多樣性調(diào)查方法.doc

第二節(jié) 群落的種類組成一、種類組成的性質(zhì)分析種類組成是決定群落性質(zhì)最重要的因素，也是鑒別不同群落類型的基本特征。任何生物群落都是由一定的生物種類組成的，調(diào)查群落中的物種組成是研究群落特征的第一步。為了得到一份完整的生物種類名單，通常采用最小面積的方法來統(tǒng)計(jì)一個(gè)群落或一個(gè)地區(qū)的生物種類名錄，現(xiàn)以植物群落為例來具體闡述。所謂最小面積，是指基本上能夠表現(xiàn)出某群落類型植物種類的最小面積。如果抽樣面積太大，會(huì)花費(fèi)很大的財(cái)力、人力與時(shí)間等；如果抽樣面積太小，則不可能完全反映組成群落的物種情況。通常以繪制種面積曲線來確定最小面積的大小。具體做法是：選擇群落中各物種分布較均勻的地方，圈定一定的面積作為樣方，登記這一樣方中的所有物種，然后逐漸擴(kuò)大樣方面積，登記新增加的種類。開始時(shí)，面積擴(kuò)大，物種隨之迅速增加，但逐漸擴(kuò)大面積后，物種增加的比例減少，當(dāng)物種增加到一定程度時(shí)，種面積曲線有明顯變緩的趨勢(shì)，通常把曲線陡度開始變緩處所對(duì)應(yīng)的面積稱為最小面積。也就是說至少要求這樣大的空間，才能包括組成群落的大多數(shù)物種。群落最小面積，可以反映群落結(jié)構(gòu)特征。組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大。如西雙版納熱帶雨林，由于環(huán)境條件優(yōu)越，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，物種多樣性十分豐富，其最小群面積可達(dá) 2500 ，群落內(nèi)主要高等植物在 130 左右；而東北小興安嶺紅松林群落，最小面積為 400 ，主要高等植物僅40種左右；落葉闊葉林為100；灌叢為25100；草原為14。植物群落的最小面積比較容易確定，用上述方法即可求得。但動(dòng)物群落的最小面積較難確定，常采用間接指標(biāo)（如根據(jù)大熊貓的糞便、覓食量等指標(biāo)）加以統(tǒng)計(jì)分析，確定其最小面積。植物種類不同，群落的類型和結(jié)構(gòu)不同，種群在群落中的地位和作用也不同。因此，可以根據(jù)各個(gè)種在群落中的作用而劃分群落成員型。下面是植物群落研究中常用的群落成員型分類。1優(yōu)勢(shì)種和建群種對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物種稱為優(yōu)勢(shì)種（dominant species），它們通常是那些個(gè)體數(shù)量多、投影蓋度大、生物量高、體積較大、生活能力較強(qiáng)的植物種類。群落的不同層次可以有各自的優(yōu)勢(shì)種，如森林群落中，喬木層、灌木層、草本層和地被層分別存在各自的優(yōu)勢(shì)種，其中喬木層的優(yōu)勢(shì)種，即優(yōu)勢(shì)層的優(yōu)勢(shì)種常稱為建群種（constructive species）。如果群落中的建群種只有一個(gè)，則稱為“單建群種群落”或“單優(yōu)種群落”；如果具有兩個(gè)或兩個(gè)以上同等重要的建群種，就稱為“共建種群落”或“共優(yōu)種群落”。熱帶森林幾乎全是共建種群落，北方森林和草原，則多為單優(yōu)種群落，但有時(shí)也存在共優(yōu)種，如由貝加爾針茅（Stipa bai-calensis）和羊草（Aneurolepidium chinense）共建的草甸草原群落。應(yīng)該強(qiáng)調(diào)，生態(tài)學(xué)上的優(yōu)勢(shì)種對(duì)整個(gè)群落具有控制性影響，如果把群落中的優(yōu)勢(shì)種去除，必然導(dǎo)致群落性質(zhì)和環(huán)境的變化；但若把非優(yōu)勢(shì)種去除，只會(huì)發(fā)生較小的或不顯著的變化，因此不僅要保護(hù)那些珍稀瀕危植物，而且也要保護(hù)那些建群植物和優(yōu)勢(shì)植物，它們對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著舉足輕重的作用。