第六章 植物與植物多樣性.doc

第六章 植物與植物多樣性內(nèi)容提要 1. 藍藻、裸藻、金藻(包括硅藻、金藻及黃藻)、甲藻、紅藻、褐藻和綠藻都是光自養(yǎng)生物(photoautotrophs)，大部分屬于浮游植物(phytoplankton)。 2. 地衣是真菌與藻類的共生復合體。 3. 苔蘚植物是配子體植物，孢子體寄生配子體上，它包括葉狀體的苔類和擬莖葉體的蘚類。它們的雌性生殖器官稱為頸卵器。 4. 維管植物包括蕨類植物和種子植物，均是孢子體占優(yōu)勢的植物，適應陸生環(huán)境，表皮細胞形成了角質(zhì)膜，和氣孔；發(fā)展出了維管組織，植物體更為高大，因此它們是當今地球上占支配地位的植物類群。 5. 蕨類植物的孢子體與配子體均能獨立生活，通常根狀莖發(fā)達地上莖不發(fā)達，孢子與孢子囊生于葉上，以孢子進行繁殖。 6. 種子植物配子體寄生在孢子體上，有發(fā)達的根系和直立的地上莖，發(fā)展出胚珠、花粉管和種子，形成了單性或兩性的花，以種子進行繁殖。 思考題1. 請說出光自養(yǎng)浮游植物的名稱，并舉出12個例子說明它們與人類健康的關系。 2. 什么是頸卵器？ 3. 維管組織包括哪兩部分的結構？ 4. 蕨類植物與種子植物的最顯著差別是什么？ 5. 裸子植物與被子植物在種子結構和各部分的來源有何不同？ 第六章 植物與植物多樣性能捕捉陽光，利用空氣中的CO2，水及溶解在水中的無機鹽，制造和累積有機養(yǎng)料，這種光能自養(yǎng)生物稱為植物，可以籠統(tǒng)地歸于“植物界”。植物界包含的類群包括藻類，地衣，苔蘚，蕨類及種子植物五大類。也有將藻類歸功于“五界生物系統(tǒng)”的“原生生物界（protistans）的。除了藻類植物的一部分具有單細胞的個體，大部分的藻類在水體中包括淡水河塘和海洋中生活外，多數(shù)植物具有多細胞體，在陸地上生活。地球的演化已有大約50億年了，大約在30億年前，在海水里已存在著無數(shù)能進行光合作用的單細胞植物，藍藻就是海洋中最早的單細胞生物之一。它們的存在和不斷產(chǎn)生，進行光合作用時放出的氧氣，慢慢地改變了大氣層大氣的組成。又由于太陽能與氧氣的作用在大氣層的外圍產(chǎn)生一層厚厚的臭氧層，因此太陽紫外線輻射被大大減低，從而保護了水面下的植物。盡管此時海中存在著生命的各種形式，但此時的陸地還是一片荒原。藍藻（Cyanophyta, Cyanobacteria）可能是第一個登上陸地的，它生長于潮間帶，每一次退潮，總有一部分藍藻留在海灘變干的淤泥上，或沿著河流的入?？谶M入淡水。火山的爆發(fā)，冰山的退卻，從而使藍藻在陸地上定居了下來。后來綠藻（green algae）和菌物(fungi)也是循此逐漸進入陸地的。綠藻被認為可能是高等植物的共同祖先。再到后來，綠藻和菌物的共生體地衣也出現(xiàn)了。有化石表明，還在前寒武紀（Precambrian，距今4.55億年前），藍藻和綠藻就生活在海岸邊的草叢中，淡水河岸上。藍藻、綠藻、菌物、地衣等登上陸地，它們產(chǎn)生的有機物及死后遺骸的大量積累，在局部的地區(qū)形成了土壤。接著苔蘚植物和其它一些植物得以從土壤中立足，發(fā)展，這一過程反過來又加速了土壤中有機物的積累?，F(xiàn)在植物界包含30萬種以上，藻類植物，它們發(fā)展出所有的高等植物，沒有它們也就沒有高等植物，也沒有人類和其它陸棲動物的發(fā)展，但藻類植物現(xiàn)在仍然生存在海水或淡水中。 第一節(jié) 藻類植物一、藍藻（Cyanophyta）藍藻，又稱為藍細菌（Cyanobacteria），或藍綠藻（blue-green algae），屬于原核生物（Prokaryotes），細胞壁成分為粘肽或肽聚糖，不含纖維素，沒有由核膜包被的細胞核，也沒有真正的葉綠體，只有類囊體（thytakoids），含葉綠素a，藻膽體（藻藍素與藻紅素和組蛋白結合的顆粒體），光合作用產(chǎn)物為藍藻顆粒體（cyanophycin）、藍藻淀粉（cyanophycean starch）。一部分藍藻為亞氣生（aerobic）種類，生于樹皮、巖石、外墻 ，大部分藍藻生活在淡水的河、塘、湖沼中。為單細胞，群體，絲狀體，具有粘滑的膠質(zhì)鞘（mucus-sheath）包裹在外面。在富營養(yǎng)化的水體表面下繁殖非常迅速，常封閉水面，發(fā)出腥氣，耗盡水中的氧氣，使魚窒息死亡。約1500種藍藻。魚腥藻屬（Anabaena）多種，能利用大氣中的氮氣在體內(nèi)合成氨基酸。當水體中含氮化合物缺乏時，一些細胞發(fā)育出異形胞（heterocysts），異形胞能制造固氮酶，其產(chǎn)生的氮化物以及光合細胞產(chǎn)生的碳水化合物，在魚腥藻藻絲上是共享的。圖6-1 藍藻：單細胞、群體與絲狀體藍藻固沙 沒有什么比海藻更能讓人聯(lián)想到水，但是這種低等植物也能在陸地上良好生長。從北極地區(qū)到赤道，在所有能夠想象到的生存空間里都能找到海藻。正如維爾茨堡大學的奧托朗格教授在專業(yè)雜志研究上所強調(diào)的那樣，在炎熱或寒冷的干旱和半干旱地區(qū)，藍藻在生態(tài)系統(tǒng)中都扮演著重要角色。只是在例如智利的阿塔卡馬沙漠等某些數(shù)十年沒有水分的地方才幾乎完全沒有海藻。但是在那些偶爾下點雨或者霧氣帶不潮潤的地方，藍藻成為在地面上落戶先鋒。它們?yōu)榫?、地衣和苔蘚組成的名叫“生物土壤硬表皮”的較復雜的生物群落創(chuàng)造了基礎。這種硬表皮是變硬的地面的最上層，它能保護其下面松軟的土壤。此外，土壤硬表皮還是干旱地區(qū)生長的灌木和仙人掌等有花植物創(chuàng)造了前提條件。 藍藻傳播最重要的因素是風。它把藍藻微小的細胞吹送到地球的每個角落。