南開大學(xué)細胞生物學(xué)6

1、機體結(jié)構(gòu)機體結(jié)構(gòu) 細胞增殖細胞增殖細胞分化細胞分化細胞凋亡細胞凋亡 細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 染色體染色體 （DNADNA與蛋白質(zhì)的相互作用）與蛋白質(zhì)的相互作用） 衰老衰老 基因表達調(diào)控基因表達調(diào)控 細胞分化細胞分化(cell differentiation)：在個體發(fā)育中，由一種相同：在個體發(fā)育中，由一種相同 的細胞類型經(jīng)細胞分裂后逐漸在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能上形成穩(wěn)的細胞類型經(jīng)細胞分裂后逐漸在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能上形成穩(wěn) 定性差異，產(chǎn)生各不相同的細胞類群的過程。定性差異，產(chǎn)生各不相同的細胞類群的過程。 幾種生物的細胞數(shù)目與類型幾種生物的細胞數(shù)目與類型 物種物種 細胞數(shù)細胞數(shù) 細胞類型細胞類型 團藻團

2、藻 102 2 海綿海綿 103 5-10 水螅水螅 105 10-20 渦蟲渦蟲 109 100 人人 1014 200 神經(jīng)細胞紅細胞 平滑肌細胞 脂肪細胞 腸表皮細胞橫紋肌細胞 骨細胞 成纖維細胞 分化為不同細胞類型分化為不同細胞類型 第一節(jié)第一節(jié) 細胞分化細胞分化(Cell differentiation)(Cell differentiation) 一、細胞分化的基本概念一、細胞分化的基本概念基因的選擇性表達基因的選擇性表達 二、影響細胞分化的因素二、影響細胞分化的因素 三、細胞分化與胚胎發(fā)育三、細胞分化與胚胎發(fā)育Hox genesHox genes （一）細胞分化是基因選擇性表達的

3、結(jié)果（一）細胞分化是基因選擇性表達的結(jié)果 細胞總細胞總DNA 細胞總細胞總RNA 輸卵管輸卵管 成紅成紅 胰島胰島 輸卵管輸卵管 成紅成紅 胰島胰島 卵清蛋白基因卵清蛋白基因 珠蛋白基因珠蛋白基因 胰島素基因胰島素基因 實驗方法實驗方法 southern雜交雜交 Northern雜交雜交 （二）組織特異性基因與管家基因（二）組織特異性基因與管家基因 管家基因管家基因(house-keeping genes)(house-keeping genes)： 是指所有細胞中均要表達的一類基是指所有細胞中均要表達的一類基 因，其產(chǎn)物是對維持細胞基本生命活動所必需的；因，其產(chǎn)物是對維持細胞基本生命活動所必

4、需的；如微管蛋白基因、糖酵如微管蛋白基因、糖酵 解酶系基因與核糖體蛋白基因等。解酶系基因與核糖體蛋白基因等。 組織特異性基因組織特異性基因(tissue-specific genes)(tissue-specific genes)，或稱奢侈基因，或稱奢侈基因(luxury (luxury genes)genes)：是指不同的細胞類型進行特異性表達的基因，其產(chǎn)物賦予各種類：是指不同的細胞類型進行特異性表達的基因，其產(chǎn)物賦予各種類 型細胞特異的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征與特異的功能；如卵清蛋白基因、上皮細胞的型細胞特異的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征與特異的功能；如卵清蛋白基因、上皮細胞的 角質(zhì)蛋白基因和胰島素基因等。角質(zhì)蛋白基

5、因和胰島素基因等。 （二）組織特異性基因與管家基因（二）組織特異性基因與管家基因 管家基因管家基因(house-keeping genes)(house-keeping genes)： 是指所有細胞中均要表達的一類基是指所有細胞中均要表達的一類基 因，其產(chǎn)物是對維持細胞基本生命活動所必需的；因，其產(chǎn)物是對維持細胞基本生命活動所必需的；如微管蛋白基因、糖酵如微管蛋白基因、糖酵 解酶系基因與核糖體蛋白基因等。解酶系基因與核糖體蛋白基因等。 組織特異性基因組織特異性基因(tissue-specific genes)(tissue-specific genes)，或稱奢侈基因，或稱奢侈基因(luxur