2亞優(yōu)勢(shì)種（subdominant） 指個(gè)體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢(shì)種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種。在復(fù)層群落中，它通常居于下層，如大針茅草原中的小半灌木冷蒿就是亞優(yōu)勢(shì)種。3伴生種（companion species）伴生種為群落的常見種類，它與優(yōu)勢(shì)種相伴存在，但不起主要作用。4偶見種或罕見種（rare species）偶見種是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，多半是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故。偶見種可能偶然地由人們帶入或隨著某種條件的改變而侵入群落中，也可能是衰退中的殘遺種。有些偶見種的出現(xiàn)具有生態(tài)指示意義，有的還可作為地方性特征種來看待。需要指出的是：同一個(gè)植物種在不同的群落中可以不同的群落成員型出現(xiàn)。例如在內(nèi)蒙古高原中部排水良好的壤質(zhì)栗鈣土上，Stipa grandis是建群種，而Aneurolepidium chinense是亞優(yōu)勢(shì)種或伴生種，但在地形略為低凹，有地表徑流補(bǔ)給的地方，Achinense則是建群種，Sgrandis退居次要。同理，當(dāng)強(qiáng)度放牧?xí)r，Artemisia frigida則為建群種，Achinense和Sgrandis成為次要成分。種類組成的數(shù)量特征有了所研究群落的完整的生物名錄，只能說明群落中有哪些物種，想進(jìn)一步說明群落特征，還必須研究不同種的數(shù)量關(guān)系。對(duì)種類組成進(jìn)行數(shù)量分析，是近代群落分析技術(shù)的基礎(chǔ)。（一）種的個(gè)體數(shù)量1多度（abundance）多度是對(duì)物種個(gè)體數(shù)目多少的一種估測(cè)指標(biāo)，多用于群落野外調(diào)查。國內(nèi)多采用Drude的七級(jí)制多度，即：Soc.（Sociales） 極多，植物地上部分郁閉Cop.（Copiosae） Cop3 數(shù)量很多 Cop2 數(shù)量多 Cop1 數(shù)量尚多Sp.（Sparsal） 數(shù)量不多而分散Sol.（Solitariae） 數(shù)量很少而稀疏Un.（Unicum） 個(gè)別或單株2密度（density）指單位面積或單位空間內(nèi)的個(gè)體數(shù)。一般對(duì)喬木、灌木和叢生草本以植株或株叢計(jì)數(shù)，根莖植物以地上枝條計(jì)數(shù)。樣地內(nèi)某一物種的個(gè)體數(shù)占全部物種個(gè)體數(shù)的百分比稱做相對(duì)密度（relative density）。某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比稱為密度比（density ratio）。3蓋度（coverage）指的是植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比，即投影蓋度。后來又出現(xiàn)了“基蓋度”的概念，即植物基部的覆蓋面積。對(duì)于草原群落，常以離地面1英寸（2.54cm）高度的斷面計(jì)算；對(duì)森林群落，則以樹木胸高（1.3m處）斷面積計(jì)算。基蓋度也稱真蓋度。喬木的基蓋度特稱為顯著度（dominant）。蓋度可分為種蓋度（分蓋度）、層蓋度（種組蓋度）、總蓋度（群落蓋度）。林業(yè)上常用郁閉度來表示林木層的蓋度。