藍藻作為由單個細胞聯(lián)接成的長線附著沙漠地表，在光照太強的地區(qū)，它們躲藏在最上層沙粒的下面。它們借助光合作用積累營養(yǎng)。正如美國杜克大學的威廉施萊辛格最近發(fā)現(xiàn)的那樣，它們不但能在地表進行光合作用，而且還能在地表下面進行光合作用。在美國西南部的莫哈韋沙漠，施萊辛格幾乎在每一塊石英石下面都找到一層活著的藍藻。顯然，從透明的礫石射下來的微弱光線足夠藍藻維持生命。 絲狀藍藻細胞壁外面有一層粘膠鞘，沙粒就粘附在它上面，這為土壤粘合在一起邁出了第一步。緊接著會生長出菌類、苔蘚和地衣，它們用其根狀固著器官把沙粒牢牢地粘合在一起，并因此形成了牢固的土壤硬表皮。風洞測量表明，土壤硬表皮承受風速的能力比裸露的沙漠地面高10倍。地球上有5%15%的地面被這種硬表皮覆蓋。這一巨大的硬表皮在和二氧化碳的生物循環(huán)中也起到不可低估的作用。 二、單細胞藻類（single-celled algae）包括裸藻（Euglenophyta）、金藻（Chrysophyta）、甲藻（Pyrrhophyta）三大類群，也有把它們歸入原生生物（Protistans）的。植物體以單細胞占優(yōu)勢，多為浮游植物，體型微小，隨水漂流或具鞭毛能運動，是水生環(huán)境中食物鏈始初的一環(huán)。在水體中包括湖、塘、河流以及在海洋中常大規(guī)模地出現(xiàn)某一單細胞的藻類，形成赤潮，其藻類毒素及水體缺氧造成大批養(yǎng)殖魚蝦死亡，給生產(chǎn)上靠成重大損失。（一）裸藻（Euglenophyta）裸藻植物是經(jīng)典的實驗材料，它是單細胞沒有細胞壁的裸細胞，具有鞭毛，生活在不流動的湖塘淡水中。大約有1000種，絕大多數(shù)是光自養(yǎng)生物，少數(shù)種類無葉綠體靠溶解在水里的有機化合物維持生命。裸藻具有豐富的細胞器，具有葉綠體，含葉綠素a，葉綠互b，和胡蘿卜素，葉綠體的形態(tài)與高等植物是一致的。有長短鞭毛各1條，類似原生動物，它有一個液泡，有一半透明，富含蛋白質(zhì)且柔軟可彎曲，上有螺旋條紋的表膜，由色素體形成一個“眼點”，它部分作為感光接收器，細胞在光量最適合它活動的地方運動（圖6-2）。圖6-2 裸藻具有光合能力的裸藻可以從周圍環(huán)境得到維生素B12，它的葉綠體與綠藻的一樣，可能與綠藻一起，是通過與一個寄主細胞的內(nèi)共生關系（endosymbiotic relationship）起源的。 （二）金藻（Chrysophyta） 有的學者把金藻拆分為硅藻，金藻和黃藻門，是有光合能力，能運動的藻類，含葉綠素a，葉綠素c。1. 硅藻（diatom）大多數(shù)能進行光合作用，現(xiàn)存16000種，全部為單細胞，但可連接成群體或絲狀體，和假的分枝絲狀體。細胞壁成分為硅質(zhì)和果膠質(zhì)，分為兩個套合的瓣片組成，上面的瓣片稱為上殼(epitheca)，下面的瓣片稱為下殼(hypotheca)，殼面具有各種紋飾、突起，或穿孔，在羽紋硅藻(Pennatae)中，殼面中線上有縱裂的殼縫(raphe)，殼縫中央加厚為中央節(jié)，其兩端的加厚稱為端節(jié)。具有殼縫的硅藻，其運動要借助其殼縫系統(tǒng)與水體等接觸才能運動，其一是殼縫的折光顆粒，可分泌出一種纖維物質(zhì)，并通過殼末端壓出，其二是在殼縫下面長的絲狀形纖維帶分泌出纖維素運動物質(zhì)，由于這些纖維素物質(zhì)有節(jié)奏的收縮，而使硅藻細胞運動。硅藻繁殖以有絲分裂進行，形成兩個子細胞，這個母細胞的上殼或下殼均作為子細胞的上殼，每一個子細胞再分泌出一個新的下殼。因此每一次細胞分裂都有一個細胞形體比母細胞小一些，如此則有一部分硅藻越來越小，此時硅藻通過有性生殖以復大孢子(auxospore)的方式把藻體細胞恢復到原來大小。 圖6-3 羽紋硅藻，圓篩硅藻硅藻的遣骸大量沉積在湖底和海底，成為人們開采的硅藻土，它可用于絕緣材料、濾料、磨料。2. 金藻(golden algae)具有鞭毛，能運動的單細胞、群體或分枝絲狀體；大部分金藻具細胞壁，其主要成分為纖維素和果膠，或有硅質(zhì)小鱗片；光合色素以黃褐色胡蘿卜素（carotenord）和墨角藻黃素(fucoxanthin)為主，因此藻體呈金黃色。缺乏細胞壁的金藻除了具葉綠體外，它和變形蟲是很相似的。光合產(chǎn)物為金藻淀粉(chrysolaminaran)。單細胞金藻約有500種，常見合尾藻（Syumura）則是群體類型。圖6-4 金藻細胞亞顯微結構模式圖及金藻代表屬3. 黃藻（yellow green algae）單細胞、群體、絲狀體或多核絲狀體，無鞭毛，不能運動，但在有性竽殖時產(chǎn)生具鞭毛的配子，細胞多具細胞壁，細胞壁由兩個半片套合而成，其成分有果膠質(zhì)、纖維素和硅質(zhì)。葉綠體盤狀、帶狀或片狀，光合色素為葉綠素a，胡蘿卜素，及葉黃素，因此藻體呈黃綠色。大約有500種，常見有黃絲藻屬（Tribonema）種類。圖6-5 黃藻運動細胞亞顯微結構模式圖及黃藻的代表屬（三）甲藻（Dinoflagellates；Pyrrophyta）多為單細胞，藻體多具2條不等長的鞭毛，細胞質(zhì)裸露或具由纖維組成的細胞壁，具細胞壁的種類為橫裂甲藻，細胞壁由多個甲片嵌而成（圖6-6）。葉綠體形態(tài)與黃藻類似，光合色素為葉綠體a，葉綠素c，B-胡蘿卜素，多甲藻黃素（peridinin）等，藻體黃綠色，綠色，藍色，褐色或紅色，依其含優(yōu)勢色素而定。近?！俺喑薄本褪怯捎谀承┘自宸N群過度繁殖使海水呈現(xiàn)紅色或褐色。圖6-6 角甲藻甲藻約有1200種，多數(shù)生活在海洋。有幾種甲藻產(chǎn)生的毒素可使貝類、魚類，以及以魚為食的鳥致死，會造成海水養(yǎng)殖的嚴重后果。