6、y (luxury genes)genes)：是指不同的細胞類型進行特異性表達的基因，其產(chǎn)物賦予各種類：是指不同的細胞類型進行特異性表達的基因，其產(chǎn)物賦予各種類 型細胞特異的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征與特異的功能；如卵清蛋白基因、上皮細胞的型細胞特異的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征與特異的功能；如卵清蛋白基因、上皮細胞的 角質(zhì)蛋白基因和胰島素基因等。角質(zhì)蛋白基因和胰島素基因等。 調(diào)節(jié)基因（調(diào)節(jié)基因（regulatory generegulatory gene）產(chǎn)物用于調(diào)節(jié)組織特異性基因的表達，）產(chǎn)物用于調(diào)節(jié)組織特異性基因的表達， 或者起激活或者起阻遏作用。或者起激活或者起阻遏作用。 細胞分化的實質(zhì)是組織特異性基因在時間與空間

7、上的差異表達細胞分化的實質(zhì)是組織特異性基因在時間與空間上的差異表達 (differential express)(differential express)。這種差異表達不僅涉及到基因轉(zhuǎn)錄水平和轉(zhuǎn)錄。這種差異表達不僅涉及到基因轉(zhuǎn)錄水平和轉(zhuǎn)錄 后加工水平上的精確調(diào)控，而且還涉及染色體和后加工水平上的精確調(diào)控，而且還涉及染色體和DNADNA水平，翻譯和翻譯后水平，翻譯和翻譯后 加工與修飾水平上的復(fù)雜而嚴格的調(diào)控過程。加工與修飾水平上的復(fù)雜而嚴格的調(diào)控過程。 組合調(diào)控（組合調(diào)控（combinational control）概念：）概念： 有限的少量調(diào)控蛋白啟動為數(shù)眾多的特異細胞類型的分化的調(diào)控機有限

8、的少量調(diào)控蛋白啟動為數(shù)眾多的特異細胞類型的分化的調(diào)控機 制。即每種類型的細胞分化是由多種調(diào)控蛋白共同調(diào)節(jié)完成的。制。即每種類型的細胞分化是由多種調(diào)控蛋白共同調(diào)節(jié)完成的。 主導(dǎo)基因（主導(dǎo)基因（master genemaster gene）：）： 在啟動細胞分化的各類調(diào)節(jié)蛋白中，往往存在一兩種起決定作用的調(diào)在啟動細胞分化的各類調(diào)節(jié)蛋白中，往往存在一兩種起決定作用的調(diào) 控蛋白，編碼這種蛋白的基因稱為主導(dǎo)基因。控蛋白，編碼這種蛋白的基因稱為主導(dǎo)基因。 借助于組合調(diào)控，一旦某種關(guān)鍵性基因調(diào)控蛋白與其它調(diào)控蛋白形成借助于組合調(diào)控，一旦某種關(guān)鍵性基因調(diào)控蛋白與其它調(diào)控蛋白形成 適當(dāng)?shù)恼{(diào)控蛋白組合，不僅可以將

9、一種類型的細胞轉(zhuǎn)化成另一種類型適當(dāng)?shù)恼{(diào)控蛋白組合，不僅可以將一種類型的細胞轉(zhuǎn)化成另一種類型 的細胞，而且遵循類似的機制，甚至可以誘發(fā)整個器官的形成。的細胞，而且遵循類似的機制，甚至可以誘發(fā)整個器官的形成。 （四）單細胞有機體的細胞分化（四）單細胞有機體的細胞分化 Receptor factor a differential expression 適應(yīng)環(huán)境因素適應(yīng)環(huán)境因素 （五）轉(zhuǎn)分化與再生（五）轉(zhuǎn)分化與再生 分化程度分化程度 低的低的 CNS stem cell 再生（再生（regeneration）：）： 再生是指生物體缺失一部分后發(fā)生重建的過程。廣義的再再生是指生物體缺失一部分后發(fā)生重建的

