生理學(xué)教學(xué)課件：第二章-細(xì)胞的基本功能

第二章細(xì)胞的基本功能第一節(jié)細(xì)胞的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮功能第二節(jié)細(xì)胞的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第一節(jié)細(xì)胞的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能

一、膜的化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)模型以液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為基架，其中鑲嵌著具有不同分子結(jié)構(gòu)、不同生理功能的蛋白質(zhì)，后者主要以а-螺旋或球形蛋白質(zhì)的形式存在。液體鑲嵌模式（一）脂質(zhì)雙分子層1、成分磷脂（70%）膽固醇鞘脂磷脂酰膽堿磷脂酰絲氨酸磷脂酰乙醇胺磷脂酰肌醇磷脂酰甘油2、特點(diǎn)1）脂質(zhì)雙分子層在熱力學(xué)上的穩(wěn)定性（膜中脂質(zhì)呈雙分子層形式存在）磷脂和膽固醇都是雙嗜性分子2）具有一定的流動(dòng)性脂質(zhì)熔點(diǎn)較低（二）細(xì)胞膜蛋白質(zhì)1、分類(lèi)

1）表面蛋白（peripheralprotein)2）整合蛋白(integralprotein)2、功能1)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能：2)辨認(rèn)，接受和傳遞信息：3)起細(xì)胞標(biāo)志作用：4)其他：如通道蛋白，載體蛋白，泵蛋白如受體蛋白如抗原尚不清楚（三）細(xì)胞膜糖類(lèi)細(xì)胞膜所含糖類(lèi)甚少，主要是一些寡糖和多糖鏈，它們都以共價(jià)鍵的形式和膜脂質(zhì)或蛋白質(zhì)結(jié)合，形成糖脂和糖蛋白。二、細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(passivetransport)1、概念：物質(zhì)順電位或化學(xué)梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程。2、特點(diǎn)：①不耗能（依賴電-化學(xué)梯度的勢(shì)能）②依靠或不依靠特殊膜蛋白質(zhì)的“幫助”③順電-化學(xué)梯度進(jìn)行3、分類(lèi)：①單純擴(kuò)散②易化擴(kuò)散（經(jīng)通道，經(jīng)載體）被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)ATP

1、概念:一些脂溶性物質(zhì)僅依靠濃度差進(jìn)行的跨膜擴(kuò)散。是單純的物理擴(kuò)散。如氣體（一）單純擴(kuò)散(simplediffusion)2、影響因素1）膜兩側(cè)該物質(zhì)的濃度梯度：2）膜對(duì)該物質(zhì)的通透性：正變關(guān)系該物質(zhì)通過(guò)膜的難易程度，如物質(zhì)脂溶性的大小。3、特點(diǎn):①擴(kuò)散速率高②無(wú)飽和性③不依靠特殊膜蛋白質(zhì)的“幫助”④不需另外消耗能量⑤擴(kuò)散量與濃度梯度、溫度和膜通透性呈正相關(guān)，用擴(kuò)散通量（molormol數(shù)/min.cm2)表示。

注：∵膜對(duì)H2O具高度通透性，∴H2O除單純擴(kuò)散外，還可通過(guò)水通道跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。4、轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)：脂溶性高的小分子物質(zhì)

如:O2、CO2、NH3、N2

尿素、乙醚、乙醇、類(lèi)固醇類(lèi)激素

等少數(shù)幾種。1)概念:一些非脂溶性或脂溶解度甚小的物質(zhì),需特殊膜蛋白質(zhì)的“幫助”下,順梯度進(jìn)行擴(kuò)散的方式。①經(jīng)通道的易化擴(kuò)散②經(jīng)載體的易化擴(kuò)散（二）易化擴(kuò)散(facilitateddiffusion)—膜蛋白介導(dǎo)2)分類(lèi):1、經(jīng)通道易化擴(kuò)散1）概念：

小分子物質(zhì)依靠膜上的通道蛋白，順濃度梯度的跨膜擴(kuò)散。如:離子,水等

2)轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制:

目前尚不清楚.