近年來我國南海近岸水域頻頻出現(xiàn)赤潮，是因為近海水質(zhì)富營養(yǎng)化(nutrien enriched)而引起的，富營養(yǎng)化的根源來自農(nóng)業(yè)上施用的化學肥料，工業(yè)廢水，生活污水，飼養(yǎng)場糞便以及海水養(yǎng)殖本身過量喂養(yǎng)的飼料。人們?nèi)绻秤煤自宥舅匾环N神經(jīng)毒素海產(chǎn)品，會損傷大腦神經(jīng)導致記憶力喪失。近海水質(zhì)的富營養(yǎng)化是一個非常嚴重的問題。三、紅藻門(Redalgae；Rhodophyta)多為多細胞體，在生活史中無游動細胞，細胞壁由纖維素和果膠組成，外層的果膠質(zhì)富有粘性。葉綠體形態(tài)多樣，顆粒狀，帶狀，雙凸透鏡狀，少數(shù)為星芒狀，含葉綠素a，葉綠素d,-胡蘿卜素和葉黃素，以及藻紅素與藻藍素，藻體的顏色可因藻紅素含量較多呈紅色，也可以呈紫色乃至黑色；寄生的紅藻含很少的色素。已知的紅藻有4100余種，其中約200種生于淡水，其余均分布海洋，其外形大小，生殖方式及習性，所含色素類型有很大差異，在生活史中均具有多細胞階段。紅藻的幾種如石花菜屬（Gelidium）、江籬屬（Gracilaria）、麒麟菜（Eucheuma muricatum）可以從中提取瓊脂（來自細胞壁），瓊脂是一種中性粘稠物質(zhì)，廣泛用于需要保持濕潤外觀的食品，如烘烤后的食品、嗜哩，以及生物培養(yǎng)基基質(zhì)。紫菜（圖6-7）是一種很普通的風味食品。 圖6-7 甘紫菜（Porphyra tenera）的生活史四、褐藻門褐藻（Brown algae; Phaeophyta） 為多細胞體，體型大小相差甚遠，巨藻（giant kelps, Macrocystis）長2030m，水云(Euctocarpus)在顯微鏡下才能觀察。海帶（Lamiaria）藻體扁平、帶狀，橫切面上可劃分出表皮層，皮層和髓，表皮層由12層細胞組成，細胞較小，內(nèi)含許多葉綠體，載色體粒狀或小盤狀；光合色素有墨角藻黃素，胡蘿卜素，葉綠素a，葉綠素c1，葉綠素c2，藻體顏色由所含主要色素決定，或深褐色，橄欖綠色或金黃色（圖6-8）。圖6-8 海帶帶片的結構及海帶的生活史褐藻超過1500種，生長在暖、溫帶海洋，從潮間區(qū)至縱深海洋都有分布。 巨藻、海帶和其它巨型褐藻是體型最大也最復雜的褐藻，植物體由莖狀的葉柄(dipes)、帶片及固著器(holdfasts，anchoring structure)，葉柄內(nèi)充滿氣泡會使帶片直立和漂浮。葉柄內(nèi)細胞伸長呈管狀排列，糖和其它可溶性光合產(chǎn)物通過這些管狀組織快速轉(zhuǎn)運到藻體的生活部分。成片的巨藻被稱為海底森林，它是海洋生態(tài)系統(tǒng)最重要的一環(huán)，在這一生態(tài)系統(tǒng)中重要的成員包括各種細菌、原生生物、魚類和其它動物，巨藻在這一生態(tài)系統(tǒng)中是生產(chǎn)者，其它成員則是消費者。 巨藻和其它褐藻作為工業(yè)原料，它們的提取物用于雪糕，甜點，軟糖，色拉拌料，糖果，冰凍食品，啤酒，止咳糖漿，牙膏，地板磨光劑，化妝品和紙張。來自某些褐藻種類細胞壁的褐藻膠作為添加劑用于增稠，乳化及懸浮液：海帶用作食品，又由于其富含碘，亦用于提取碘鹽，用于治療甲狀腺腫；昆布為傳統(tǒng)中藥。五、綠藻門綠藻(Greenalgae Chlorophyta有)單細胞，群體、絲狀體、片狀體、管狀體等體態(tài)（圖6-9），在生活史中具有運動細胞。綠藻在細胞結構及生化成分上最接近高等植物，細胞壁由纖維素與果膠質(zhì)構成，葉綠體形態(tài)可為杯狀、片狀、星狀、帶狀、網(wǎng)狀等等，光合色素為葉綠素a，葉綠素b，胡蘿卜素與葉黃素，光合產(chǎn)物為淀粉顆粒，以及油和蛋白質(zhì)，葉綠體內(nèi)有淀粉核。圖6-9 單細胞、群體、絲狀體、片狀體綠藻綠藻大約有7000種，多數(shù)生活在淡水中，一部分也生活在海洋表面，海洋沉積物，土表及巖石表面、樹皮，其它生物或冰雪表面，某些種類與真菌、原生動物、幾種海洋動物共生。群體類型如團藻，一個群體含5000-6000個具有鞭毛的細胞，在熱帶海灘團藻細胞壁鈣化后死亡，群體破裂，形成白色的粉末。綠藻在很小的水體中就能生活，放出生命所需要的氧氣，吸收C02，作為人類宇宙航行中伴侶是再合適不過的了。綠藻生活方式多種多樣，衣藻(Chlamydomonas)為單細胞體，平均5-10m，能夠進行有性生殖，多數(shù)情況下進行無性生殖，通過有絲分裂，在細胞壁內(nèi)形成16-32個細胞，子細胞在母細胞壁內(nèi)生活一段時間后，由于細胞分泌出消化酶，溶解母細胞壁，開始獨立生活。石莼屬(Ulva)生活史中具有孢子體和配子體兩種形態(tài)，無性世代和有性世代進行交替，孢子體與配子體同型，石莼、礁膜屬(Monostroma)與滸苔屬(Enteromorpho)可食用。第六章 植物與植物多樣性第二節(jié) 地衣 地衣（Lichenes）一群獨特的植物，它是由真菌纏繞著12種具有光合作用的藻類組成的共生復合體。組成地衣的真菌主要是子囊菌。地衣種類約13500種，涉及的子囊菌約為其種類的一半，而與之共生的藻類主要為藍藻及綠藻，僅為100種左右。地衣中真菌占植物體大部分，藻成層或成群包含在地衣內(nèi)部，彼此緊密地結合在一起成為獨立的植物體。藻類通過光合作用為整個復合體制造養(yǎng)料供給自身和真菌，而真菌則通過基質(zhì)吸取水分和無機鹽供給藻類，它們之間的關系是互惠的，藻在真菌中獲得了庇護，真菌從藻獲得了營養(yǎng)。