10、過程。廣義的再 生可包括分子水平、細胞水平、組織與器官水平及整體水平生可包括分子水平、細胞水平、組織與器官水平及整體水平 的再生。的再生。 蟾蜍肢體切除后，傷口處部分細胞凋亡，多數(shù)細胞蟾蜍肢體切除后，傷口處部分細胞凋亡，多數(shù)細胞( (包括皮膚、肌肉、包括皮膚、肌肉、 軟骨和其他結(jié)締組織的細胞軟骨和其他結(jié)締組織的細胞) )經(jīng)去分化形成間充質(zhì)或纖維細胞樣的細胞經(jīng)去分化形成間充質(zhì)或纖維細胞樣的細胞 團團再生芽基再生芽基(regeneration blastema)(regeneration blastema)，芽基細胞再分化形成以有，芽基細胞再分化形成以有 序方式排列的從肱骨直至指骨的完整肢體，這一

11、過程顯然由同源異型基序方式排列的從肱骨直至指骨的完整肢體，這一過程顯然由同源異型基 因的表達模式所調(diào)控。因的表達模式所調(diào)控。 二、影響細胞分化的因素二、影響細胞分化的因素 通過組合調(diào)控的方式啟動組織特異性基因的表達通過組合調(diào)控的方式啟動組織特異性基因的表達 是細胞分化的基本機制，因此有必要從細胞的基因組是細胞分化的基本機制，因此有必要從細胞的基因組 入手了解與分析影響細胞分化的因素。入手了解與分析影響細胞分化的因素。 （一）（一）細胞的全能性細胞的全能性(totipotency)(totipotency) （二）（二）影響細胞分化的因素影響細胞分化的因素 （三）細胞分化與胚胎發(fā)育（三）細胞分化

12、與胚胎發(fā)育 o 胚胎干細胞 o 多能干細胞 o 成體干細胞 o 單能干細胞 （定向干細胞） o 終末分化 DollyDolly羊的誕生說明即使是終羊的誕生說明即使是終 末分化細胞末分化細胞, ,其細胞核同樣也其細胞核同樣也 具有整套的遺傳信息具有整套的遺傳信息, , 高度分高度分 化的哺乳動物體細胞核也具有化的哺乳動物體細胞核也具有 發(fā)育全能性發(fā)育全能性. . 乳乳 腺腺 細細 胞胞 核核 重編程的機制？epigenetics DNA的甲基化，組蛋白的甲基化，組蛋白的乙酰化等 卵細胞的細胞質(zhì)成分 （二）影響細胞分化的因素（二）影響細胞分化的因素 細胞中組織特異性基因的選擇性表達主要由調(diào)控蛋白細

13、胞中組織特異性基因的選擇性表達主要由調(diào)控蛋白 所啟動，調(diào)控蛋白的組合是影響細胞分化的主要的直接因素所啟動，調(diào)控蛋白的組合是影響細胞分化的主要的直接因素 （內(nèi)因）。（內(nèi)因）。 1. 1.胞外信號分子對細胞分化的影響胞外信號分子對細胞分化的影響 2. 2.細胞記憶與決定細胞記憶與決定 3. 3.受精卵細胞質(zhì)的不均一性對細胞分化的影響受精卵細胞質(zhì)的不均一性對細胞分化的影響 4. 4.細胞間的相互作用與位置效應(yīng)細胞間的相互作用與位置效應(yīng) 5. 5.環(huán)境對性別決定的影響環(huán)境對性別決定的影響 6. 6.染色質(zhì)變化與基因重排對細胞分化的影響染色質(zhì)變化與基因重排對細胞分化的影響 2.2.細胞記憶與決定細胞記憶