通常，分蓋度或?qū)由w度之和大于總蓋度，這是由于植物枝葉互相重疊而造成的。群落中某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比，即為該物種的相對(duì)蓋度。某一物種的蓋度占蓋度最大物種的蓋度的百分比稱為蓋度比（cover ratio）。4頻度（frequency） 是指群落中某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)占整個(gè)樣方數(shù)的百分比，即某個(gè)物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率。頻度這個(gè)概念，早在1825年就有人提出，后來Raunkiaer的工作對(duì)此影響最大。丹麥學(xué)者Raunkiaer在歐洲草地群落中，用110的小樣圓任意投擲，將小樣圓內(nèi)的所有植物種類加以記載，然后計(jì)算每種植物出現(xiàn)的次數(shù)與樣圓總數(shù)之比，得到各個(gè)種的頻度。Raunkiaer根據(jù)8000多種植物的頻度統(tǒng)計(jì)（1934）編制了一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)頻度圖解（frequency diagram），提出了著名的Raunkiaer定律（Law of Frequency）。凡頻度在120的植物種歸入A級(jí)，2140者為B級(jí)，4160者為C級(jí)，6180者為D級(jí)，80100者為E級(jí)。在他統(tǒng)計(jì)的8000多種植物中，頻度屬A級(jí)的植物種類占 53，屬于B級(jí)者有 14，C級(jí)有 9，D級(jí)有 8，E級(jí)有 16，這樣按其所占比例的大小，五個(gè)頻度級(jí)的關(guān)系是： ABCDE。這就是Raunkiaer頻度定律。這個(gè)定律說明：在一個(gè)種類分布比較均勻一致的群落中，屬于A級(jí)頻度的種類占大多數(shù)，B、C和D級(jí)頻度的種類較少，E級(jí)頻度的植物是群落中的優(yōu)勢(shì)種和建群種，其數(shù)目也較多，因此占有較高的比例。這個(gè)規(guī)律符合群落中低頻度種的數(shù)目較高頻度種的數(shù)目多的事實(shí)。實(shí)踐證明，上述定律基本上適合于任何穩(wěn)定性較高而種數(shù)分布比較均勻的群落，群落的均勻性與A級(jí)和E級(jí)的大小成正比。E級(jí)愈高，群落的均勻性愈大。如若B、C、D級(jí)的比例增高時(shí)，說明群落中種的分布不均勻，暗示著植被分化和演替的趨勢(shì)。5高度（height） 為測(cè)量植物體的一個(gè)指標(biāo)。測(cè)量時(shí)取其自然高度或絕對(duì)高度。某種植物高度占最高的種的高度的百分比稱為高度比。6重量（weight） 用來衡量種群生物量（biomass）或現(xiàn)存量（standing crop）多少的指標(biāo)?？煞瞩r重與干重。在草原植被研究中，這一指標(biāo)特別重要。單位面積或容積內(nèi)某一物種的重量占全部物種總重的百分比稱為相對(duì)重量。7體積（volume） 是生物所占空間大小的度量。在森林植被研究中，這一指標(biāo)特別重要。在森林經(jīng)營中，通過體積的計(jì)算可以獲得木材生產(chǎn)量（稱為材積）。單株喬木的材積由胸高斷面積（s）、樹高（h）和形數(shù)（f）三者的乘積，即V=shf。形數(shù)是樹干體積與等高同底的圓柱體體積之比。因此在斷面積乘樹高而獲得圓柱體體積之后，必須按不同樹種乘以該樹種的形數(shù)（可由森林調(diào)查表中查到），就獲得一株喬木的體積。草本植物或小灌木體積的測(cè)定，可用排水法進(jìn)行。（二）綜合數(shù)量指標(biāo)1優(yōu)勢(shì)度（dominance）優(yōu)勢(shì)度用以表示一個(gè)種在群落中的地位與作用，但其具體定義和計(jì)算方法各家意見不一。