植物生理學 5同化物的運輸學習資料

第五章植物同化物的運輸Chapter5TranslocationinthePhloem

高等植物的各個器官是具有明確的分工的，不同功能的各器官之間必然需要物質(zhì)、能量和信息的交流，植物體才能保持一個統(tǒng)一的整體，這些都依賴于有效的運輸機構(gòu)——維管束。

高等植物有機物的運輸，是通過韌皮部完成的。第五章植物同化物的運輸?shù)谝还?jié)同化物運輸?shù)耐緩揭?、運輸途徑和方向1）韌皮部篩管伴胞韌皮薄壁細胞第五章植物同化物的運輸篩板篩管分子伴胞篩板孔薄壁細胞第五章植物同化物的運輸2）證明方法（1）環(huán)割法：在木本植物的樹干上，環(huán)割一圈，深度以到形成層為止，剝?nèi)ト?nèi)的樹皮。第五章植物同化物的運輸（2）同位素示蹤法：用14CO2飼喂葉片進行光合作用，在葉柄或莖的韌皮部發(fā)現(xiàn)含14C的光合產(chǎn)物。第五章植物同化物的運輸?shù)谖逭轮参锿锏倪\輸3）運輸方向雙向運輸

韌皮部中的物質(zhì)可以同時向相反的方向運輸。同化產(chǎn)物也可以橫向運輸，但正常狀態(tài)下其量甚微。第五章植物同化物的運輸二、運輸?shù)乃俾屎椭撼煞?）速率平均100cm/h不同植物、同一植物不同生育期運輸速度不同。第五章植物同化物的運輸2）汁液成分

研究方法蚜蟲吻刺法結(jié)合放射性核素示蹤蚜蟲吻刺篩管分子第五章植物同化物的運輸主要成分：1）蔗糖100~250g/L，占干物質(zhì)

90%，是糖類運輸?shù)闹饕问?）氨基酸和酰胺3）磷酸核苷酸和蛋白質(zhì)4）植物激素5）糖醇、鉀、磷等無機離子第五章植物同化物的運輸?shù)诙?jié)韌皮部裝載韌皮部裝載：是指光合產(chǎn)物從葉肉細胞到篩分子-伴胞復合體的整個過程。韌皮部裝載要經(jīng)過3個步驟的：第五章植物同化物的運輸?shù)谝徊剑喊滋?，磷酸三碳糖從葉綠體運到胞質(zhì)溶液；晚上，葉綠體中貯存的淀粉可能以葡萄糖狀態(tài)離開葉綠體；之后，在細胞質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽?。第五章植物同化物的運輸?shù)诙剑喝~肉細胞的蔗糖運到葉片細脈的篩分子附近。這種運輸通常只經(jīng)過幾個細胞，被稱為短距離運輸。第五章植物同化物的運輸?shù)谌剑菏呛Y分子裝載，即糖分運入篩分子和伴胞。篩分子和伴胞被認為是一個功能單位，稱為篩管伴胞復合體（sieveelement－companioncellcomplex）。第五章植物同化物的運輸

糖分和其他溶質(zhì)從源運走的過程稱為輸出。

同化產(chǎn)物經(jīng)過維管系統(tǒng)從源到庫的運輸稱為長距離運輸。第五章植物同化物的運輸

韌皮部裝載的途徑

韌皮部裝載過程存在著兩條途徑:質(zhì)外體途徑和共質(zhì)體途徑。一、質(zhì)外體途徑裝載

是一個開放性的連續(xù)自由空間，物理性的被動過程，速度快。

實驗支持:甜菜、蠶豆第五章植物同化物的運輸質(zhì)外體途徑中蔗糖轉(zhuǎn)運同向轉(zhuǎn)運（共轉(zhuǎn)運co-transport）蔗糖－質(zhì)子同向運輸器（sucrose－protonsymporter）第五章植物同化物的運輸在篩分子和伴胞質(zhì)膜上的ATP酶，不斷將H+泵到質(zhì)外體。形成質(zhì)子梯度。蔗糖和質(zhì)子沿著這個梯度，經(jīng)過蔗糖－質(zhì)子共向運輸器，一起進入篩分子－伴胞復合體。二、共質(zhì)體途徑裝載共質(zhì)體通過胞間連絲形成一個連續(xù)的整體，阻力大，速度慢。