14、與決定 信號分子的有效作用時間是短暫的，然而細胞可以將這種短暫的信號分子的有效作用時間是短暫的，然而細胞可以將這種短暫的 作用儲存起來并形成長時間的記憶，逐漸向特定方向分化。作用儲存起來并形成長時間的記憶，逐漸向特定方向分化。 果蠅的成蟲盤果蠅的成蟲盤(imaginal disc)(imaginal disc)是一些初級分化的細胞群，而在幼是一些初級分化的細胞群，而在幼 蟲變態(tài)過程中，不同的成蟲盤發(fā)育為成蟲不同的器官，如腿、翅和觸蟲變態(tài)過程中，不同的成蟲盤發(fā)育為成蟲不同的器官，如腿、翅和觸 角等。角等。人們曾把果蠅的變態(tài)前幼蟲的成蟲盤細胞植入成蟲體內(nèi)，連續(xù)人們曾把果蠅的變態(tài)前幼蟲的成蟲盤細胞植

15、入成蟲體內(nèi)，連續(xù) 移植移植9 9年，細胞增殖多達年，細胞增殖多達18001800代，然后將這種成蟲盤細胞再移植回幼蟲代，然后將這種成蟲盤細胞再移植回幼蟲 體內(nèi)則依然沒有失去記億，照例發(fā)育成為相應(yīng)的器官。細胞記憶保證體內(nèi)則依然沒有失去記億，照例發(fā)育成為相應(yīng)的器官。細胞記憶保證 細胞決定的穩(wěn)定性和遺傳性。細胞決定的穩(wěn)定性和遺傳性。 成蟲盤成蟲盤(imaginal disc) 幼蟲幼蟲 成蟲盤成蟲盤變態(tài)變態(tài) 部分成蟲盤移入部分成蟲盤移入 另一幼蟲體內(nèi)另一幼蟲體內(nèi) 成蟲盤分化為成蟲成蟲盤分化為成蟲 體內(nèi)的相應(yīng)器官體內(nèi)的相應(yīng)器官 從相應(yīng)的成蟲從相應(yīng)的成蟲 盤發(fā)育成相應(yīng)盤發(fā)育成相應(yīng) 的成體結(jié)構(gòu)的成體結(jié)構(gòu)

16、取出成蟲盤細胞植入取出成蟲盤細胞植入 幼蟲體內(nèi)幼蟲體內(nèi) 成蟲盤細胞在成成蟲盤細胞在成 蟲體內(nèi)增殖，可蟲體內(nèi)增殖，可 被多次移植被多次移植 部分成蟲盤移部分成蟲盤移 入成蟲腹腔入成蟲腹腔 成蟲盤細胞決定狀態(tài)的移植實驗成蟲盤細胞決定狀態(tài)的移植實驗 細胞記憶的機制：細胞記憶的機制： 正反饋途徑 染色質(zhì)結(jié)構(gòu)變化信息 遺傳到子代 決定：決定：determination 3.3.受精卵細胞質(zhì)的不均一性對細胞分化的影響受精卵細胞質(zhì)的不均一性對細胞分化的影響 在卵母細胞的細胞質(zhì)中除了儲存有營養(yǎng)物質(zhì)和多種蛋白外，還在卵母細胞的細胞質(zhì)中除了儲存有營養(yǎng)物質(zhì)和多種蛋白外，還 含有多種含有多種mRNAmRNA，其中多數(shù)

17、其中多數(shù)mRNAmRNA與蛋白質(zhì)結(jié)合處于非活性狀態(tài)，成為隱與蛋白質(zhì)結(jié)合處于非活性狀態(tài)，成為隱 蔽蔽mRNAmRNA，不能被核糖體識別。然而它們在卵細胞質(zhì)中呈不均勻地分布，不能被核糖體識別。然而它們在卵細胞質(zhì)中呈不均勻地分布， 在受精后卵細胞質(zhì)重新定位，少數(shù)母體在受精后卵細胞質(zhì)重新定位，少數(shù)母體mRNAmRNA被激活，合成早期胚胎發(fā)被激活，合成早期胚胎發(fā) 育所需要的蛋白質(zhì)。隨著受精卵早期細胞分裂，隱蔽育所需要的蛋白質(zhì)。隨著受精卵早期細胞分裂，隱蔽mRNAmRNA不均一地分不均一地分 配到子細胞中。配到子細胞中。 4.4.細胞間的相互作用與位置效應(yīng)細胞間的相互作用與位置效應(yīng) 在胚胎學(xué)研究中，人們已