通道是一類(lèi)貫穿脂質(zhì)雙分子層,中央帶有水性孔道的跨膜蛋白.轉(zhuǎn)運(yùn)速度很快.3)特點(diǎn):①離子選擇性②有不同功能狀態(tài)①離子選擇性

對(duì)于不同的離子的轉(zhuǎn)運(yùn)，膜上都有結(jié)構(gòu)特異的通道蛋白質(zhì)參與，可分別稱為Na+通道、K+通道、Ca+通道等

通道對(duì)離子的選擇性，決定于通道開(kāi)放時(shí)它的水相孔道的幾何大小和孔道壁的帶電情況，因而對(duì)離子的選擇性沒(méi)有載體蛋白那樣嚴(yán)格。②有不同功能狀態(tài)，且功能狀態(tài)受因素調(diào)控離子通道有靜息,激活,失活等功能狀態(tài)通道的功能狀態(tài)受不同因素調(diào)控---“門(mén)控”通道分類(lèi):1、化學(xué)門(mén)控通道---由化學(xué)物質(zhì)控制---如終板膜上通道

2、電壓門(mén)控通道---由膜電位控制-----如鈉通道

3、機(jī)械門(mén)控通道---由機(jī)械運(yùn)動(dòng)控制---如聽(tīng)毛細(xì)胞2、經(jīng)載體的易化擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)：葡萄糖、氨基酸等小分子親水物質(zhì)1）概念：

小分子物質(zhì)依靠膜上的載體蛋白，順濃度梯度的跨膜擴(kuò)散。如:葡萄糖,氨基酸等

2)轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制:

目前尚不清楚.3)特點(diǎn):①結(jié)構(gòu)特異性②飽和性③竟?fàn)幮寓俳Y(jié)構(gòu)特異性

有特定的位點(diǎn)與特定的物質(zhì)結(jié)合.如濃度相同,右旋葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞量﹥左旋葡萄糖(分子量相同,旋光性不同)②飽和性膜結(jié)構(gòu)中載體數(shù)目或載體上結(jié)合的位點(diǎn)的數(shù)目有限

③竟?fàn)幮砸种?/p>

如果某一載體對(duì)結(jié)構(gòu)類(lèi)似的A、B兩種物質(zhì)都有轉(zhuǎn)運(yùn)能力，當(dāng)膜對(duì)Ｂ物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)加強(qiáng),則它對(duì)Ａ物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)能力減弱.1、概念：細(xì)胞通過(guò)耗能將物質(zhì)逆電位或化學(xué)梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程。2、特點(diǎn)：①需要耗能（能量由分解ATP來(lái)提供）②依靠特殊膜蛋白質(zhì)（泵）的“幫助”③逆電-化學(xué)梯度進(jìn)行3、分類(lèi)：①原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)如:Na+-K+泵、H+-K+泵等②繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)如：腸對(duì)葡萄糖重吸收(三)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(activetransport)①原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)介導(dǎo)這一過(guò)程的膜蛋白叫離子泵如：鈉-鉀泵通道轉(zhuǎn)運(yùn)與鈉-鉀泵轉(zhuǎn)運(yùn)模式圖由α－和β－亞單位組成的二聚體蛋白質(zhì)。鈉泵的特性：1）鈉泵是鑲嵌在膜的脂質(zhì)雙分子層中的一種特殊蛋白質(zhì)是一種鈉-鉀依賴性ATP酶的蛋白質(zhì)2）具有ATP酶活性可以分解ATP使之釋放能量，并利用該能量進(jìn)行離子轉(zhuǎn)運(yùn)3）其活性由膜內(nèi)外兩側(cè)Na+,K+濃度差來(lái)決定的。膜外高鈉膜內(nèi)高鉀