地衣形成的過程大致是，真菌菌絲端部纏繞了合適的藍藻或綠藻細胞，兩者均失去細胞壁，原生質(zhì)融合，或菌絲把俘獲的藻細胞包裹成杯狀，然后真菌與藻類一起生長并各自增殖，于是一種地衣產(chǎn)生了。地衣在結構上是分層的，藻細胞在地衣中可以是分散的，也可以是成層分布的。就其外部形態(tài)可以劃分為“葉狀地衣(leaf-like lichens或foliose lichens)”、“殼狀地衣(crustaceous lichens或flattened lichens)”和“枝狀地衣(pendulous or erect lichens或fruticose lichens)” （圖6-10）。圖6-10 葉狀地衣，殼狀地衣，枝狀地衣，地衣結構地衣是地球的拓荒者，生于巖石，分泌出酸性物質(zhì)能使巖石表面化為土壤，在溫帶冰雪凍原，地衣亦能生長良好，因而它是地球陸地上開疆擴土的先鋒，為其它植物的定居和生長創(chuàng)造條件。但另一方面地衣也生長在活的植物上，為害木本作物如茶樹等。 一些地衣被用作醫(yī)藥、香料、染料，石蕊染料(litmus dyestuff)是從地衣中提取出來的，廣泛用于酸堿指示劑。第六章 植物與植物多樣性第三節(jié) 苔蘚植物苔蘚植物（Bryophyta）體內(nèi)沒有維管束，它們大多數(shù)生活在潮濕的環(huán)境中，在干旱的沙漠和多風的環(huán)境中較少見到，植株矮小，高度一般不超過20cm，有葉狀體，擬莖葉體，其植物體的核相是單倍的，稱為配子體。植株多有單列細胞組成的假根，作為固著與吸收的結構。從植物演化和起源的觀點，苔蘚植物是最早從水中登陸發(fā)展出來結構相對簡單的一群陸生植物，其最有意義者是植物體的地上部分表面具有防止水分散失的角質(zhì)膜，其次，產(chǎn)生精卵的結構由細胞圍成了保護套，由此保持了內(nèi)部環(huán)境的濕度，第三，所有的苔蘚植物，其營養(yǎng)體是配子體而不是核相為二倍的孢子體，相反胚性的孢子體是在配子體組織內(nèi)部開始發(fā)育，直至成熟時孢子體仍然得到配子體營養(yǎng)的供應。苔蘚植物的精子器(antheridium)呈棒狀，卵狀或球狀，由外面一層不產(chǎn)生精子的的細胞圍成套狀，精子長形卷曲，頂端有2根長鞭毛。雌性生殖結構名為頸卵器(archegonium)，外形似燒瓶，外面一層是不育細胞組成的頸卵器壁，頸卵器上部為頸，下部為腹部，腹部內(nèi)有一個大細胞，在頸卵器成熟前一分為二，下面一個為卵，上面一個為腹溝細胞，頸部中央有一串頸溝細胞。頸卵器成熟時，頸溝細胞與腹溝細胞消失，口部張開，精子經(jīng)水的媒介游入，與腹中的卵結合，形成合子。合子不離開母體，經(jīng)由胚的發(fā)育階段，形成孢子體。孢子體通常分為三部分，從上而下稱為孢蒴(capsule)，蒴柄(seta)和基足(foot)，孢蒴是產(chǎn)生孢子的地方，基足伸入配子體內(nèi)吸收水分和營養(yǎng)；供給孢子體發(fā)育。孢蒴中由造孢組織(sporogenous tissue)形成孢子母細胞(spore mother cells)，每個孢子母細胞經(jīng)減數(shù)分裂，形成4個孢子。孢子成熟時，經(jīng)由孢蒴散布機制散布，落地后萌發(fā)形成原絲體，再發(fā)育成配子體，完成一個生活周期。苔蘚植物約有23000種，分為苔類(1iverworts)、角苔類(homworts)和蘚類(mosses)，蘚類植物至少有1萬種。苔類植物最常見的是地錢(Marchantia polymorpha)，常生于陰濕土表，井邊，墻隅處。雌雄異株，配子體葉狀，有背腹之分，呈二叉分枝狀，下有單列細胞假根，其細胞內(nèi)壁具瘤狀突起，葉狀體腹面有紫色鱗片，背面有孢芽杯(gemrnacupule)，葉狀體由多層細胞組成，二叉分枝處有頂端細胞。背部具一層表皮細胞，表皮下有一層氣室(air chamber)，氣室底部有許多排列如小柱富含葉綠體的細胞：氣室頂端具有通氣孔，圍成孔的細胞形成一個煙囪狀的構造。通氣孔不能自由閉、開，肉眼觀察地錢背面，可見菱形或多角形小塊，此為氣室，每塊中央有白點，即為通氣孔。地錢的營養(yǎng)生殖，一是靠個體局部死亡增加個體數(shù)量，二是主要靠配子體產(chǎn)生孢芽進行。有性生殖雌雄生殖器托分別生于不同個體特殊的枝上，生殖托傘狀，有柄，柄端有盤。雄器托(antheridal receptacle)頂圓形，邊有淺裂，精于器埋于托的上面。頸卵器托(archegonia receptacle)有指狀芒線(rays)，芒線間有一排倒懸的頸卵器。頸卵器成熟，雌器托柄尚短，葉狀體背面有水，精子借由水進入頸卵器，然后雌器托柄伸長，把發(fā)育的孢子體帶至高處。孢蒴內(nèi)細胞并不全形成孢子，其中某些細胞伸長，壁上有螺旋狀加厚，稱為彈絲(elate)。彈絲有吸濕運動，干濕變化可使彈絲或伸或屈，在孢子囊壁破裂后幫助孢子散布（圖6-11）。 圖6-11 地錢 Marchantia polymorpha 蘚類植物以常見的葫蘆蘚(Funaria hygrometrica)為代表。配子體為擬莖葉體，莖有步組織分化，但無輸導組織，葉具中肋。單性雌雄同株。雄枝頂端的葉形如一朵小花，一群精子器生于中央，呈桔紅色，肉眼可見，在精子器間有單細胞組成的隔絲。雌枝頂端形如頂芽，其中有具柄的頸卵器數(shù)個，通常只有一個頸卵器發(fā)育成孢子體，其余皆敗育。受精作用一般在春季，孢子成熟則在夏季。孢子體的孢蒴下垂，頂端具斜形蒴帽，蒴帽在孢蒴成熟后脫落，露出上部蒴蓋(operculum)，蒴蓋偏于孢蒴一邊；孢蒴中部為蒴壺(um)，下部為蒴臺(apophysis)，蒴蓋與蒴壺間具有徑向加厚細胞壁構成環(huán)帶，內(nèi)側生有2輪蒴齒(peristomae teeth)，每輪具有16枚蒴齒，孢蒴成熟，蒴蓋脫落，蒴齒可在干濕時作伸縮運動，將孢子彈射出去。