Braun-Blanquet主張以蓋度、所占空間大小或重量來表示優(yōu)勢(shì)度，并指出在不同群落中應(yīng)采用不同指標(biāo)。蘇卡喬夫（1938）提出，多度，體積或所占據(jù)的空間、利用和影響環(huán)境的特性、物候動(dòng)態(tài)均應(yīng)作為某個(gè)種優(yōu)勢(shì)度指標(biāo)。有的認(rèn)為蓋度和密度為優(yōu)勢(shì)度的度量指標(biāo)。也有的認(rèn)為優(yōu)勢(shì)度即“蓋度和多度的總和”或“重量、蓋度和多度的乘積”等等。2重要值（important value）也是用來表示某個(gè)種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)，因?yàn)樗唵?、明確，所以在近些年來得到普遍采用。重要值是美國的JTCurtis和 RPMcIntosh（1951）首先使用的，他們?cè)赪isconsin研究森林群落連續(xù)體時(shí)，用重要值來確定喬木的優(yōu)勢(shì)度或顯著度（conspicuousness），計(jì)算的公式如下：重要值（IV）=相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度（相對(duì)基蓋度）上式用于草原群落時(shí)，相對(duì)優(yōu)勢(shì)度可用相對(duì)蓋度代替：重要值=相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度第二節(jié) 群落的種類組成三、種的多樣性生物多樣性（biodiversity）是指生物中的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性，它包括植物、動(dòng)物和微生物的所有種及其組成的群落和生態(tài)系統(tǒng)。生物多樣性可以分為遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性3個(gè)層次。遺傳多樣性指地球上生物個(gè)體中所包含的遺傳信息之總和；物種多樣性指地球上生物有機(jī)體的多樣化；生態(tài)系統(tǒng)多樣性涉及的是生物圈中生物群落、生境與生態(tài)過程的多樣化。（一）多樣性的定義RAFisher等人（1943）第一次使用種的多樣性名詞時(shí)，他所指的是群落中物種的數(shù)目和每一物種的個(gè)體數(shù)目。后來人們有時(shí)也用別的特性來說明種的多樣性：比如生物量、現(xiàn)存量、重要值、蓋度等。自從 MacArther（1957）的論文發(fā)表后，近幾十年來討論多樣性的文章很多，歸納起來，通常種的多樣性具有下面兩種涵義：1. 種的數(shù)目或豐富度（species richness）指一個(gè)群落或生境中物種數(shù)目的多寡。Poole（1974）認(rèn)為只有這個(gè)指標(biāo)才是唯一真正客觀的多樣性指標(biāo)。在統(tǒng)計(jì)種的數(shù)目的時(shí)候，需要說明多大的面積，以便比較。在多層次的森林群落中必須說明層次和徑級(jí)，否則是無法比較的。2. 種的均勻度（species evenness or equitability）指一個(gè)群落或生境中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況，它反映的是各物種個(gè)體數(shù)目分配的均勻程度，例如，甲群落中有100個(gè)個(gè)體，其中90個(gè)屬于種A，另外10個(gè)屬于種B。乙群落中也有100個(gè)個(gè)體，但種A、B各占一半。那末，甲群落的均勻度就比乙群落低得多。（二）多樣性的測(cè)定測(cè)定多樣性的公式很多，這里僅我們這里僅選取其中幾種有代表性的作一說明。1. 豐富度指數(shù)由于群落中物種的總數(shù)與樣本含量有關(guān)，所以這類指數(shù)應(yīng)跟定為可比較的。