高三生物一輪復(fù)習(xí)生物光合作用的原理課件

第13講

光合作用的原理考點1：探索光合作用原理的部分實驗考點3：光合作用和化能合成作用的比較考點2：光合作用的過程考點4：環(huán)境改變時光合作用各物質(zhì)含量的變化分析考點1：探索光合作用原理的部分實驗指綠色植物通過葉綠體，利用光能，將二氧化碳和水轉(zhuǎn)化成儲存著能量的有機(jī)物，并且釋放出氧氣的過程。CO2+H2O（CH2O)+O2

光能葉綠體1.光合作用概念：2.過程：Q：葉綠體是如何將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能？Q:又是如何將化學(xué)能儲存在糖類等有機(jī)物中的？Q:光合作用釋放的氧氣，是來自原料中的水還是二氧化碳呢？3.實質(zhì)：合成有機(jī)物，儲存能量。（將無機(jī)物合成有機(jī)物，光能轉(zhuǎn)換為有機(jī)物中穩(wěn)定的化學(xué)能）考點1：探索光合作用原理的部分實驗4.探索歷程：（1）19世紀(jì)末(2)1928年，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)甲醛對植物有

作用，而且甲醛不能通過光合作用轉(zhuǎn)化成糖。初步判斷：氧來自二氧化碳的可能性較小，較可能來源于水。毒害考點1：探索光合作用原理的部分實驗(3)1937年希爾(英國)，離體葉綠體的懸浮液中加入鐵鹽或其他氧化劑(懸浮液中有H2O，沒有CO2)，在光照條件下可釋放出氧氣，結(jié)論：離體葉綠體在適當(dāng)條件下發(fā)生水的光解、產(chǎn)生氧氣的化學(xué)反應(yīng)(希爾反應(yīng))。——水在葉綠體中光解產(chǎn)生O2離體葉綠體鐵鹽(或其他氧化劑)H2O2H++O2光照希爾反應(yīng)水的光解4.探索歷程：考點1：探索光合作用原理的部分實驗(3)1937年希爾(英國)，離體葉綠體的懸浮液中加入鐵鹽或其他氧化劑(懸浮液中有H2O，沒有CO2)，在光照條件下可釋放出氧氣，結(jié)論：離體葉綠體在適當(dāng)條件下發(fā)生水的光解、產(chǎn)生氧氣的化學(xué)反應(yīng)(希爾反應(yīng))。——水在葉綠體中光解產(chǎn)生O2②希爾的實驗是否說明水的光解與糖類的合成不是同一個化學(xué)反應(yīng)？能。因為懸浮液中沒有CO2，糖類合成時需要CO2中的碳元素。說明水的光解與糖類的合成不是同一個化學(xué)反應(yīng)。①希爾反應(yīng)是否說明植物光合作用產(chǎn)生的氧氣中的氧元素全部都來自水？不能，反應(yīng)體系中可以還存在其他氧元素供體。光合作用產(chǎn)生的O2全部來自于H2O嗎？(4)1941年魯賓和卡門(美國)，H218O＋CO2→18O2，H2O＋C18O2→O2C18O2O218O2CO2H218O第一組H2O光照下的小球藻懸浮液第二組光照下的小球藻懸浮液Q：該實驗采用了什么實驗方法？如何對照？方法：同位素標(biāo)記法考點1：探索光合作用原理的部分實驗相互對照，（即對比實驗的方法）自變量為標(biāo)記物質(zhì)(H218O與C18O2)，因變量為O2的相對分子質(zhì)量不同。(4)1941年魯賓和卡門(美國)，H218O＋CO2→18O2，H2O＋C18O2→O2O218O2CO2H218OC18O2第一組H2O光照下的小球藻懸浮液第二組光照下的小球藻懸浮液Q：該實驗可以得出什么結(jié)論？方法：同位素標(biāo)記法結(jié)論：光合作用釋放的氧全部來自水，而并不來源于CO2?？键c1：探索光合作用原理的部分實驗考點1：探索光合作用原理的部分實驗(5)1954年、1957年阿爾農(nóng)(美國)，發(fā)現(xiàn)在光照下，葉綠體可合成ATP。結(jié)論：葉綠體合成ATP總是與水的光解相伴隨。思考：③嘗試用示意圖來表示ATP的合成與希爾反應(yīng)的關(guān)系。2H2OO2+4H++能量光照葉綠體ADP+Pi