維持[Na+]o高、[K+]i高原先的不均勻分布狀態(tài)2K+泵至細(xì)胞內(nèi);3Na+泵至細(xì)胞外膜兩側(cè)Na+-K+濃度差↓當(dāng)[Na+]i↑/[K+]o↑鈉-鉀泵活動(dòng)過(guò)程:分解ATP產(chǎn)生能量鈉泵活動(dòng)↑生電性泵鈉泵轉(zhuǎn)運(yùn)具體過(guò)程鈉泵生理意義：維持膜兩側(cè)Na+-K+濃度差（３）產(chǎn)生生物電活動(dòng)的前提條件:鈉泵造成的細(xì)胞內(nèi)外

Na+-K+不均勻分布是產(chǎn)生生物電的前提（１）由鈉泵活動(dòng)造成的細(xì)胞內(nèi)高K+:是許多代謝反應(yīng)進(jìn)行的必需條件（２）維持細(xì)胞容積:如無(wú)鈉泵活動(dòng),細(xì)胞外Na+不斷漏入膜內(nèi)，由于滲透壓的關(guān)系，必然會(huì)導(dǎo)致過(guò)多水分了進(jìn)入膜內(nèi)，這將引起細(xì)胞的腫脹，進(jìn)而破壞細(xì)胞的結(jié)構(gòu)（4）構(gòu)成繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的條件:它能夠建立起一種勢(shì)能貯備。概念：即逆濃度梯度或逆電位梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)，能量來(lái)自膜兩側(cè)[Na+]差，而

[Na+]差是Na+-K+泵分解ATP釋放的能量建立的。②繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn))介導(dǎo)這一過(guò)程的膜蛋白叫轉(zhuǎn)運(yùn)體鈉-葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體反向轉(zhuǎn)運(yùn)同向轉(zhuǎn)運(yùn)概念:胞質(zhì)內(nèi)大分子物質(zhì)以囊泡的形式排出細(xì)胞的過(guò)程。如激素，遞質(zhì)，酶的分泌。(四)入胞和出胞1、出胞分泌物排出融合處出現(xiàn)裂口囊泡向質(zhì)膜內(nèi)側(cè)移動(dòng)膜性結(jié)構(gòu)包被=分泌囊泡高爾基復(fù)合體粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成蛋白性分泌物出胞：囊泡膜與質(zhì)膜的某點(diǎn)接觸并融合囊泡的膜成為細(xì)胞膜的組成部分指細(xì)胞外的大分子物質(zhì)或團(tuán)塊進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程，包括吞噬和吞飲。2、入胞細(xì)胞膜上的受體對(duì)物質(zhì)的“辨認(rèn)”發(fā)生特異性結(jié)合=復(fù)合物復(fù)合物向膜表面的“有被小窩”移動(dòng)“有被小窩”處的膜凹陷凹陷膜與細(xì)胞膜斷離=吞食泡吞食泡與胞內(nèi)體的膜性結(jié)構(gòu)相融合入胞:第二節(jié)細(xì)胞的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)主要涉及到：胞外信號(hào)的識(shí)別與結(jié)合、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、胞內(nèi)效應(yīng)等三個(gè)環(huán)節(jié)?？缒ば盘?hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)方式大體有以下三類(lèi)：

①離子通道介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)②G蛋白偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)③酶偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)化學(xué)信號(hào)激素遞質(zhì)或調(diào)質(zhì)細(xì)胞因子機(jī)械，電和電磁波刺激細(xì)胞膜特殊蛋白質(zhì)變構(gòu)將信息傳至膜內(nèi)靶細(xì)胞產(chǎn)生電反應(yīng)或功能改變一、離子通道介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)離子通道大體有：化學(xué)、電壓、機(jī)械性門(mén)控通道如：化學(xué)性胞外信號(hào)(ACh)ACh+

受體=復(fù)合體終板膜變構(gòu)=離子通道開(kāi)放Na+內(nèi)流終板膜電位骨骼肌收縮二、G蛋白偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)(一)cAMP信號(hào)通路神經(jīng)遞質(zhì)、激素等（第一信使）興奮性G蛋白(GS)激活腺苷酸環(huán)化酶(AC)ATPcAMP細(xì)胞內(nèi)生物效應(yīng)激活cAMP依賴的蛋白激酶A結(jié)合G蛋白偶聯(lián)受體激活G蛋白(二)磷脂酰肌醇信號(hào)通路激素（第一信使）興奮性G蛋白(GS)激活磷脂酶C(PLC)PIP2(第二信使）IP3和DG激活蛋白激酶C內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+激活G蛋白細(xì)胞內(nèi)生物效應(yīng)結(jié)合G蛋白偶聯(lián)受體三、酶偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