生態(tài)學(xué)上用過的豐富度指數(shù)很多，現(xiàn)舉幾例。（1）Gleason（1922）指數(shù)： 式中A為單位面積，S為群落中的物種數(shù)目。 （2）Margalef（1951， 1957， 1958）指數(shù)：式中S為群落中的總種數(shù)，N為觀察到的個(gè)體總數(shù)（隨樣本大小而增減）。2. 多樣性指數(shù)多樣性指數(shù)是反映豐富度和均勻度的綜合指標(biāo)。應(yīng)指出的是，應(yīng)用多樣性指數(shù)時(shí)，具低豐富度和高均勻度的群落與具高豐富度與低均勻度的群落，可能得到相同的多樣性指數(shù)。下面是兩個(gè)最著名的計(jì)算公式：（1）辛普森多樣性指數(shù)（Simpsons diversity index）辛普森在1949年提出過這樣的問題：在無限大小的群落中，隨機(jī)取樣得到同樣的兩個(gè)標(biāo)本，它們的概率是什么呢？如在加拿大北部森林中，隨機(jī)采取兩株樹標(biāo)本，屬同一個(gè)種的概率就很高。相反，如在熱帶雨林隨機(jī)取樣，兩株樹同一種的概率很低，他從這個(gè)想法出發(fā)得出多樣性指數(shù)。用公式表示為：辛普森多樣性指數(shù)=隨機(jī)取樣的兩個(gè)個(gè)體屬于不同種的概率=1-隨機(jī)取樣的兩個(gè)個(gè)體屬于同種的概率設(shè)種i的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例為Pi，那么，隨機(jī)取種i兩個(gè)個(gè)體的聯(lián)合概率就為。如果我們將群落中全部種的概率合起來，就可得到辛普森指數(shù)D，即式中，S為物種數(shù)目。辛普森多樣性指數(shù)的最低值是0，最高值是（1-1s）。前一種情況出現(xiàn)在全部個(gè)體均屬于一個(gè)種的時(shí)候，后一種情況出現(xiàn)在每個(gè)個(gè)體分別屬于不同種的時(shí)候。例如，甲群落中A、B兩個(gè)種的個(gè)體數(shù)分別為99和1，而乙群落中A、B兩個(gè)種的個(gè)體數(shù)均為50，按辛普森多樣性指數(shù)計(jì)算，則甲、乙兩群落的多樣性指數(shù)分別為： 乙群落的多樣性高于甲群落。造成這兩個(gè)群落多樣性差異的主要原因是種的不均勻性，從豐富度來看，兩個(gè)群落是一樣的，但均勻度不同。（2）香農(nóng)-威納指數(shù)（Shannon-Weiner index）信息論中熵的公式原來是表示信息的紊亂和不確定程度的，我們也可以用來描述種的個(gè)體出現(xiàn)的紊亂和不確定性，信息量越大，不確定性也越大，因而多樣性也就越高。其計(jì)算公式為：式中S為物種數(shù)目，Pi為屬于種i的個(gè)體在全部個(gè)體中的比例，H為物種的多樣性指數(shù)。公式中對(duì)數(shù)的底可取2，e和10，但單位不同，分別為nit，bit和dit。若仍以上述甲、乙兩群落為例計(jì)算，則可見，乙群落的多樣性更高一些，這與用辛普森指數(shù)計(jì)算的結(jié)果是一致的。香農(nóng)-威納指數(shù)包含兩個(gè)因素：其一是種類數(shù)目，即豐富度；其二是種類中個(gè)體分配上的均勻性（evenness）。種類數(shù)目越多，多樣性越大；同樣，種類之間個(gè)體分配的均勻性增加也會(huì)使多樣性提高。在不同空間尺度范圍內(nèi)，區(qū)分清楚不同的多樣性測(cè)度指標(biāo)是十分有用的。通常多樣性測(cè)度可以分為3個(gè)范疇：-多樣性、-多樣性和-多樣性。-多樣性是在棲息地或群落中的物種多樣性，其計(jì)算方法正如上面所敘述的一樣。-多樣性是度量在地區(qū)尺度上物種組成沿著某個(gè)梯度方向從一個(gè)群落到另一個(gè)群落的變化率。它可以定義為沿著某一環(huán)境梯度物種替代的程度或速率、物種周轉(zhuǎn)率、生物變化速率等。-多樣性還反映了不同群落間物種組成的差異，不同群落或某環(huán)境梯度上不同點(diǎn)之間的共有種越少，-多樣性越大。