ATP考點1：探索光合作用原理的部分實驗(6)20世紀(jì)40年代卡爾文(美國)，用14C標(biāo)記的14CO2，供小球藻進(jìn)行光合作用，追蹤檢測其放射性，探明了CO2中的C的去向，稱為卡爾文循環(huán)。結(jié)論：CO2中的碳在光合作用中轉(zhuǎn)化為有機(jī)物中的碳。

同位素標(biāo)記法14C02→14C3→(14CH20)+14C5考點2：光合作用的過程必須有光才能反應(yīng)有光、無光都能反應(yīng)光反應(yīng)暗反應(yīng)（又稱碳反應(yīng)）光合作用1.光合作用的過程圖解考點2：光合作用的過程（1）光反應(yīng)NADP+光解NADPH類囊體薄膜上的色素分子可見光ADP+PiATPH2OO2酶吸收H+酶①條件：光、色素、酶、水、ADP、Pi、NADP+②場所：葉綠體的類囊體薄膜上③主要產(chǎn)物：O2、ATP、NADPH④物質(zhì)轉(zhuǎn)化水的光解：ATP的合成：2H2OO2+4H++4e-

光色素NADPH的合成：ADP+Pi+能量ATP+H2O酶NADP++H++2e-NADPH酶光能⑤能量轉(zhuǎn)變ATP和NADPH中活躍的化學(xué)能NADPHNADP+還原型輔酶Ⅱ氧化型輔酶Ⅱ元素組成：C、H、O、N、PADP+PiATPNADP+能量C52C3多種酶(CH2O)糖類CO2固定還原酶NADPH酶能量①條件：有沒有光都可以，需多種酶、CO2、ATP、NADPH②場所：葉綠體基質(zhì)中③產(chǎn)物：(CH2O）、ADP、Pi、NADP+④物質(zhì)轉(zhuǎn)化：CO2的固定：C3的還原：2C3

(CH2O)+C5酶ATP、NADPH⑤能量轉(zhuǎn)變：CO2＋C5

2C3酶ATP、NADPH中活躍的化學(xué)能有機(jī)物中穩(wěn)定的化學(xué)能（2）暗反應(yīng)1.光合作用的過程圖解考點2：光合作用的過程（2）暗反應(yīng)1.光合作用的過程圖解考點2：光合作用的過程或稱3-G3PRubisco酶1.光合作用的過程圖解考點2：光合作用的過程光反應(yīng)實質(zhì)：光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，并釋放氧氣。暗反應(yīng)實質(zhì)：同化二氧化碳，合成有機(jī)物項目光反應(yīng)暗反應(yīng)場所葉綠體_________________________條件___、色素、酶酶、_____________等物質(zhì)變化(1)H2O

________(2)NADP＋＋H＋―→NADPH(3)ADP＋Pi

ATP(1)CO2＋C5

_______(2)2C3

(CH2O)＋C5

類囊體的薄膜葉綠體基質(zhì)光NADPH、ATPO2＋H＋2C31.光合作用過程圖解能量變化

聯(lián)系光反應(yīng)為暗反應(yīng)提供NADPH和ATP，暗反應(yīng)為光反應(yīng)提供NADP＋、ADP和Pi?？键c2：光合作用的過程色素光酶酶教材隱性知識：①源于必修1P103“相關(guān)信息”：水分解為氧和H＋的同時，被葉綠體奪去兩個電子。電子經(jīng)傳遞，可用于NADP＋與H＋結(jié)合形成NADPH。NADPH的作用是什么？提示：可作為暗反應(yīng)的還原劑；儲備部分能量供暗反應(yīng)利用。②源于必修1P104“相關(guān)信息”：C3是指三碳化合物——_______________，C5是指五碳化合物——核酮糖－1,5－二磷酸(RuBP)。3－磷酸甘油酸①元素的轉(zhuǎn)移途徑2.光合作用的過程考點2：光合作用的過程（3）反應(yīng)式(寫出反應(yīng)式并標(biāo)出元素的去向)3H的轉(zhuǎn)移：14C的轉(zhuǎn)移：8O的轉(zhuǎn)移：3H2O(C3H2O)NADPH暗反應(yīng)(14CH2O)14CO2