受體本身具有酶的活性，又稱受體酪氨酸激酶。

恩格斯在100多年前就指出：“地球上幾乎沒(méi)有一種變化發(fā)生而不同時(shí)顯示出電的變化”。人體及生物體活細(xì)胞在安靜和活動(dòng)時(shí)都存在電活動(dòng)，這種電活動(dòng)稱為生物電現(xiàn)象第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象★一、細(xì)胞膜的被動(dòng)電學(xué)特性，生物電現(xiàn)象記錄方法（一）膜電容Cm和膜電阻Rm和膜電導(dǎo)

細(xì)胞膜的脂質(zhì)雙分子層具有顯著的電容特性，當(dāng)膜上帶電離子跨膜流動(dòng)時(shí)，就相當(dāng)于在電容器上充電或放電而產(chǎn)生電位差，即跨膜電位或電位差電容就是兩塊導(dǎo)體（陰極和陽(yáng)極）中間夾著一塊絕緣體（介質(zhì)）構(gòu)成的電子元件+-（二）生物電現(xiàn)象的觀察和記錄方法1、細(xì)胞外記錄法：將生理電測(cè)量?jī)x器的兩個(gè)探測(cè)電極放置在體表或組織表面以測(cè)量膜外兩點(diǎn)之間興奮前及興奮時(shí)的電位變化過(guò)程。雙相動(dòng)作電位單相動(dòng)作電位2、細(xì)胞內(nèi)記錄法：將生理電測(cè)量?jī)x器的兩個(gè)探測(cè)電極一個(gè)放置在體表或組織表面一個(gè)放在膜內(nèi)以測(cè)量膜內(nèi)外兩點(diǎn)之間興奮前及興奮時(shí)的電位變化過(guò)程。膜片鉗技術(shù)1.概念：細(xì)胞處于相對(duì)安靜狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞膜內(nèi)外存在的電位差。（一）靜息電位(restingpotentialRP)證明RP的實(shí)驗(yàn)：（甲）當(dāng)A、B電極都位于細(xì)胞膜外，無(wú)電位改變，證明膜外無(wú)電位差。（乙）當(dāng)A電極位于細(xì)胞膜外，B電極插入膜內(nèi)時(shí)，有電位改變，證明膜內(nèi)、外間有電位差。（丙）當(dāng)A、B電極都位于細(xì)胞膜內(nèi)，無(wú)電位改變，證明膜內(nèi)無(wú)電位差。2、靜息電位特點(diǎn)：①膜內(nèi)電位比膜外低：

習(xí)慣上規(guī)定膜外電位為0（電極接地），以膜內(nèi)電位數(shù)值表示靜息電位。所以靜息電位一般為負(fù)值②為穩(wěn)定的自流電位（自律細(xì)胞除外）電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力(1)離子跨膜擴(kuò)散的驅(qū)動(dòng)力電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力:濃度差和電位差的代數(shù)和.(2)某離子的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力=膜電位-

該離子平衡電位假定:

某細(xì)胞的靜息電位Em=-70mv,Ek=-90mv,ENa=+60mvNa+的驅(qū)動(dòng)力=Em-ENa=-70mv-(+60mv)=-130mvK+的驅(qū)動(dòng)力=Em-Ek=-70mv-(-90mv)=+20mv二、生物電現(xiàn)象的產(chǎn)生機(jī)制如鈉鉀內(nèi)外濃度差相等,則鈉鉀擴(kuò)散量是否相等??通道易化擴(kuò)散安靜時(shí),膜電位外正內(nèi)負(fù)鈉:順電位梯度鉀:逆電位梯度鈉轉(zhuǎn)運(yùn)﹥鉀轉(zhuǎn)運(yùn)電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力O時(shí)，離子流動(dòng)停止---離子平衡電位膜學(xué)說(shuō)基本要點(diǎn)(1)靜息電位,動(dòng)作電位等電位變化都產(chǎn)生在細(xì)胞膜兩側(cè)(2)某些帶電離子在細(xì)胞膜兩側(cè)不均勻分布(3)膜在不同生理狀態(tài)下,對(duì)各種離子的通透性不同(1)靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜內(nèi)、外離子分布不勻