測(cè)度群落-多樣性的重要意義在于：（1）它可以反映生境變化的程度或指示生境被物種分割的程度；（2）-多樣性的高低可以用來比較不同地點(diǎn)的生境多樣性；（3）-多樣性與-多樣性一起構(gòu)成了群落或生態(tài)系統(tǒng)總體多樣性或一定地段的生物異質(zhì)性。-多樣性的計(jì)算方法也有很多。-多樣性反映的是最廣闊的地理尺度，指一個(gè)地區(qū)或許多地區(qū)內(nèi)穿過一系列的群落的物種多樣性。第二節(jié) 群落的種類組成四、物種多樣性在空間上的變化規(guī)律1. 多樣性隨緯度的變化從熱帶到兩極隨緯度的增加，物種多樣性有逐漸減少的趨勢(shì)。此規(guī)律無論在陸地、海洋和淡水壞境，都有類似趨勢(shì)，有充分的數(shù)據(jù)可以說明這一點(diǎn)。如北半球從南到北，隨著緯度的增加，植物群落依次出現(xiàn)為熱帶雨林、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林、寒溫帶針葉林、寒帶苔原，伴隨著植物群落有規(guī)律的變化，物種豐富度和多樣性逐漸降低。當(dāng)然也有例外，如企鵝和海豹在極地種類最多，而針葉樹和姬蜂在溫帶物種最豐富。2. 多樣性隨海拔的變化如果在赤道地區(qū)登山，隨海拔的增高，能見到熱帶、溫帶、寒帶的環(huán)境，同樣也能發(fā)現(xiàn)物種多樣性隨海拔增加而逐漸降低。3. 在海洋或淡水水體，物種多樣性有隨深度增加而降低的趨勢(shì)顯然，在大型湖泊中，溫度低、含氧少、黑暗的深水層，其水生生物種類明顯低于淺水區(qū)；同樣，海洋中植物分布也僅限于光線能透入的光亮區(qū)，一般很少超過30米。我國土地遼闊，南北跨越30余個(gè)緯度，由東南向西北干旱度逐漸增加，而西南則是高寒的青藏高原。張榮祖（1985）曾對(duì)我國陸生哺乳類（除翼手目外）的種數(shù)作過統(tǒng)計(jì)比較，發(fā)現(xiàn)如下規(guī)律：種數(shù)與緯度關(guān)系。在北緯4045之間，平均種數(shù)最低，由40往更低緯度地區(qū)，種數(shù)隨緯度的降低而增加。種數(shù)與內(nèi)陸干旱地區(qū)的年降水量關(guān)系。隨著年降水量由50毫米、上升到500毫米，平均種數(shù)亦隨之而增加。青藏喜馬拉雅-橫斷山脈地區(qū)的種數(shù)與海拔高度的關(guān)系。隨著海拔由850米上升到4750米，平均種數(shù)隨海拔的升高而降低。五、決定多樣性梯度的因素為什么熱帶地區(qū)生物群落的物種多樣性高于溫帶和極地？這是由什么因素決定的？對(duì)此有不同學(xué)說，簡介如下：1. 進(jìn)化時(shí)間學(xué)說熱帶群落比較古老，進(jìn)化時(shí)間較長，并且在地質(zhì)年代中環(huán)境條件穩(wěn)定，很少遭受災(zāi)害性氣候變化（如冰期），所以群落的多樣性較高。相反，溫帶和極地群落從地質(zhì)年代上講是比較年輕的，遭受災(zāi)難性氣候變化較多，所以多樣性較低。這就是說，所有群落隨時(shí)間的推移其種數(shù)越來越多，比較年輕的群落可能沒有足夠的時(shí)間發(fā)展到高多樣化的程度。有些事實(shí)能為此學(xué)說提供證據(jù)，如北半球白堊紀(jì)的浮游性有孔蟲化石，也和現(xiàn)存有孔蟲類一樣，從熱帶到極地，物種多樣性逐漸降低。2. 生態(tài)時(shí)間學(xué)說考慮更短的時(shí)間尺度，認(rèn)為物種分布區(qū)的擴(kuò)大也需要一定時(shí)間。根據(jù)這個(gè)學(xué)說，溫帶地區(qū)的群落與熱帶的相比是未充分飽和的。從熱帶擴(kuò)展到溫帶不僅需要足夠時(shí)間，有的種還可能被某種障礙所阻擋，另一些種可能已從熱帶進(jìn)入溫帶。例如牛背鷺就是從非洲經(jīng)南美而擴(kuò)展到北美的。3. 空間異質(zhì)性學(xué)說當(dāng)人們由寒帶經(jīng)溫帶到熱帶旅行時(shí)就能得到一個(gè)明顯的感覺，環(huán)境的復(fù)雜性隨之而增加。