CO2的固定14C3

C3的還原(CH218O)18O2

H218O光反應(yīng)C18O2

C3CO2的固定C3的還原光反應(yīng)②若有機(jī)物為(CH2O)：③若有機(jī)物為C6H12O6：（3）反應(yīng)式(寫出反應(yīng)式并標(biāo)出元素的去向)1.光合作用的過程圖解考點2：光合作用的過程用于計算的反應(yīng)式Q：生物進(jìn)行光合作用后一定能產(chǎn)生氧氣？

（

）×光合細(xì)菌分為產(chǎn)氧光合菌（如藍(lán)細(xì)菌）；不產(chǎn)氧光合菌（如紫色細(xì)菌）教材隱性知識：①源于必修1P104“相關(guān)信息”：光合作用的產(chǎn)物有一部分是___，還有一部分是蔗糖。蔗糖可以進(jìn)入

，再通過韌皮部運(yùn)輸?shù)街仓旮魈帯５矸酆Y管葡萄糖、淀粉在葉綠體基質(zhì)中合成蔗糖在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成1.暗反應(yīng)有光無光都能進(jìn)行。若光反應(yīng)停止，暗反應(yīng)可持續(xù)進(jìn)行一段時間，但時間不長，故晚上一般認(rèn)為只進(jìn)行呼吸作用，不進(jìn)行光合作用?！九袛唷恐参镌谝雇聿荒苓M(jìn)行光反應(yīng)，只能進(jìn)行暗反應(yīng)(

)×2、連續(xù)光照和間隔光照下的有機(jī)物合成量分析(1)光反應(yīng)為暗反應(yīng)提供的NADPH和ATP在葉綠體基質(zhì)中有少量的積累，在光反應(yīng)停止時，暗反應(yīng)仍可持續(xù)進(jìn)行一段時間，有機(jī)物還能繼續(xù)合成。(2)在總光照時間、總黑暗時間均相同的條件下，光照和黑暗間隔處理比一直連續(xù)光照處理有機(jī)物的積累量要多。原因是（廣東高考題節(jié)選）：

。隨著光照和黑暗的交替進(jìn)行，光照和黑暗間隔處理處理組在光下產(chǎn)生的NADPH和ATP能夠及時的利用和再生，從而促進(jìn)了暗反應(yīng)的進(jìn)行。若一直光照會造成NADPH和ATP的積累，利用不充分。一般，光反應(yīng)速率>暗反應(yīng)速率間隔幾秒，考慮暗反應(yīng)時間，有機(jī)物積累多間隔長時間（如1h）主要考慮黑暗下呼吸作用，有機(jī)物積累少。3.說明：①在自然條件下，光反應(yīng)暗反應(yīng)同時進(jìn)行，不分先后。②光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP主要用于暗反應(yīng)，也參與葉綠體中生物大分子核酸、蛋白質(zhì)的合成、葉綠體DNA復(fù)制等。但不可用于各項生命活動。③光合作用中（光反應(yīng)產(chǎn)生）是NADPH，呼吸作用產(chǎn)生的[H]（有氧呼吸第一、第二階段產(chǎn)生）是NADH，所以它們不是同一種物質(zhì)。P一93,103④呼吸作用產(chǎn)生的ATP用于各項生命活動3.說明：⑤光合作用暗反應(yīng)所需ATP可來源于光反應(yīng)（主）和細(xì)胞呼吸（一般不考慮來源于呼吸，看題目）。2018年江蘇高考題圖：1、化能合成作用概念：能夠利用體外環(huán)境中的某些無機(jī)物氧化時所釋放的能量來制造有機(jī)物的合成作用。例如：硝化細(xì)菌、硫細(xì)菌、鐵細(xì)菌等少數(shù)種類的細(xì)菌。2NH3+3O22HNO2+2H2O+能量2HNO2+O22HNO3+能量6CO2+6H2O2C6H12O6+6O2能量硝化細(xì)菌2、舉例：硝化細(xì)菌能利用氨氧化時釋放的化學(xué)能將CO2和水合成為糖類，供自身利用考點3：光合作用和化能合成作用的比較項目光合作用化能合成作用區(qū)別能量來源___________________________________________________________________代表生物綠色植物_______________相同點都能將____________等無機(jī)物合成有機(jī)物光能無機(jī)物氧化釋放的能量硝化細(xì)菌、硫細(xì)菌、鐵細(xì)菌CO2和H2OCO2+H2O(CH2O)+O2