苔蘚對空氣污染非常敏感，空氣質(zhì)量差，苔蘚的數(shù)量就很少。大多數(shù)苔蘚植物生長緩慢，但是泥炭蘚(Sphagnum) (圖 6-12) 生長頗快，每公頃的生長量可以達到12噸，相當于玉米的2倍。泥炭蘚屬約350種，生于沼澤或森林洼地，往往占據(jù)廣大面積，葉無中肋，具含綠體的長細胞和不含葉綠體的大細胞，大細胞成熟后死去，能大量吸水，莖亦有大而空的吸水細胞，其吸水能力為棉花的5倍，因此凡生長泥炭蘚的地方必潮濕。又因泥炭蘚產(chǎn)生酸性物質(zhì)，防止了細菌的生長和真菌分解其殘骸，因而形成大面積泥炭蘚沼澤(peat bog)，僅有少數(shù)耐酸植物如酸果蔓、烏飯樹及捕蠅草(Venuss flytraps)生長在泥炭蘚沼澤中。圖6-12 泥炭蘚 Sphagnum第六章 植物與植物多樣性第四節(jié) 維管植物一、關于維管植物蕨類植物和種子植物屬于維管植物，具有根、莖、葉的分化，在世代交替中以孢子體占優(yōu)勢地位；配子體結構較簡單，體積?。绘咦芋w都有復雜的維管系統(tǒng)(vascular system)，它由木質(zhì)部(xylem)和韌皮部(phloem)組成，分別擔任水和有機物的運輸。維管系統(tǒng)存在于根、莖、葉中，在植物體內(nèi)連成一個整體，根不再是苔蘚植物單列細胞的假根，可以形成復雜的根系，深入到土壤深處，一方面固著植物體，另一方面吸收水分和溶解在水里的無機鹽等，莖反復分枝，葉的數(shù)目隨之增多，也就擴大了葉面積，增強了光合作用，制造出更多的養(yǎng)分來建造植物體。因此，維管植物無論從體積和生物量來看，遠非苔蘚植物等非維管植物可比。維管植物包括用孢子繁殖的蕨類植物(Pterldophyta)和用種子繁殖的種子植物（Spermotophyta）。蕨類植物包括松葉蘭(Psolophytina)、石松植物(Lycophytina)、水韭植物(Isoephytina)、木賊植物(Sphenophytina)和真蕨植物(Filicophytina)。種子植物包括裸子植物和有花植物。雖然用孢子繁殖的維管植物常被稱為蕨類植物，用種子繁殖的植物被稱為種子植物，但這兩者不是絕然分開的，在聯(lián)系這兩大類群的地層化石上有許多長著蕨狀的葉，又產(chǎn)生種子的種子蕨(Pteridospermaei seedferns)，種子蕨早已滅絕，但有大量的化石，人們猜測它是聯(lián)系蕨類植物和種子植物的橋梁。二、 蕨類植物(Pteridiphyta)蕨類植物雖有根、莖、葉的分化，但無強大的主根廠一般無明顯的地上莖，通常以根狀莖存在，葉有小型葉與大型葉之分。所謂小型葉，僅有中肋，無葉柄和葉脈系統(tǒng)；大型一葉有葉柄和葉片之分，有復雜的葉脈系統(tǒng)，并與莖的維管系統(tǒng)相連接。大型葉還可分為營養(yǎng)葉(foliage leaf)與專門長孢子囊的孢子葉(sporophyll)。孢子囊生于葉上或葉脈間，或以孢子穗和孢子葉球形式生于枝頂。孢子囊常集合成群(sorus)，可具各種形式的囊群蓋(indusoum)。孢子形成前，孢子母細胞進行減數(shù)分裂，形成的孢子有同型與異型之分，孢子是單核相的，萌發(fā)后產(chǎn)生配子體；稱為原葉體，上面產(chǎn)生精子器和頸卵器。異型孢子大孢子萌發(fā)形成雌配子體，小孢子萌發(fā)形成雄配子體。蕨類植物配子體常為心形，能獨立生活，腹面有假根，精子器和頸卵器分布其間，頸卵器的結構與苔蘚植物極為相似，精子器也產(chǎn)生多鞭毛的精子，受精環(huán)境需要有水的存在。精卵結合后形成合子，在配子體上發(fā)育成胚，由胚發(fā)育成孢子體，幼孢子體需要在配子體上生活一段時間（圖6-13）。圖6-13 圖解蕨類植物的生活史（一）松葉蕨植物無真根，只有假根，具有有匍匐的根狀莖和直立的二叉分枝的地上莖，鱗片狀小型葉僅有1條中肋。孢子囊3個聚生在葉腋，孢子同型。配子體為不規(guī)則筒狀，無葉綠體，與真菌共生，表面生有精子器和頸卵器。松葉蕨植物分布于熱帶、亞熱帶地區(qū)，有些地區(qū)將其栽培作觀賞或襯花材料。我國有松葉蕨(Psilotum nudum)1種。（圖 6-14: 3） 圖 6-14 蕨類植物1 垂穗石松（L.crenua） 2 翠云草(Selaginella uncinata) 3 松葉蕨(Psilotum nudum) 4 節(jié)節(jié)草(Equsetum ramosissimum) 5 瓶爾小草(Ophioglossum vulgatum) 6 蓮座蕨屬(Angiopteris) 7 紫萁屬(Osmunda) 8 鳳尾蕨(Pteris ensiformis) 9 黑桫欏(Cyathea podophylla) 10 金毛狗(Cybotium barometz) 11 烏毛蕨(Blechnum orientale) 12 蘋 (Marsilea quadrifolia（二）石松植物體具有真根，和簡單的小型葉，孢子葉在枝頂聚合成孢子葉球或孢子葉穗。石松植物祖先在3.5億年前是低地沼澤森林的重要成員，是高大的喬木?，F(xiàn)在全世界僅存1100種，而且是纖弱的植物。常見的有石松屬和卷柏屬。石松屬(Lycopodium)，莖具二叉分枝，具不定根，小型葉鱗片狀或針狀，螺旋狀排列，具1中肋或無中肋，莖具維管柱，無髓部。孢子囊生于枝頂或葉腋處，集合形成孢子葉球，孢子同型。孢子成熟后由孢子囊散出，下地后經(jīng)長期休眠，萌發(fā)形成不規(guī)則塊狀白色的配子體，并完全埋于土中，無光合作用能力，要真菌與之共生才能生長，其下有毛狀假根。