物理環(huán)境越復(fù)雜，或叫空間異質(zhì)性程度越高，動(dòng)植物群落的復(fù)雜性也越高，物種多樣性也越大。空間異質(zhì)性有不同的尺度，屬于宏觀尺度的如地形的變化，山區(qū)的物種多樣性明顯地高于平原區(qū)，因?yàn)樯絽^(qū)有更多樣的生境，支持更多樣的物種生存。巖石、土壤、植被垂直結(jié)構(gòu)的變化是微觀的空間異質(zhì)性，群落中因這些變化使小生境豐富多樣，物種多樣性亦高。支持這種學(xué)說的證據(jù)如群落的垂直結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，那里的鳥類和昆蟲的種類就越豐富。4. 氣候穩(wěn)定學(xué)說氣候越穩(wěn)定，變化越小，動(dòng)植物的種類就越豐富，在生物進(jìn)化的地質(zhì)年代中，地球上唯有熱帶的氣候可能是最穩(wěn)定的。所以，通過自然選擇，那里出現(xiàn)了大量狹生態(tài)位和特化的種類。熱帶有許多狹食性昆蟲，有的甚至只吃一種植物。在高緯度地區(qū)，自然選擇有利于具廣適應(yīng)性的生物。5. 競爭學(xué)說在物理環(huán)境嚴(yán)酷的地區(qū)，例如極地和溫帶，自然選擇主要受物理因素控制，但在氣候溫和而穩(wěn)定的熱帶地區(qū)，如熱帶，生物之間的競爭則成為進(jìn)化和生態(tài)位分化的主要?jiǎng)恿?。由于生態(tài)位分化，熱帶動(dòng)植物要求的生境條件往往很狹隘，其食性也較特化，物種之間的生態(tài)位重疊也比較多。因此，熱帶動(dòng)植物較溫帶的常有更精細(xì)的適應(yīng)性。6. 捕食學(xué)說因?yàn)闊釒У牟妒痴弑绕渌貐^(qū)多，促使Paine提出捕食說。他認(rèn)為，捕食者將被食者的種群數(shù)量壓到較低水平，從而減輕了被食者的種間競爭。競爭的減弱允許有更多的被食者種的共存。較豐富的種數(shù)又支持了更多的捕食者種類，Paine認(rèn)為捕食者促進(jìn)物種多樣性的提高，對(duì)于每一營養(yǎng)級(jí)都適用。Paine在具巖石底的潮間帶去除了頂極捕食動(dòng)物（海星），使物種多樣性由15種降為8種，實(shí)驗(yàn)證實(shí)了捕食者在維持群落多樣性中的作用。7. 生產(chǎn)力學(xué)說如果其他條件相等，群落的生產(chǎn)力越高，生產(chǎn)的食物越多，通過食物網(wǎng)的能流量越大，物種多樣性就越高。這學(xué)說從理論上講是合理的，但現(xiàn)有實(shí)際資料有的不支持此學(xué)說。例如對(duì)丹麥和印度湖泊的枝角類種數(shù)與初級(jí)生產(chǎn)關(guān)系調(diào)查結(jié)果說明了相反的關(guān)系：初級(jí)生產(chǎn)力越高，枝角類多樣性越低。上述7種學(xué)說，實(shí)際上包括6個(gè)因素，即時(shí)間、空間、氣候、競爭、捕食和生產(chǎn)力。這些因素可能同時(shí)影響著群落的物種多樣性，并且彼此之間相互作用。各學(xué)說之間往往難以截然分開，更可能的是在不同生物群落類型中，各因素及其組合在決定物種多樣性中具不同程度的作用。 第二節(jié) 群落的種類組成六、群落多樣性與穩(wěn)定性 多數(shù)生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，群落的多樣性是群落穩(wěn)定性的一個(gè)重要尺度，多樣性高的群落，物種之間往往形成了比較復(fù)雜的相互關(guān)系，食物鏈和食物網(wǎng)更加趨于復(fù)雜，當(dāng)面對(duì)來自外界環(huán)境的變化或群落內(nèi)部種群的波動(dòng)時(shí)，群落由于有一個(gè)較強(qiáng)大的反饋系統(tǒng)，從而可以得到較大的緩沖。從群落能量學(xué)的角度來看，多樣性高的群落，能流途徑更多一些，當(dāng)某一條途徑受到干擾被堵塞不通時(shí)，就會(huì)有其它的路線予以補(bǔ)充。 