光能葉綠體CO2+H2O(CH2O)+O2

無機(jī)物氧化時釋放的能量光合作用：化能合成作用：注：光合作用與化能合成作用最主要的區(qū)別是利用的能量不同?？键c3：光合作用和化能合成作用的比較代謝類型回顧：生物代謝類型同化作用異化作用自養(yǎng)型異養(yǎng)型光能自養(yǎng)型化能自養(yǎng)型需氧型厭氧型（光合作用如：植物、光合細(xì)菌）（化能合成作用如：硝化細(xì)菌）（有氧呼吸如：絕大多數(shù)動植物微生物）（無氧呼吸如：乳酸菌、破傷風(fēng)桿菌）（有氧呼吸和無氧呼吸如：酵母菌、大腸桿菌）兼性厭氧型[易錯提醒]綠色植物和化能合成菌為自養(yǎng)生物，人、動物、真菌以及大多數(shù)細(xì)菌屬于異養(yǎng)生物。①過程法分析各物質(zhì)變化：（“來源－去路”法）需從物質(zhì)的生成和消耗兩個方向綜合分析。示例：CO2供應(yīng)正常，光照停止時C3的含量變化考點4：環(huán)境改變時光合作用各物質(zhì)含量的變化分析①過程法分析各物質(zhì)變化：（“來源－去路”法）考點4：環(huán)境改變時光合作用各物質(zhì)含量的變化分析圖中Ⅰ表示光反應(yīng)，Ⅱ表示CO2的固定，Ⅲ表示C3的還原，當(dāng)外界條件(如光照、CO2)突然發(fā)生變化時，分析相關(guān)物質(zhì)含量在短時間內(nèi)的變化：CO2的固定：C3的還原：2C3

(CH2O)+C5酶ATP、NADPHCO2＋C5

2C3酶C3減少，消耗ATP和NADPH減少，而本身ATP和NADPH合成暫時不變①圖1中曲線甲表示

，曲線乙表示

。②圖2中曲線甲表示

，曲線乙表示

。③圖3中曲線甲表示

，曲線乙表示

。④圖4中曲線甲表示

，曲線乙表示

。C5、NADPH、ATPC3C5、NADPH、ATPC3C5、NADPH、ATPC3C3C5、NADPH、ATP②“模型法”表示C3和C5的含量變化：考點4：環(huán)境改變時光合作用各物質(zhì)含量的變化分析起始值C3高于C5(約為其2倍)CO2濃度不變NADPH、ATP

C5C3

（CH2O）光照減弱光照增強(qiáng)減少增加減少增加減少增加減少增加光照不變NADPH、ATPC5C3

（CH2O）CO2濃度減少CO2濃度增加增加減少減少增加增加減少減少增加C3與C5、NADPH、ATP的變化相反考點4：環(huán)境改變時光合作用各物質(zhì)含量的變化分析①把無機(jī)物合成有機(jī)物，不僅是自身的營養(yǎng)物質(zhì),而且是人和動物的食物來源.②將光能轉(zhuǎn)換成化學(xué)能，貯存在有機(jī)物中，提供了生命活動的能量來源.③維持了大氣成分的基本穩(wěn)定光合作用意義：例：光合作用通過密切關(guān)聯(lián)的兩大階段——光反應(yīng)和暗反應(yīng)實現(xiàn)。下列對于改變反應(yīng)條件而引起的變化的說法，正確的是(

)A.突然中斷CO2供應(yīng)，會暫時引起葉綠體基質(zhì)中C5/C3的值減小B.突然中斷CO2供應(yīng)，會暫時引起葉綠體基質(zhì)中ATP/ADP的值增大C.突然將紅光改變?yōu)榫G光，會暫時引起葉綠體基質(zhì)中C3/C5的值減小D.突然將綠光改變?yōu)榧t光，會暫時引起葉綠體基質(zhì)中ATP/ADP的值減小B例4.(2022武漢模擬)卡爾文給小球藻提供14CO2和適宜的光照,研究光合作用暗反應(yīng)過程中C的轉(zhuǎn)移路徑。某同學(xué)根據(jù)卡爾文的實驗資料,提出了一些推論,下列推論不合理的是(