18、注意到細胞間的相互作用對細胞分化與器官在胚胎學(xué)研究中，人們已注意到細胞間的相互作用對細胞分化與器官 構(gòu)建的影響，并稱這種作用為構(gòu)建的影響，并稱這種作用為胚胎誘導(dǎo)胚胎誘導(dǎo)(embryonic induction)(embryonic induction)。胚胎誘導(dǎo)胚胎誘導(dǎo) 作用不斷強化并可分成不同的層次，雖然對胚胎誘導(dǎo)作用的機制還不清楚，作用不斷強化并可分成不同的層次，雖然對胚胎誘導(dǎo)作用的機制還不清楚， 但包括旁泌素等信號分子的作用但包括旁泌素等信號分子的作用 顯然是其重要原因之一。顯然是其重要原因之一。 細胞所處的位置不同對細胞細胞所處的位置不同對細胞 分化的命運也有明顯的影響。分化的命運也有

19、明顯的影響。 實驗證明，改變細胞所處的位置實驗證明，改變細胞所處的位置 可導(dǎo)致細胞分化方向的改變，可導(dǎo)致細胞分化方向的改變， 這種現(xiàn)象稱這種現(xiàn)象稱位置效應(yīng)位置效應(yīng)(position(position effect) effect)。 “位置信息位置信息”是產(chǎn)生是產(chǎn)生 效應(yīng)的主要原因。效應(yīng)的主要原因。 5.5.環(huán)境對性別決定的影響環(huán)境對性別決定的影響 蜥蜴類的它們在較低溫度條件下蜥蜴類的它們在較低溫度條件下(24)(24)全部發(fā)育為雌性，而溫度提高全部發(fā)育為雌性，而溫度提高 (32)(32)則全部發(fā)育為雄性。則全部發(fā)育為雄性。 龜類在較低溫度條件下全部發(fā)育為雄性，而溫度提高則全部發(fā)育為雌龜類在較

20、低溫度條件下全部發(fā)育為雄性，而溫度提高則全部發(fā)育為雌 性。性。 另外，有一種蝸牛類的軟體動物的性別決定取決于個體間的相互位置另外，有一種蝸牛類的軟體動物的性別決定取決于個體間的相互位置 關(guān)系，在它們形成的上下相互疊壓的群體中，位于下方的個體發(fā)育為雌性，關(guān)系，在它們形成的上下相互疊壓的群體中，位于下方的個體發(fā)育為雌性， 而位于上方的個體發(fā)育為雄性。而位于上方的個體發(fā)育為雄性。 總的來說，個體發(fā)育中的細胞分化的基礎(chǔ)是建立在細胞的內(nèi)部，而環(huán)總的來說，個體發(fā)育中的細胞分化的基礎(chǔ)是建立在細胞的內(nèi)部，而環(huán) 境因素只是條件。境因素只是條件。 6.6.染色質(zhì)變化與基因重排對細胞分化的影響染色質(zhì)變化與基因重排對

21、細胞分化的影響 原生動物纖毛蟲類原生動物纖毛蟲類( (如草履蟲、四膜蟲如草履蟲、四膜蟲) )的細胞內(nèi)存在二個細胞核，的細胞內(nèi)存在二個細胞核， 小核稱為生殖核，包含完整的基因組；大核稱為營養(yǎng)核，丟失小核稱為生殖核，包含完整的基因組；大核稱為營養(yǎng)核，丟失10%10%90%90% 的的DNADNA，剩余的，剩余的DNADNA經(jīng)重排與擴增后形成多倍體，其基因活躍地轉(zhuǎn)錄并決經(jīng)重排與擴增后形成多倍體，其基因活躍地轉(zhuǎn)錄并決 定一切表型特征。大核是在有性生殖過程中，由小核發(fā)育而來，細胞雖定一切表型特征。大核是在有性生殖過程中，由小核發(fā)育而來，細胞雖 未分化但細胞核未分化但細胞核“分化分化”成二種不同的類型。成