精子囊與頸卵器生于配子體上面，成熟時精子器有多數(shù)雙鞭毛的精子；頸卵器的長頸突出配子體外，成熟時頸溝細胞及腹溝細胞消失，僅卵細胞留存，精子借助于水游入與卵結合。受精卵發(fā)育成胚，胚發(fā)充育成孢子體后，配子體死去。石松屬約300種，廣泛分布于溫帶、熱帶和亞熱帶。常見的種類有垂穗石松（L.crenua）(見圖6-14: 1)。 卷柏屬(Selaginella)，植物體多為匍匐草本，莖多分枝，小型葉鱗片狀，具直立莖的種類，葉成螺旋狀排列，具匍匐莖的種類，葉排成4列，上面2列較小，下面2列較大，每一葉的葉腋處，具一小的葉舌(ligule)，在莖的分枝處常具根托(rhizophore)，根托先端生有不定根。孢子葉球棒狀生于枝頂，橫切面方形，孢子囊有兩種，大孢子囊（megasporangium）含4個大孢子，大孢子散布，萌發(fā)成雌配子體；小孢子囊（microsporangium）內(nèi)含多數(shù)小孢子，小孢子萌發(fā)形成雄配子體。配子體的發(fā)育均在孢子壁內(nèi)發(fā)育。雌配子體的發(fā)育經(jīng)過游離核階段，形成組織體。頸卵器與精子器分別生于雌雄配子體上。和石松一樣，精子也是具有雙鞭毛的，受精需水的環(huán)境，其合子發(fā)育成胚的情況與石松屬一致。卷柏屬超過600種，常見的有翠云草(S.uncinata)等(見圖6-14：2)。（三）水韭生于水邊或水底，莖粗短，下生不定根，四周及上面叢生細長的葉，形似韭菜，葉全為孢子葉。葉具葉舌，孢子囊生于葉基部，形大，孢子囊有大、小之分，小孢子囊有多數(shù)小孢子，大孢子囊內(nèi)大孢子數(shù)目也很多。雌雄配子體均在大、小孢子囊內(nèi)發(fā)育，其配子體與卷柏相似，但水韭屬(Isoetes)的精子多鞭毛。水韭屬有70余種，中國有3種，最常見的有中華水韭(I. sinensis)，分布長江中下游地區(qū)。(四) 楔葉蕨在3億年前，楔葉蕨遠親曾是低地茂密森林的重要成員，如今只有木賊屬(Hippochaete)和 問荊屬( Equisetum )2小屬(圖614D)，均為纖弱的草本植物。楔葉蕨具根狀莖和綠色的氣生莖，具明顯的節(jié)和節(jié)間，節(jié)問中空，為髓腔；節(jié)部實心。維管束在莖排成環(huán)狀，莖表面有縱肋，粗糙，含硅質(zhì)。小型葉輪生于節(jié)，葉基部連合成鞘。有的種類有營養(yǎng)枝和生殖枝的區(qū)分，生殖枝短而粗，枝頂生孢子葉球，如問荊( Equisetum arvense ) 孢子葉球的孢子葉特化為盾形具柄的孢子囊柄，盾狀體下面生孢子囊環(huán)繞于囊柄，孢子同型，但形成的配子體可為單性雌雄同體或異體的。 成熟孢子具有4條彈絲，干濕交替可幫助其散布。楔葉蕨植物生于溪流、沼澤、空地、路邊雜草叢中，其富含硅質(zhì)粗糙的莖可用作清洗器皿。（五）真蕨植物真蕨植物(Filicophytinaferns)，是最大的一群維管植物，全世界現(xiàn)存超過12000種，約380種生于熱帶地區(qū)，其余廣布于全球。個體之間大小甚為懸殊，有喬木狀，高達10m，但也有矮小的草本，浮水的槐葉萍(Salvinia)、蘋(Marsilea quadrifolia)(圖6-13：12)，滿江紅(Azolla)個體不足1cm。多數(shù)真蕨植物具有維管結構的根狀莖，只有樹蕨及附生蕨類中例外，具有大型葉，即有葉跡和葉隙，有復雜的葉脈系統(tǒng)；幼葉拳卷(circinatlon)；成熟葉多為大型羽狀復葉。孢子囊生葉的背面或邊緣，多集聚成堆，有囊群蓋或裸露，囊群蓋具各種形狀，有的種類有營養(yǎng)葉與孢子葉分工，大多數(shù)的種類葉既是營養(yǎng)葉也是長孢子囊的葉。孢子囊的發(fā)生在真蕨植物有兩種情況，一種是多細胞起源的，孢子囊壁為多層細胞組成：另一種類型是單細胞起源的，孢子囊由一層細胞組成。前者稱為厚囊蕨(eusporangiopsida)，后者稱為薄囊蕨(leptosporangiopsida)。孢子囊具有開裂的結構，它在孢子囊壁的某些位置，其細胞壁具有特殊增厚，稱為環(huán)帶，環(huán)帶具開口，稱為唇，其細胞壁不增厚：局部細胞壁增厚的細胞也可以集合成盾狀。由于細胞壁的不均勻增厚與干濕變化促使孢子囊在環(huán)帶唇部首先破裂，然后環(huán)帶反卷，整個孢子囊破裂，孢子散布，落在地上萌發(fā)，形成的心形綠色的原葉體，能獨立生活，腹面長假根，以及精子器與頸卵器。精子螺旋狀，多鞭毛，受精過程仍需要水。(見圖6-15)。圖 6-15 孢子囊形態(tài)及其開裂機制我國有真蕨植物2500種，常見厚囊蕨類有瓶爾小草(Ophioglossum vulgatum)，(見圖6-14：5)蓮座蕨屬(Angiopteris) (見圖6-14：6)。前者具單葉，葉脈網(wǎng)狀，孢子囊穗生于特化的狹長葉片上；后者具大型羽葉，葉柄基部有宿存托葉，葉軸有連續(xù)瘤狀突起，葉柄基部膨大，在葉脫落后宿存成葉基，圍繞成蓮座狀。尚有紫萁屬(Osmunda)具有特化的孢子葉，位于下部，上部為營養(yǎng)葉(見圖6-13：7)。薄囊蕨種類最多，現(xiàn)代真蕨類95以上屬于薄囊蕨，具同型孢子，除少數(shù)種類，均為陸生種類，其大型，喬木狀者屬于桫欏科(Cyatheaceae)，籠統(tǒng)稱為樹蕨(tree ferns) (見圖13：9)，高可達lOm，徑粗20cm以上，但莖中并無形成層和次生生長，主要靠機械組織，葉柄脫落后成甲胄狀的結構支持。多數(shù)種類具有地下根狀莖，葉多為羽狀復葉，也有少數(shù)具單葉的。蕨屬(Pteridium)，2-4回羽狀復葉，孢子囊沿羽狀邊緣連續(xù)分布。鳳尾蕨（Pteris ensiformis）喜生陰濕處(見圖6-14：8)。