TP與T

19、0差異顯著，TM、Tt、TN與T0差異均不顯著。(1) 藻類總數(shù)量變化(1) Changes of quantities of phytoplankton(2) 藍藻數(shù)量變化(2) Changes of quantities of blue algaeT0TMTtTNTP圖4 （12）室內(nèi)（無魚）實驗中藻類數(shù)量的變化Fig. 4 （12）Changes of quantities of phytoplankton in the absence of fish在整個室內(nèi)實驗的過程中，TM、TN、TP處理內(nèi)的藻類總個數(shù)以及藍藻個數(shù)變化幅度較大，因而導(dǎo)致各處理間藻類數(shù)量的差異不顯著。TP中的綠藻個數(shù)

20、與T0中出現(xiàn)了顯著差異，說明綠藻，尤其是本實驗中占優(yōu)勢的小球藻，對于P含量的變化可能更為敏感，同時也暗示了浮游動物在此實驗條件下對于小球藻的攝食力不強。由于磷元素對藻類生長的促進作用更強，因此TP比TN中更早出現(xiàn)藻類對數(shù)生長期。 浮游動物與藻類的相關(guān)性對室外實驗數(shù)據(jù)進行相關(guān)性分析（P=0.05），結(jié)果顯示：F1中浮游動物總個數(shù)和葉綠素含量顯著相關(guān)；F2中甲殼類個數(shù)與葉綠素含量顯著相關(guān)、與藍藻個數(shù)極顯著相關(guān)、與藻類生物量極顯著相關(guān)，浮游動物總個數(shù)與藻類個數(shù)顯著相關(guān)、與葉綠素含量極顯著相關(guān)；F3中無顯著相關(guān)關(guān)系；F4中甲殼類個數(shù)與葉綠素含量顯著相關(guān)，浮游動物總個數(shù)與葉綠素含量極顯著相關(guān)。室外實驗中

21、，除F3外，其它圍隔中浮游動物總個數(shù)與葉綠素含量都呈顯著或極顯著相關(guān)，說明在有魚存在的條件下，浮游動物對于藻類整個群體還是有較強的控制作用。F2與F4中甲殼類個數(shù)與葉綠素的顯著相關(guān)關(guān)系說明了大型浮游動物雖然更容易被魚類攝食，但還會對藻類生長起重要的控制作用。F2中甲殼類個數(shù)與藍藻的極顯著相關(guān)關(guān)系證明了前者對后者的較強攝食作用。F2中的幾種顯著和極顯著相關(guān)關(guān)系也說明，在33 g/m2鰱、16 g/m2鳙的條件下，浮游動物種群能夠得以較好的保全，并發(fā)揮重要的控藻作用。室內(nèi)實驗數(shù)據(jù)的相關(guān)性分析（P=0.05）結(jié)果顯示：TP中浮游動物總生物量與葉綠素含量呈極顯著相關(guān)；TN中浮游動物總生物量與葉綠素極顯

22、著相關(guān)、與藍藻個數(shù)顯著相關(guān)，甲殼類總生物量和藍藻個數(shù)顯著相關(guān)；Tt中浮游動物總生物量和藍藻個數(shù)顯著相關(guān)，甲殼類總生物量和葉綠素含量顯著相關(guān)；TM中無顯著相關(guān)關(guān)系。高氮，高磷處理中，浮游動物總生物量和葉綠素含量都呈極顯著相關(guān)，說明在氮、磷含量較高的富營養(yǎng)化水體中，浮游動物能夠?qū)υ孱愒诳偭克狡鹩行У目刂谱饔?。高氮處理中，甲殼類總生物量與藍藻數(shù)量的顯著相關(guān)，說明了甲殼類浮游動物群體在適當(dāng)條件下對藍藻有一定的控制作用。升溫處理中，浮游動物總生物量和藍藻個數(shù)顯著相關(guān)，說明在適宜溫度的水體中，浮游動物能夠?qū)υ孱悾绕渌{藻起到控制作用。加入底泥的TM中，可能由于底泥中營養(yǎng)物質(zhì)的釋放而促進藻類生長的作用大于

23、浮游動物對藻類的控制作用，導(dǎo)致后者作用不明顯。3 結(jié)論（1）浮游動物群體，尤其是甲殼類群體，在適當(dāng)條件（氮、磷含量，溫度）下，可以對藻類群體生長的起有效的控制作用，對于其中藍藻群體也有一定的控制作用。（2）總氮含量對浮游動物生長的影響不及總磷含量的影響大。（3）在水體中魚類密度適當(dāng)?shù)臈l件下，浮游動物群體能夠?qū)υ孱惿L起較強的控制作用；但是魚類密度過高，會影響浮游動物對藻類的攝食能力。（4）底泥的存在對于浮游動物對藻類生長的控制作用有影響。參考文獻：1 劉春光,邱金泉,王 雯,等.富營養(yǎng)養(yǎng)化湖泊治理中的生物操縱理論 J .農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報,2004 , 23(1) : 198-200.LIU C