[Na+]I:[Na+]o≈1∶10,[K+]i:[K+]o≈30∶1[Cl-]I:[Cl-]o≈1∶14,[A-]i:[A-]o≈4∶1（一）靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制1.靜息電位的產(chǎn)生條件(2)靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜對(duì)離子的通透性具有選擇性

通透性：K+

＞Cl-＞Na+＞A-

[K+]i＞[K+]o膜在安靜時(shí)對(duì)K+通透性大[K+]i↓、[A-]i↑→膜內(nèi)電位↓(負(fù)電場(chǎng))[K+]o↑→膜內(nèi)電位↑(正電場(chǎng))動(dòng)力(濃度差)=阻力(電場(chǎng)力)

K+外流

(通道易化擴(kuò)散)

形成K+平衡電位EK(K+外流達(dá)到平衡后在膜兩側(cè)形成的電位差)EK≈RP2.RP產(chǎn)生機(jī)制的膜學(xué)說(shuō):結(jié)論:RP的產(chǎn)生主要是K＋外流的結(jié)果。膜外為正、膜內(nèi)為負(fù)的極化狀態(tài)3、EK≈RP的實(shí)驗(yàn)依據(jù)（1）實(shí)測(cè)值≈計(jì)算值實(shí)測(cè)值：細(xì)胞內(nèi)記錄法測(cè)靜息電位值計(jì)算值：Nernst公式（室溫=25℃）

EK=60㏒[K+]o/[K+]i（2）認(rèn)為改變[K+]o，但實(shí)測(cè)值仍≈計(jì)算值[K+]o↑→膜兩側(cè)K+濃度差↓→

K+外流↓→膜內(nèi)外電位差↓→膜去極化其改變情況和根據(jù)公式計(jì)算的結(jié)果基本一致。4、影響靜息電位因素：（1）膜內(nèi)外K+濃度差[K+]o↑→膜兩側(cè)K+濃度差↓→靜息電位↓（2）膜對(duì)Na+，K+相對(duì)通透性（3）膜上Na+-K+泵的活動(dòng)膜對(duì)K+相對(duì)通透性↑→靜息電位↑膜對(duì)Na+相對(duì)通透性↑→靜息電位↓每分解一個(gè)ATP，可給膜外增加一個(gè)正電荷鈉泵在靜息電位中約占2-16mv1.概念：可興奮細(xì)胞在受到適當(dāng)刺激后,膜電位在原有靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生快速的倒轉(zhuǎn)和復(fù)原.AP實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象（二）動(dòng)作電位(actionpotentialAP)2.動(dòng)作電位的特點(diǎn)：②是不衰減式傳導(dǎo)的電位:

動(dòng)作電位幅度不隨傳導(dǎo)而減少①具有“全或無(wú)”的現(xiàn)象:

動(dòng)作電位幅度不隨刺激強(qiáng)度增加而增加動(dòng)作電位的產(chǎn)生是興奮的標(biāo)志3.動(dòng)作電位的意義：“全或無(wú)”的現(xiàn)象不衰減式傳導(dǎo)③動(dòng)作電位之后具有不應(yīng)期絕對(duì)不應(yīng)期：鋒電位相對(duì)不應(yīng)期超常期：負(fù)后電位低常期：正后電位動(dòng)作電位的變化過(guò)程

鋒電位

（快速去極化和復(fù)極化）

負(fù)后電位（后去極化）

正后電位（后超極化）極化:細(xì)胞安靜時(shí)，膜兩側(cè)外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)。去極化:膜內(nèi)外電位差向小于RP值的方向變化的過(guò)程。