用蕨類植物除砷 美國華盛頓郵后2004年8月26日文章，題：用自然方法清除有毒物質(zhì)。為了清除華盛頓斯普林瓦利地區(qū)受污染土壤中的有毒物質(zhì)，美國陸軍工兵求助于一個看起來不太可能的“盟友”：蕨類植物。不錯，正是這種裝飾了無數(shù)花園的輕軟植物。幾年前，人們發(fā)現(xiàn)它除了具有觀賞價值之外，還有一種特殊才能。有一種蕨類植物能像園藝海綿一樣從土壤中吸收砷。位于新澤西州多佛市的陸軍皮卡廷軍火研究中心曾在一個廢棄的蘋果園使用過這種蕨類植物，那里由于大量使用殺蟲劑而導致土壤中砷含量升高。陸軍的一位科學家說，在兩年的研究中，這種植物使土壤中的砷含量降低了25%。陸軍工兵決定在該地居民區(qū)檢驗這種蕨類植物的有效性，一戰(zhàn)時陸軍曾在這片土地上試驗化學藥劑和軍火。今年5月，約有2800株蕨類植物種在了3個砷含量偏高的地點。另：中國科學院地理研究所的有關研究人員發(fā)現(xiàn)，蜈蚣草Pteris vittata能有效清除由于開采砷礦而受到污染的土壤中的砷。 三、種子植物距今3.6億年前的晚泥盆紀(Devonian)開始，一直到石炭紀(Carboniferous)，地球上出現(xiàn)了種子植物。不論從種類的多樣性，還是在分布地域上都表明它是植物界最為成功的類群。它和用孢子繁殖的蕨類植物最大的不同有三點：第一，產(chǎn)生花粉粒(pollen grains)和花粉管(pollen tube)?；ǚ勰讣毎蚍Q小孢子母細胞經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生單核的花粉粒，不脫離母體萌發(fā)成若干細胞的花粉粒，此時由風或其它昆蟲等傳粉，將花粉傳送到胚珠(ovule)，這時花粉粒經(jīng)休眠后繼續(xù)發(fā)育，形成花粉管，通過花粉管直接將精子輸送到卵旁，花粉管先端破裂，釋放出精子，完成精卵結合?；ǚ酃艿某霈F(xiàn)擺脫了受精過程必須有水存在的條件。第二，產(chǎn)生了胚珠這一特殊的雌性結構。胚珠(圖6-16)由珠被、珠心、珠孔、珠柄、合點等部分組成。從珠心產(chǎn)生大孢子母細胞，經(jīng)減數(shù)分裂形成4個大孢子，通常只有1個大孢子發(fā)育，其余的消失。由大孢子經(jīng)過游離核分裂，形成單倍的雌配子體，或在裸子植物中產(chǎn)生頸卵器，或在買麻藤植物和被子植物有限數(shù)目細胞的胚囊中直接產(chǎn)生卵。(圖6-16 胚珠的結構示意圖)必須注意的是種子植物具有大小孢子之分，是從性質(zhì)而不是從個體體積上來劃分的，它們分別長在不同的部位，大、小孢子發(fā)育并不脫離母體，不象絕大多數(shù)的蕨類植物，孢子要借助孢子囊的開裂機制散布到空氣中、在土壤中萌發(fā)成配子體，種子植物的配子體的發(fā)育是在植物體(孢子體)內(nèi)完成的，是寄生在孢子體上的。由于花粉管和胚珠的出現(xiàn)，受精也在胚珠內(nèi)完成。 第三，形成了種子。精卵結合，發(fā)育成胚，在苔蘚與蕨類植物已經(jīng)出現(xiàn)了，但不同的是種子植物的胚是植物的雛形，由胚芽、子葉、胚軸和胚根組成；另外胚還有保護性的結構種皮包裹著，并且有供種子萌發(fā)時的營養(yǎng)物質(zhì)胚乳。種子的結構可以使它在更為適合的環(huán)境下才萌發(fā)，不象苔蘚與蕨類胚形成后到孢子體是一個連續(xù)的過程。除了花粉管、胚珠和形成種子外，種子植物具有發(fā)達的孢子體，強大的根系，高度的組織分工，和適應不同環(huán)境的能力，使它取得地球植被霸主的地位。種子植物可以劃分為裸子植物和有花植物兩大類群。（一）裸子植物（Gymnospermae)裸子植物是一群古老的植物，它從泥盆紀發(fā)生，在石炭紀、二疊紀(Permian)最盛，到中生代（Mesozoic)逐漸衰退，現(xiàn)今全世界僅存800余種，分屬蘇鐵、銀杏、松柏、紫杉和買麻藤5綱，把它們放在一起，并不十分合適，但相對于有花植物來說，裸子植物仍然具有共同的一些特征。全部的裸子植物皆為木本，大多數(shù)為高大的喬木，有強大的主根和發(fā)達的根系，植物體具有旱生型的結構，如樹皮粗厚，葉多為針形、條形、鱗片狀，表面具厚的角質(zhì)膜，發(fā)達的下皮層，下陷的氣孔，葉肉細胞內(nèi)壁突起成皺褶。莖單軸分枝，除買麻藤綱外，裸子植物木質(zhì)部的輸水分子管胞(tracheids)，端壁及側壁具有具緣紋孔(bordered pits)，在韌皮部輸導分子為篩胞(sievecells)。具有形成層和次生生長，和真中柱，出現(xiàn)了髓部，木質(zhì)部與韌皮部為內(nèi)外并生型。全部裸子植物均為單性，多同株，少異株。實際上，裸子植物生殖結構和有花植物差異是很大的，但在產(chǎn)生花粉粒和胚珠這一本質(zhì)上卻是相同的，而為了區(qū)別于有花植物，用大孢子葉代表產(chǎn)生胚珠的結構，用小孢子葉代表產(chǎn)生花粉囊的結構是適宜的。裸子植物的大、小孢子葉常為螺旋狀排列，聚生成球果狀，稱為雌球果或雄球果。小孢子葉葉狀，上生花粉囊從2-20或更多；大孢子葉鱗片狀或特化為囊狀，胚珠2多枚生于其上面基部，背面有苞片。雄配子體的發(fā)育具有2個營養(yǎng)細胞，及生殖細胞要經(jīng)過精原細胞和不育細胞，最后才形成2個精于。除買麻藤屬(Gnetum)和百歲蘭(Welwitschia bainesii)，全部裸子植物在雌配子體中產(chǎn)生頸卵器，與苔蘚植物和蕨類植物相似，但與之不同的是裸子植物的頸卵器是在胚珠中產(chǎn)生的。大孢子母細胞減數(shù)分裂后形成大孢子，大孢子經(jīng)過反復的游離核分裂，然后才在每個細胞核周圍形成細胞壁，此時在雌配子體珠孔端形成24或更多的頸卵器。