22、二種不同的類型。 基因重排是細胞分化的另一種特殊方式?？贵w是由漿細胞分泌的，基因重排是細胞分化的另一種特殊方式?？贵w是由漿細胞分泌的， 而漿細胞是由而漿細胞是由B B淋巴細胞分化而來。在這一過程中，淋巴細胞分化而來。在這一過程中，B B淋巴細胞中的淋巴細胞中的DNADNA 經(jīng)過斷裂丟失與重排的復(fù)雜變化從而利用有限的免疫球蛋白基因，在理經(jīng)過斷裂丟失與重排的復(fù)雜變化從而利用有限的免疫球蛋白基因，在理 論上可表達出數(shù)百億種抗體。論上可表達出數(shù)百億種抗體。 癌細胞的細胞間粘著性下降，具有侵潤性和擴散性，這是癌細胞的基本癌細胞的細胞間粘著性下降，具有侵潤性和擴散性，這是癌細胞的基本 特征。特征。 在分化

23、程度上癌細胞低于良性腫瘤細胞，且失去了許多原組織細胞在分化程度上癌細胞低于良性腫瘤細胞，且失去了許多原組織細胞 的結(jié)構(gòu)和功能的結(jié)構(gòu)和功能. . P53基因突變將導(dǎo)致細胞癌變或凋亡基因突變將導(dǎo)致細胞癌變或凋亡 三三. . 腫瘤的發(fā)生是基因突變逐漸積累的結(jié)果腫瘤的發(fā)生是基因突變逐漸積累的結(jié)果 四、腫瘤干細胞 （二）組織特異性基因與管家基因（二）組織特異性基因與管家基因 管家基因管家基因(house-keeping genes)(house-keeping genes)： 是指所有細胞中均要表達的一類基是指所有細胞中均要表達的一類基 因，其產(chǎn)物是對維持細胞基本生命活動所必需的；因，其產(chǎn)物是對維持細胞

24、基本生命活動所必需的；如微管蛋白基因、糖酵如微管蛋白基因、糖酵 解酶系基因與核糖體蛋白基因等。解酶系基因與核糖體蛋白基因等。 組織特異性基因組織特異性基因(tissue-specific genes)(tissue-specific genes)，或稱奢侈基因，或稱奢侈基因(luxury (luxury genes)genes)：是指不同的細胞類型進行特異性表達的基因，其產(chǎn)物賦予各種類：是指不同的細胞類型進行特異性表達的基因，其產(chǎn)物賦予各種類 型細胞特異的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征與特異的功能；如卵清蛋白基因、上皮細胞的型細胞特異的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征與特異的功能；如卵清蛋白基因、上皮細胞的 角質(zhì)蛋白基因和胰島素基

25、因等。角質(zhì)蛋白基因和胰島素基因等。 調(diào)節(jié)基因（調(diào)節(jié)基因（regulatory generegulatory gene）產(chǎn)物用于調(diào)節(jié)組織特異性基因的表達，）產(chǎn)物用于調(diào)節(jié)組織特異性基因的表達， 或者起激活或者起阻遏作用?；蛘咂鸺せ罨蛘咂鹱瓒糇饔?。 細胞分化的實質(zhì)是組織特異性基因在時間與空間上的差異表達細胞分化的實質(zhì)是組織特異性基因在時間與空間上的差異表達 (differential express)(differential express)。這種差異表達不僅涉及到基因轉(zhuǎn)錄水平和轉(zhuǎn)錄。這種差異表達不僅涉及到基因轉(zhuǎn)錄水平和轉(zhuǎn)錄 后加工水平上的精確調(diào)控，而且還涉及染色體和后加工水平上的精確調(diào)控，而且還