（靜息電位減小）超極化:膜內(nèi)外電位差向大于RP值的方向變化的過(guò)程。

（靜息電位增大）復(fù)極化:去極化后再向極化狀態(tài)恢復(fù)的過(guò)程。反極化:細(xì)胞膜由外正內(nèi)負(fù)的極化狀態(tài)變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)的極性反轉(zhuǎn)過(guò)程。閾電位:引發(fā)AP的臨界膜電位數(shù)值。局部電位:低于閾電位的去極化電位。相關(guān)的概念：后電位:復(fù)極末膜電位恢復(fù)到靜息電位之前經(jīng)歷的一段電位波動(dòng)。超極化極化去極化反極化(超射)復(fù)極化②膜在受到閾刺激而興奮時(shí)，對(duì)離子的通透性增加

即電壓門(mén)控性Na+、K+通道激活而開(kāi)放。（二）動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制①膜內(nèi)外存在[Na+]差:[Na+]I:[Na+]O

≈1∶101.AP產(chǎn)生的基本條件:內(nèi)向電流：正離子內(nèi)流或負(fù)離子外流外向電流：正離子外流或負(fù)離子內(nèi)流內(nèi)向電流外向電流1949Hodgkin動(dòng)作電位變化實(shí)驗(yàn)33%低鈉海水50%低鈉海水71%低鈉海水FBA：反饋放大器；E：監(jiān)測(cè)膜電位，C：指令膜電位；I'：注射電流；I：記錄電流。FBA的兩個(gè)輸入端除接受膜電位E的輸入外，另一個(gè)接受指令電位C，當(dāng)兩者電位相等時(shí)輸出電流為零，當(dāng)兩者出現(xiàn)差異時(shí)，F(xiàn)BA經(jīng)電極I'輸出電流，電流穿越細(xì)胞膜流出產(chǎn)生電壓變化，使E趨向于C，如此便構(gòu)成一個(gè)使膜電位始終保持于C的負(fù)反饋回路電壓鉗技術(shù)A：縱向電極法B：雙微電極法INa=GNa·(Em–ENa)1963年諾貝爾獎(jiǎng)電壓鉗實(shí)驗(yàn)結(jié)果：

動(dòng)作電位期間,Na+電導(dǎo)迅速增加而又衰減,衰減同時(shí)K+電導(dǎo)增加通道開(kāi)放通道關(guān)閉單通道的開(kāi)閉式“全或無(wú)”的，每次開(kāi)放產(chǎn)生皮安級(jí)的電流，每次停留于開(kāi)放或關(guān)閉狀態(tài)的時(shí)間是隨機(jī)的。根據(jù)記錄的單通道電流，可以計(jì)算單通道的電導(dǎo)，通道開(kāi)放概率，平均開(kāi)放時(shí)間，平均關(guān)閉時(shí)間等指標(biāo)，來(lái)反映通道功能活動(dòng)狀態(tài)。大量單通道電流總和與電壓鉗記錄的膜電流（宏膜電流）相似I=i*P*NI宏膜電流,i單通道電流，P開(kāi)放概率，N通道總數(shù)膜片鉗技術(shù)1991年諾貝爾獎(jiǎng)膜片鉗實(shí)驗(yàn)結(jié)果：