24、hunguang, QIU Jinquan, WANG Wen, et al. Advances on theory of biomanipulation in control of eutrophicated lakesJ. Journal of AgroEnvironment Science, 2004, 23(1) : 198-200.2 PERROW MR, MEIJER M, DAWIDOWICZ P, et al. Biomanipulation in shallow lake: state of the art J. Hydrobiologia, 1997, 342 /343:

25、355-356.3 BOERS P, BALLEGOOJEN L V, UNNK J. Changes in phosphorus cyling in a shallow lake due to food web manipulationsJ. FreshwaterBiol, 1991, 25: 9-20.4 韓士群, 嚴(yán)少華, 范成新, 等. 長肢秀體溞對富營養(yǎng)化水體藻類的生物操縱J. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2006, 22(1): 81-85.HAN Shiqun, YAN Shaohua, FAN Chengxin, et al. Bioman ipulation of Algae in Eu

26、trophicated Waters by Diaphanosoma leuch tenbergianum FischerJ. Jiangsu J of Agr Sci, 2006, 22(1): 81-85.5 CARPENTER S R, KITCHELL J F. Consumer control of lake productivityJ. BioScience,1988,38:764-7696 JAROMIR S , JAN K . Longterm biomanipulation of Rimov Reservoir (Czech Republic) J. Hydrobiologi

27、a, 1997, 345 : 95-1087 POGOZHEV P I , GERASIMOVA T N. The effect of zooplankton on microalgae blooming and water eutrophicationJ. Water Resources, 2001, 07/08:420-427.8 陳濟丁, 任久長, 蔡曉明. 利用大型浮游動物控制浮游植物過量生長的研究J. 北京大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版, 1995 , 31(3) : 373-382.CHEN Jiding , REN Jiuchang , CAI Xiaoming . Studies on

28、 control of excessive phytoplankton growth by macrozooplanktonJ. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis, 1995, 31(3) : 373-382.9 陳鳴釗, 王沛芳, 許京懷. 應(yīng)用浮動生物濾清器除藻研究J. 上海環(huán)境科學(xué), 2000, 19(8): 385-387.CHEN Mingzhao, WANG Peifang, XU Jinghuai. Study on removing algae by applying bio-filter equipmen

29、tJ. Shanghai Environment Science, 2000, 19 (8): 385-387.10 張喜勤, 徐銳賢, 許金玉. 水溞凈化富營養(yǎng)化湖水試驗研究J. 水資源保護, 1998, 24 (4): 32-35.ZHANG Xiqin, XU Ruixian, XU Jinyu. Study on refreshing eutrophic lake water by DaphniaJ. Water Resource Protection, 1998, 24 (4): 32-35.11 陳偉民, 黃祥飛, 周萬平, 等. 湖泊生態(tài)系統(tǒng)觀測方法M. 北京:中國環(huán)境科學(xué)出版社

30、, 2005.CHEN Weimin, HUANG Xiangfei, ZHOU Wanping, et al. Lake Ecosystem MeasurementM. Beijing: Chinese Environment Science Press, 2005:173-181. 12 國家環(huán)保局. 水和廢水監(jiān)測分析方法 M. 4版. 北京: 中國環(huán)境科學(xué)出版社, 2002.State Environmental Protection Administrtion. The Analysis Method of Water and Waste Water SurveyM. 4th ed.

31、Beijing: Chinese Environment Science Press, 2002: 243-248, 254-258. 13 VAKKILAINEN K, KAIRESALO T, HIETALA J, et al. Response of zooplankton to nutrient enrichment and fish in shallow lakes: a pan-European mesocosm experimentJ. Freshwater Biology, 2004, 49: 1619-1632. 14 李春喜, 王文林. 生物統(tǒng)計學(xué)M. 北京: 科學(xué)出版社,

32、 1997.LI Chunxi, WANG Wenlin. Biostatistics M. Beijing: Science Press, 1997.15 周鳳霞, 陳劍虹. 淡水微型生物圖譜M. 北京: 化學(xué)工業(yè)出版社, 2005.ZHOU Fengxia, CHEN Jianhong. Atlas of Mini Biology in FreshwaterM. Beijing: Chemical Industry Press, 2005. 16 劉紅. 水體富營養(yǎng)化和魚藥對浮游動物影響的研究D. 武漢: 中國科學(xué)院水生生物研究所, 2003: 42-49.LIU Hong. Studie

33、s on the impact of water eutrophication and the application of fish medicine on zooplanktonD. Wuhan: Instituteof Hydrobiology, The Chinese Academy of Sciences, 2003: 42-49.17 JEPPESEN E, JENSEN J P, SØDERGAARD M, et al. Impact of fish predation on cladoceran body weight distribution and zooplankton grazing in lakes during winter J. Freshwater Biology, 2004, 49: 432-447.Effect of zooplankton on removing algae in bio-manipulationZHANG Libin, WAN