第五章植物同化物的運輸胞間連絲：內(nèi)有連絲微管兩端與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連接輸送有機物和無機物，傳遞刺激。第五章植物同化物的運輸?shù)谖逭轮参锿锏倪\輸實驗支持：南瓜：14C水蘇糖在自由空間不出現(xiàn)薄荷：熒光染料可從葉肉細胞移動到小葉脈第五章植物同化物的運輸?shù)谖逭轮参锿锏倪\輸共質(zhì)體途徑中的寡糖轉(zhuǎn)運葉肉細胞合成的蔗糖運到維管束鞘細胞，經(jīng)過眾多的胞間連絲，進入居間細胞，居間細胞的運輸蔗糖分別與一二個半乳糖分子合成棉子糖或水蘇糖，這兩種糖分子大，不能擴散回維管束鞘細胞，只能運送到篩分子。第五章植物同化物的運輸?shù)谖逭轮参锿锏倪\輸

韌皮部裝載的特點

1）逆濃度梯度進行

2）需能過程

3）具有選擇性第五章植物同化物的運輸?shù)谌?jié)韌皮部卸出韌皮部卸出(phloemunloading)

是指裝載在韌皮部的同化產(chǎn)物輸出到庫的接受細胞的過程。第五章植物同化物的運輸1）蔗糖從篩分子中卸出；2）通過短距離運輸途徑運至接受細胞；3）在接受細胞中貯存或代謝。卸出原則：阻止卸出的蔗糖被重新裝載。第五章植物同化物的運輸一、同化產(chǎn)物卸出途徑1.共質(zhì)體途徑卸出：在營養(yǎng)系統(tǒng)中，卸出以共質(zhì)體途徑占優(yōu)；2.質(zhì)外體途徑卸出：卸出到延存器官、生殖器官、貯藏器官時，多為質(zhì)外體途徑。第五章植物同化物的運輸?shù)谖逭轮参锿锏倪\輸二、依賴代謝進入庫細胞依賴能量（低溫、抑制劑）第五章植物同化物的運輸?shù)谒墓?jié)韌皮部運輸?shù)臋C理

有多種機理解釋篩管中同化產(chǎn)物運輸?shù)臋C理，在此介紹3種：壓力流動學說胞質(zhì)泵動學說收縮蛋白學說第五章植物同化物的運輸一、壓力流動學說（pressureflowtheory）1)1930年提出（E.Münch）2)目前被普遍接受的一種機理3)源端和庫端的膨壓差造成的壓力梯度是篩管液流的動力。第五章植物同化物的運輸?shù)谖逭轮参锿锏倪\輸問題：雙向運輸

不能證實單一篩管內(nèi)可否同時進行雙向運輸

第五章植物同化物的運輸二、胞質(zhì)泵動學說（cytoplasmicpumpingtheory）1）60年代，R.Thaine等2）細胞質(zhì)呈幾條長絲，形成胞縱連束；3）束內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復的有節(jié)奏的收縮和張馳，形成一種蠕動，將細胞質(zhì)長距離泵走。第五章植物同化物的運輸問題：懷疑是否存在胞縱連束。第五章植物同化物的運輸三、收縮蛋白學說（contractileproteintheory）1）篩管中存在具有收縮能力的韌皮蛋白（P蛋白）2）微纖絲利用P蛋白的收縮而擺動，運送物質(zhì)第五章植物同化物的運輸?shù)谖骞?jié)同化產(chǎn)物的分布同化產(chǎn)物在植物體中的分布有兩個水平，即配置和分配。一、配置

配置（allocation）是指源葉中新形成同化產(chǎn)物的代謝轉(zhuǎn)化。根據(jù)使用情況，源葉的同化產(chǎn)物有3個配置方向：第五章植物同化物的運輸（1）代謝利用

新形成同化產(chǎn)物立即通過代謝配置給葉本身的需要。（2）合成暫時貯藏化合物

大多數(shù)植物特別是雙子葉植物的同化產(chǎn)物貯藏形式主要是淀粉，小部分是蔗糖。在晚上或白天光合十分微弱時，貯藏在葉片中的同化物又會再輸出配置。（3）從葉輸出到植株其他部分

嫩葉新形成的同化產(chǎn)物主要供給本葉生長需要，而成熟葉形成的蔗糖則輸出到植株的其他部分。第五章植物同化物的運輸二、分配分配（partitioning）是指新形成同化物在各庫之間的分布。成熟葉形成的同化物一般會輸送出去，但不是平均分配到各個器官，而是有所側(cè)重。第五章植物同化物的運輸（一）分配方向：

1）生長中心

2）就近運輸、同側(cè)運輸

3）不同葉齡，作用不同第五章植物同化物的運輸?shù)谖逭轮参锿锏倪\輸（二）庫強度及其調(diào)節(jié)

1.庫強度

在同一植株中，很多部分都需要有機物，但同化產(chǎn)物究竟分配到哪里，分配多少，就決定于各部分的競爭能力大小，亦即各庫間庫強度（sinkstrength）的差異。

第五章植物同化物的運輸