去極化時(shí)可記錄到Na+通道開(kāi)放形成的離子電流,去極化越大,通道開(kāi)放概率增加.將眾多Na+通道隨機(jī)開(kāi)放造成的離子電流進(jìn)行疊加,其結(jié)果符合動(dòng)作電位去極相產(chǎn)生機(jī)制.當(dāng)細(xì)胞受到刺激細(xì)胞膜上少量Na+通道激活而開(kāi)放Na+順濃度差少量?jī)?nèi)流→膜內(nèi)外電位差↓→膜去極化當(dāng)膜內(nèi)電位變化到閾電位時(shí)→電壓門(mén)控Na＋通道大量開(kāi)放Na+順電化學(xué)差和膜內(nèi)負(fù)電位的吸引大量?jī)?nèi)流膜內(nèi)負(fù)電位減小到零并變?yōu)檎娢唬ˋP上升支）2.AP的產(chǎn)生機(jī)制:1)去極相(上升支)產(chǎn)生機(jī)制再生性循環(huán)Na+通道關(guān)→Na+內(nèi)流停+同時(shí)K+通道激活而開(kāi)放膜內(nèi)正電位的吸引→K＋迅速外流膜內(nèi)電位迅速下降，恢復(fù)到RP水平（AP下降支）∵[Na+]i↑、[K+]O↑→激活Na+－K+泵Na+泵出、K+泵回，離子恢復(fù)到興奮前水平→后電位2)復(fù)極相(下降支)產(chǎn)生機(jī)制結(jié)論：AP的上升支由Na＋內(nèi)流形成，下降支是K＋外流形成的AP=Na＋的平衡電位3、ENa≈AP的實(shí)驗(yàn)依據(jù)（1）實(shí)測(cè)值≈計(jì)算值實(shí)測(cè)值：細(xì)胞內(nèi)記錄法測(cè)動(dòng)作電位超射值計(jì)算值：Nernst公式（室溫=25℃）

ENa=60㏒[Na+]o/[Na+]i（2）認(rèn)為改變[Na+]o，但實(shí)測(cè)值仍≈計(jì)算值[Na+]o↑→膜兩側(cè)Na+濃度差↑→Na+內(nèi)流↑→膜內(nèi)電位↑→動(dòng)作電位幅度↑其改變情況和根據(jù)公式計(jì)算的結(jié)果基本一致。3、ENa≈AP的實(shí)驗(yàn)依據(jù)（3）通道阻斷劑河豚毒TTX(Na+通道阻斷劑)：AP不能產(chǎn)生,RP不變四乙胺TEA(K+通道阻斷劑)：對(duì)去極相無(wú)影響,復(fù)極時(shí)間延長(zhǎng)（4）實(shí)驗(yàn)室科研結(jié)果依據(jù)電壓鉗實(shí)驗(yàn)?zāi)てQ實(shí)驗(yàn)3、動(dòng)作電位產(chǎn)生條件膜去極化達(dá)到閾電位才能產(chǎn)生動(dòng)作電位閾電位:引發(fā)AP的臨界膜電位數(shù)值。（電壓門(mén)控通道開(kāi)放）1、傳導(dǎo)機(jī)制：局部電流（三）動(dòng)作電位的傳導(dǎo)動(dòng)作電位傳導(dǎo)：實(shí)際上就是已興奮膜部分通過(guò)局部電流“刺激”了未興奮膜部分，使之產(chǎn)生動(dòng)作電位，這樣的過(guò)程連續(xù)進(jìn)行下去，就表現(xiàn)為動(dòng)作電位的傳導(dǎo)

2、傳導(dǎo)方式：無(wú)髓鞘N纖維為近距離局部電流有髓鞘N纖維為遠(yuǎn)距離(跳躍式)局部電流4、局部興奮1、概念：

閾下刺激引起的低于閾電位的去極化（即局部電位），稱局部興奮。2.局部電位的特點(diǎn)：②是衰減式傳導(dǎo)的電位（電緊張性擴(kuò)布）:

動(dòng)作電位幅度隨傳導(dǎo)而減少①不具有“全或無(wú)”的現(xiàn)象（刺激依賴性）：

在一定范圍內(nèi)，電位幅度與刺激強(qiáng)度成正比③總和反應(yīng)：包括時(shí)間性總和，空間性總和提高細(xì)胞興奮性3.局部電位的意義：刺激依賴性衰減式傳導(dǎo)時(shí)間性總和空間性總和五、可興奮細(xì)胞及其興奮性電生理學(xué)的有關(guān)概念刺激(stimulus)：能引起機(jī)體反應(yīng)的內(nèi)外環(huán)境變化。反應(yīng)(response)：機(jī)體應(yīng)答刺激所產(chǎn)生的變化。