)資料推論(1)將光照時間逐漸縮短至幾分之一秒,發(fā)現(xiàn)90%的放射性物質(zhì)是一種C3①(2)經(jīng)過5s光照后,檢測到含有放射性的C5和葡萄糖②(3)在適宜光照和CO2充足的條件下,C3和C5的含量很快達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài),含有放射性的糖類不斷增加③(4)當(dāng)停止光照時,C3明顯增加,C5明顯下降④A.推論①:C3是CO2被還原的第一個產(chǎn)物B.推論②:C3進(jìn)一步反應(yīng)生成C5和葡萄糖C.推論③:C3是暗反應(yīng)的中間產(chǎn)物,糖類是終產(chǎn)物D.推論④:C3轉(zhuǎn)化為C5需要依賴光反應(yīng)的產(chǎn)物答案:A解析:根據(jù)光照時間縮短至幾分之一秒的結(jié)果可知,C3是CO2被固定的第一個產(chǎn)物,A項符合題意;結(jié)合(1)(2)可知,C3進(jìn)一步反應(yīng)生成C5和葡萄糖,B項不符合題意;根據(jù)C3的含量維持穩(wěn)定而含放射性的糖類不斷增加可知,C3是暗反應(yīng)的中間產(chǎn)物,糖類是終產(chǎn)物,C項不符合題意;根據(jù)停止光照時,C3明顯增加,C5明顯下降可知,光照與C3和C5的轉(zhuǎn)化有關(guān),且C3轉(zhuǎn)化為C5需要依賴光反應(yīng)的產(chǎn)物,D項不符合題意。1.(2022石家莊模擬)希爾從細(xì)胞中分離出葉綠體,并發(fā)現(xiàn)在沒有CO2時,給予葉綠體光照,就能放出O2,同時使電子受體還原。希爾反應(yīng)式:H2O+氧化態(tài)電子受體→還原態(tài)電子受體+1/2O2。在希爾反應(yīng)的基礎(chǔ)上,阿爾農(nóng)又發(fā)現(xiàn)在光下的葉綠體,不供給CO2時,既積累NADPH也積累ATP;進(jìn)一步實驗,撤去光照,供給CO2,發(fā)現(xiàn)NADPH和ATP被消耗,并產(chǎn)生有機(jī)物。下面關(guān)于希爾反應(yīng)和阿爾農(nóng)發(fā)現(xiàn)的敘述,不正確的是(

)A.光合作用釋放的O2來自水而不是CO2B.NADPH和ATP的形成發(fā)生在葉綠體類囊體薄膜上C.希爾反應(yīng)與CO2合成有機(jī)物的過程是兩個過程D.光合作用的需光過程為CO2合成有機(jī)物提供ATP和NADPHB答案:B解析:由題中的信息(希爾反應(yīng)式)可知,光合作用過程中產(chǎn)生的氧氣來自參加反應(yīng)的水,A項正確;從希爾反應(yīng)和阿爾農(nóng)發(fā)現(xiàn)的敘述,得不到信息“NADPH和ATP的形成發(fā)生在葉綠體類囊體薄膜上”,B項錯誤;希爾反應(yīng)和有機(jī)物的合成過程可以分別進(jìn)行,在光下積累NADPH和ATP,在暗處可以進(jìn)行有機(jī)物的合成,C項正確;希爾反應(yīng)只有在光下才能進(jìn)行,在暗處不能進(jìn)行,但在光下積累的NADPH和ATP,在暗處進(jìn)行有機(jī)物的合成過程中被消耗,D項正確。近三年（2021-2023）真題：勤學(xué)如春起之苗，不見其長日有多增1.(2023·湖北·統(tǒng)考高考真題）植物光合作用的光反應(yīng)依賴類囊體膜上PSⅠ和PSⅡ光復(fù)合體，PSⅡ光復(fù)合體含有光合色素，能吸收光能，并分解水。研究發(fā)現(xiàn)，PSⅡ光復(fù)合體上的蛋白質(zhì)LHCⅡ，通過與PSⅡ結(jié)合或分離來增強(qiáng)或減弱對光能的捕獲（如圖所示）。LHCⅡ與PSⅡ的分離依賴LHC蛋白激酶的催化。下列敘述錯誤的是（）