May（1973，1976）等生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，生物群落的波動(dòng)是呈非線形的，復(fù)雜的自然生物群落常常是脆弱的，如熱帶雨林這一復(fù)雜的生物群落比溫帶森林更易遭受人類的干擾而不穩(wěn)定。共棲的多物種群落，某物種的波動(dòng)往往會(huì)牽連到整個(gè)群落。他們提出了多樣性的產(chǎn)生是由于自然的擾動(dòng)和演化兩者聯(lián)系的結(jié)果，環(huán)境的多變的不可測(cè)性使物種產(chǎn)生了繁殖與生活型的多樣化。 在群落多樣性與穩(wěn)定性的關(guān)系上,目前仍未定論。 七、物種多樣性在生物群落中的作用 （一）有關(guān)物種在生物群落中作用的假說 物種以什么樣的機(jī)制維持生物群落的穩(wěn)定？這是一個(gè)非常重要的但是目前還仍然沒有解決的生態(tài)學(xué)問題，而且是生物多樣性與生物群落功能關(guān)系中的核心問題。目前有關(guān)物種在生態(tài)系統(tǒng)中作用的假說有下列4種。 1. 冗余種假說(Redundancy species hypothesis) ： 生物群落保持正常功能需要有一個(gè)物種多樣性的域值，低于這個(gè)域值群落的功能會(huì)受影響，高于這個(gè)域值則會(huì)有相當(dāng)一部分物種的作用是冗余的(Walker 1992)。 2. 鉚釘假說(Rivet hypothesis)： 鉚釘假說的觀點(diǎn)與冗余假說相反，認(rèn)為生物群落中所有的物種對(duì)其功能的正常發(fā)揮都有貢獻(xiàn)而且是不能互相替代的(Ehrlich,1981) ，正像由鉚釘固定的復(fù)雜機(jī)器一樣，任何一個(gè)鉚釘?shù)膩G失都會(huì)使該機(jī)器的作用受到影響。 3. 特異反應(yīng)假說(Idiosyncratic response hypothesis)： 特異反應(yīng)假說認(rèn)為生物群落的功能隨著物種多樣性的變化而變化，但變化的強(qiáng)度和方向是不可預(yù)測(cè)的，因?yàn)檫@些物種的作用是復(fù)雜而多變的。 4. 零假說(Null hypothesis) 零假說認(rèn)為生物群落功能與物種多樣性無關(guān)，即物種的增減不影響生物群落功能的正常發(fā)揮。上述4個(gè)假說中都沒有對(duì)每個(gè)物種的作用程度做出明確的說明。在生物群落中不同物種的作用是有差別的。其中有一些物種的作用是至關(guān)重要的，它們的存在與否會(huì)影響到整個(gè)生物群落的結(jié)構(gòu)和功能，這樣的物種即稱為關(guān)鍵種(Keystone species)或關(guān)鍵種組(Keystone group)。關(guān)鍵種的作用可能是直接的，也可能是間接的；可能是常見的，也可能是稀有的；可能是特異性（特化）的，也可能是普適性的。依功能或作用不同，可將關(guān)鍵種分為7類。關(guān)鍵種的鑒定目前比較成功的研究多在水域生態(tài)系統(tǒng)，而陸地生態(tài)系統(tǒng)的成功實(shí)例相對(duì)較少(Menge等,1994 )。 （二）功能群的劃分及其意義 為了更好地認(rèn)識(shí)生物多樣性與生物群落結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系，有必要引入功能群的概念。功能群是具有相似的結(jié)構(gòu)或功能的物種的集合，這些物種對(duì)生物群落具有相似的作用，其成員相互取代后對(duì)生物群落過程具有較小的影響。將生物群落中的物種分成不同的功能群的意義表現(xiàn)在：(1)使復(fù)雜的生物群落簡化，有利于認(rèn)識(shí)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能(2)弱化了物種的個(gè)別作用，從而強(qiáng)調(diào)了物種的集體作用。 根據(jù)研究的目的