精卵的結合經(jīng)由花粉管達成，但蘇鐵和銀杏的精于仍具有多數(shù)的鞭毛，這可能是受精過程需水留存的痕跡。種子形成后剩余的雌配子體作為種子萌發(fā)時的營養(yǎng)物質(zhì)，子葉多為多數(shù)。1. 蘇鐵植物(Cycadophyta)在古生代末期二疊紀興起，在侏羅紀（Jurassic)相當繁盛，現(xiàn)存僅9屬100余種，分布在熱帶和亞熱帶。我國有蘇鐵屬(Cycas)1屬20余種。蘇鐵植物有圓柱狀的樹干，常不分枝，頂端生一叢羽狀復葉。蘇鐵的羽葉幼時向內(nèi)拳卷，葉老死后，葉基留存在樹干，與另一種長卵形錐尖的鱗片葉緊密結合成胄甲狀的結構包裹在樹干上，在氣候濕潤地區(qū)，莖干上常有芽萌生的幼苗(圖6-17)。有粗大的圓錐根，近地面的莖生出許多不定根，根內(nèi)有魚腥藻（Anabaena cyeadeae)共生。莖具發(fā)達的髓部和厚的皮層，皮層有粘液道，沒有永久性的次生形成層。圖6-17 蘇鐵植物單性雌雄異株。大小孢子葉螺旋狀排列，形成或緊密或疏松的球果狀，孢子葉球常大形，小孢子葉球在有的種類長可達1米。大孢子葉在不同的種類差異很大，從羽狀分裂具有多數(shù)的胚珠到盾狀、僅具有2枚胚珠。小孢子葉球在不同的種類中差異不大，長卵形，小孢子葉先端成盾狀，花粉囊類似蕨類植物孢子囊，3-5聚生，密布于小孢子葉背面，小孢子葉反折從而保護了花粉囊。蘇鐵植物的精子陀螺狀，大小可達0.2mm，幾肉眼可見，外生螺旋排列的鞭毛。種子具子葉2枚，外種皮肉質(zhì)，中種皮骨質(zhì)，內(nèi)種皮膜質(zhì)。常見的蘇鐵(Cycas revolute)作為觀賞植物栽培；國產(chǎn)全部蘇鐵屬植物均為保護對象。2. 銀杏銀杏(Ginkgo biloba)(圖6-18)是孑遣植物(relict plant)，在距今2.25億年前起源，中生代遍布全球，原產(chǎn)僅限于中國，全世界栽培，今野生銀杏幾不存。圖6-18 銀杏銀杏是落葉大喬木，多分枝，枝有長的營養(yǎng)枝和短的結實技之分；葉扇形，頂端2裂，有長柄，葉脈多為二叉狀分枝。莖具永久性的次生形成層，木材占很大的比例；有發(fā)達主根和根系。單性雌雄異株。小孢子葉有柄，排成柔荑花序狀，它的上端生2-7個花粉囊。大孢子葉被稱為珠領（collar），具長柄，珠領上常生1胚珠。銀杏雌雄配子體的發(fā)育、多鞭毛的精子、受精過程及胚的發(fā)育過程、種子的結構與蘇鐵很相似。銀杏具有重要的經(jīng)濟價值，它的樹形美麗，廣泛栽作風景行道樹：其種子藥食兼用，具有潤肺、止咳、強壯功效；葉可提取銀杏內(nèi)脂，用于治療心、腦血管疾病。 3. 松柏植物松柏植物(Coniferae) 包含了大多數(shù)的裸子植物，是地球南北溫帶大面積森林的主要樹種。多為常綠喬木，單軸分枝，有長短枝之分：葉多為針形，或條形，氣孔旱生型，連成帶狀；多有發(fā)達的樹脂道。 單性同株，大小孢子葉球均成球果狀。小孢子葉具2多個花粉囊，花粉粒散布時有氣囊，精子無鞭毛。大孢子葉稱為珠鱗(ovuliferous scales)或稱種鱗(seeds cales)，或果鱗，珠鱗頂端增厚成盾狀，胚珠2-多枚著生珠鱗腹面基部，珠孔向基部；珠鱗背面有較薄的苞鱗，苞鱗有時比珠鱗發(fā)達，如在杉木(Cunninghamia lanceolata)和南洋杉科(Araucariaceae)。在傳粉季節(jié)，珠鱗張開，斜向上的珠鱗，使胚珠接受和承載花粉更為便利，花粉粒由風傳送，到達珠孔口，浮游于由珠孔分泌出來的傳粉滴中，隨著傳粉滴的干涸，花粉由珠孔口經(jīng)由珠孔道進入珠心上方凹陷處休眠，并在那里等待雌配子體的進一步發(fā)育。受粉后，珠鱗重新閉合，從傳粉到受精，時間可長達13個月（圖6-19）。圖6-19 松的生活史精卵結合成為合子，然后進行游離核的分裂，至8細胞核時形成細胞壁，排成2層，每層4細胞，然后每層細胞再分裂一次，形成4層16個細胞，由上而下四層細胞稱為開放層，蓮座層，胚柄層，胚細胞層，這就是原胚。胚柄層細胞伸長分裂，形成次生胚柄，將胚細胞層推出卵膜之外，進入雌配子體，吸收并銷蝕雌配子體的營養(yǎng)，供給胚細胞層發(fā)育；胚細胞層每個細胞都可以從側面縱向分離發(fā)育成單個的胚，這樣1個受精卵可以發(fā)育出4個胚，稱為“裂生多胚”(cleavage polyembryony)。因為在雌配子體有多個頸卵器，如果每個頸卵器中卵都受精產(chǎn)生胚也會形成多胚，這稱為“原生多胚”(primary polyembryony)。松柏綱的多胚現(xiàn)象是特有的，但無論是裂生多胚還是原生多胚，經(jīng)過競爭，最后都只有1個胚發(fā)育成胚，成為種子中的有效胚。成熟種子的子葉數(shù)目平均為8.1枚，可以多至16枚。種子或具翅，馬尾松(Pinus massoniano) （圖6-20）具由珠鱗表皮發(fā)育的頂翅。 圖6-20 若干裸子植物松柏綱占全部裸子植物總種數(shù)60以上，約500種，馬尾松，杉木為南方荒山造林的先鋒樹種。我國有許多世界著名的活化石，水杉(Metasequoia glyptostrobus)系由著名樹木學家原中國林業(yè)科學院鄭萬鈞和華人學者美國哈佛大學終身教授胡秀英在1940s在湖北利川磨刀溪發(fā)現(xiàn)的，現(xiàn)已遍栽歐美各大城市（圖6-20）；以及水松(Glyptostrobus pensilis) （圖6-20），銀杉(Cathaya argyrophylla)。柏木(Cupressus funebris)，側柏(Platycladus orientalis) （圖6-20），圓柏(Sabia chinensis)，刺柏(Juniperus formosana)是常見園林綠化樹種。4. 紫