A．葉肉細(xì)胞內(nèi)LHC蛋白激酶活性下降，PSIⅡ光復(fù)合體對光能的捕獲增強(qiáng)B．Mg2+含量減少會導(dǎo)致PSⅡ光復(fù)合體對光能的捕獲減弱C．弱光下LHCⅡ與PSⅡ結(jié)合，不利于對光能的捕獲D．PSⅡ光復(fù)合體分解水可以產(chǎn)生H+、電子和O2C【詳解】A、葉肉細(xì)胞內(nèi)LHC蛋白激酶活性下降，LHCⅡ與PSⅡ分離減少，PSIⅡ光復(fù)合體對光能的捕獲增強(qiáng)，A正確；B、Mg2+是葉綠素的組成成分，其含量減少會導(dǎo)致PSⅡ光復(fù)合體上的葉綠素含量減少，導(dǎo)致對光能的捕獲減弱，B正確；C、弱光下LHCⅡ與PSⅡ結(jié)合，增強(qiáng)對光能的捕獲，C錯誤；D、PSⅡ光復(fù)合體能吸收光能，并分解水，水的光解產(chǎn)生H+、電子和O2，D正確。故選C。2.（2023·湖北·統(tǒng)考高考真題）高溫是制約世界糧食安全的因素之一，高溫往往使植物葉片變黃、變褐。研究發(fā)現(xiàn)平均氣溫每升高1℃，水稻、小麥等作物減產(chǎn)約3%~8%。關(guān)于高溫下作物減產(chǎn)的原因，下列敘述錯誤的是（）A．呼吸作用變強(qiáng)，消耗大量養(yǎng)分B．光合作用強(qiáng)度減弱，有機(jī)物合成減少C．蒸騰作用增強(qiáng)，植物易失水發(fā)生萎蔫D．葉綠素降解，光反應(yīng)生成的NADH和ATP減少D【詳解】A、高溫使呼吸酶的活性增強(qiáng)，呼吸作用變強(qiáng)，消耗大量養(yǎng)分，A正確；B、高溫使氣孔導(dǎo)度變小，光合作用強(qiáng)度減弱，有機(jī)物合成減少，B正確；C、高溫使作物蒸騰作用增強(qiáng)，植物易失水發(fā)生萎蔫，C正確；D、高溫使作物葉綠素降解，光反應(yīng)生成的NADPH和ATP減少，D錯誤。故選D。3.（2023·山西·統(tǒng)考高考真題）我國勞動人民在漫長的歷史進(jìn)程中，積累了豐富的生產(chǎn)、生活經(jīng)驗，并在實踐中應(yīng)用。生產(chǎn)和生活中常采取的一些措施如下。①低溫儲存，即果實、蔬菜等收獲后在低溫條件下存放②春化處理，即對某些作物萌發(fā)的種子或幼苗進(jìn)行適度低溫處理③風(fēng)干儲藏，即小麥、玉米等種子收獲后經(jīng)適當(dāng)風(fēng)干處理后儲藏④光周期處理，即在作物生長的某一時期控制每天光照和黑暗的相對時長⑤合理密植，即栽種作物時做到密度適當(dāng)，行距、株距合理⑥間作種植，即同一生長期內(nèi)，在同一塊土地上隔行種植兩種高矮不同的作物關(guān)于這些措施，下列說法合理的是（

）A．措施②④分別反映了低溫和晝夜長短與作物開花的關(guān)系B．措施③⑤的主要目的是降低有機(jī)物的消耗C．措施②⑤⑥的主要目的是促進(jìn)作物的光合作用D．措施①③④的主要目的是降低作物或種子的呼吸作用強(qiáng)度A【詳解】A、措施②春化處理是為了促進(jìn)花芽形成，反映了低溫與作物開花的關(guān)系，④光周期處理，反映了晝夜長短與作物開花的關(guān)系，A正確；B、措施③風(fēng)干儲藏可以減少自由水，從而減弱細(xì)胞呼吸，降低有機(jī)物的消耗，⑤合理密植的主要目的是提高能量利用率，促進(jìn)