26、涉及染色體和DNADNA水平，翻譯和翻譯后水平，翻譯和翻譯后 加工與修飾水平上的復(fù)雜而嚴格的調(diào)控過程。加工與修飾水平上的復(fù)雜而嚴格的調(diào)控過程。 再生（再生（regeneration）：）： 再生是指生物體缺失一部分后發(fā)生重建的過程。廣義的再再生是指生物體缺失一部分后發(fā)生重建的過程。廣義的再 生可包括分子水平、細胞水平、組織與器官水平及整體水平生可包括分子水平、細胞水平、組織與器官水平及整體水平 的再生。的再生。 蟾蜍肢體切除后，傷口處部分細胞凋亡，多數(shù)細胞蟾蜍肢體切除后，傷口處部分細胞凋亡，多數(shù)細胞( (包括皮膚、肌肉、包括皮膚、肌肉、 軟骨和其他結(jié)締組織的細胞軟骨和其他結(jié)締組織的細胞) )經(jīng)

27、去分化形成間充質(zhì)或纖維細胞樣的細胞經(jīng)去分化形成間充質(zhì)或纖維細胞樣的細胞 團團再生芽基再生芽基(regeneration blastema)(regeneration blastema)，芽基細胞再分化形成以有，芽基細胞再分化形成以有 序方式排列的從肱骨直至指骨的完整肢體，這一過程顯然由同源異型基序方式排列的從肱骨直至指骨的完整肢體，這一過程顯然由同源異型基 因的表達模式所調(diào)控。因的表達模式所調(diào)控。 成蟲盤成蟲盤(imaginal disc) 幼蟲幼蟲 成蟲盤成蟲盤變態(tài)變態(tài) 部分成蟲盤移入部分成蟲盤移入 另一幼蟲體內(nèi)另一幼蟲體內(nèi) 成蟲盤分化為成蟲成蟲盤分化為成蟲 體內(nèi)的相應(yīng)器官體內(nèi)的相應(yīng)器官 從

28、相應(yīng)的成蟲從相應(yīng)的成蟲 盤發(fā)育成相應(yīng)盤發(fā)育成相應(yīng) 的成體結(jié)構(gòu)的成體結(jié)構(gòu) 取出成蟲盤細胞植入取出成蟲盤細胞植入 幼蟲體內(nèi)幼蟲體內(nèi) 成蟲盤細胞在成成蟲盤細胞在成 蟲體內(nèi)增殖，可蟲體內(nèi)增殖，可 被多次移植被多次移植 部分成蟲盤移部分成蟲盤移 入成蟲腹腔入成蟲腹腔 成蟲盤細胞決定狀態(tài)的移植實驗成蟲盤細胞決定狀態(tài)的移植實驗 3.3.受精卵細胞質(zhì)的不均一性對細胞分化的影響受精卵細胞質(zhì)的不均一性對細胞分化的影響 在卵母細胞的細胞質(zhì)中除了儲存有營養(yǎng)物質(zhì)和多種蛋白外，還在卵母細胞的細胞質(zhì)中除了儲存有營養(yǎng)物質(zhì)和多種蛋白外，還 含有多種含有多種mRNAmRNA，其中多數(shù)其中多數(shù)mRNAmRNA與蛋白質(zhì)結(jié)合處于非活性狀態(tài)，成為隱與蛋白質(zhì)結(jié)合處于非活性狀態(tài)，成為隱 蔽蔽mRNAmRNA，不能被核糖體識別。然而它們在卵細胞質(zhì)中呈不均勻地分布，不能被核糖體識別。然而它們在卵細胞質(zhì)中呈不均勻地分布， 在受精后卵細胞質(zhì)重新定位，少數(shù)母體在受精后卵細胞質(zhì)重新定位，少數(shù)母體mRNAmRNA被激活，合成早期胚胎發(fā)被激活，合成早期胚胎發(fā) 育所需要的蛋白質(zhì)。隨著受精卵早期細胞分裂，隱蔽育所需要的蛋白質(zhì)。隨著受精卵早期細胞分裂，隱蔽mRNAmRNA不均一地分不均一地分 配到子細胞中。配到子細胞中。 5.5.環(huán)境對性別決定的影響