并不是所有的刺激都能引起機(jī)體的反應(yīng)，刺激要引起反應(yīng)通常必須具備三個(gè)條件，即刺激的三要素刺激Stimulus引起組織興奮的三要素：

2、刺激持續(xù)時(shí)間3、強(qiáng)度－時(shí)間變化率1、刺激強(qiáng)度強(qiáng)度時(shí)間足夠足夠適當(dāng)固定刺激時(shí)間和強(qiáng)度時(shí)間變化率閾強(qiáng)度或閾值：能引起活組織細(xì)胞產(chǎn)生反應(yīng)的最小刺激強(qiáng)度。閾刺激或最適刺激：引起最大反應(yīng)的最小刺激。閾下刺激：刺激強(qiáng)度低于閾值的刺激。閾上刺激：刺激強(qiáng)度大于閾值的刺激。機(jī)體組織在接受刺激產(chǎn)生反應(yīng)時(shí)，其表現(xiàn)可以有兩種形式

興奮(excitation)：是由相對(duì)靜止變?yōu)轱@著的運(yùn)動(dòng)狀態(tài)，或原有的活動(dòng)由弱變強(qiáng)。抑制(inhibition)：是由運(yùn)動(dòng)轉(zhuǎn)為相對(duì)靜止，或活動(dòng)由強(qiáng)變?nèi)?。由于機(jī)體組織在發(fā)生反應(yīng)之前都會(huì)產(chǎn)生動(dòng)作電位的變化興奮：組織細(xì)胞接受刺激后產(chǎn)生動(dòng)作電位的現(xiàn)象。興奮標(biāo)志是動(dòng)作電位的產(chǎn)生興奮性：組織細(xì)胞接受刺激后產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力。可興奮組織或細(xì)胞：接受刺激后能產(chǎn)生動(dòng)作電位的組織細(xì)胞。如神經(jīng)，肌肉，腺體。不同的組織細(xì)胞對(duì)同樣刺激的反應(yīng)不同兩者呈反變關(guān)系衡量興奮性的指標(biāo)-----閾值閾值小，興奮性高；閾值大，興奮性低。1

興奮性∝——

閾值細(xì)胞興奮后興奮性的變化絕對(duì)不應(yīng)期：鋒電位相對(duì)不應(yīng)期超常期：負(fù)后電位低常期：正后電位

分期興奮性特點(diǎn)機(jī)制絕對(duì)不應(yīng)期零對(duì)任何刺激不反應(yīng)鈉通道失活相對(duì)不應(yīng)期＜正常閾上刺激能反應(yīng)鈉通道開(kāi)始復(fù)活超常期＞正常閾下刺激能反應(yīng)膜電位與閾電位差距小低常期＜正常閾上刺激能反應(yīng)膜電位與閾電位差距大第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮功能根據(jù)形態(tài)學(xué)特點(diǎn)，將肌肉分為橫紋肌平滑肌骨骼肌心?。ㄒ唬┥窠?jīng)—肌肉接頭處的興奮傳遞1、N-M接頭結(jié)構(gòu)一、骨骼肌的興奮和收縮機(jī)制接頭前膜接頭間隙接頭后膜終板膜1)接頭前膜ACH囊泡:每個(gè)約有104分子量子釋放:以囊泡為單位的傾囊釋放電壓門(mén)控式Ca2+通道2)接頭間隙

充滿細(xì)胞外液和成分不明基質(zhì)①終板皺摺:增加接頭后膜面積3)接頭后膜終板膜③N2型Ach受體陽(yáng)離子通道:

化學(xué)門(mén)控通道②缺乏電興奮性:

沒(méi)有電壓門(mén)控通道

不能產(chǎn)生AP,只產(chǎn)生終板電位(局部電位)

微終板電位:一個(gè)ACh量子引起的終板膜電位變化4)膽堿酯酶在接頭間隙和接頭后膜上,將ACh分解為膽堿和乙酸2.N-M接頭處的興奮傳遞過(guò)程當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳到軸突末→前膜Ca2＋通道開(kāi)放

Ca2＋內(nèi)流→接頭前膜內(nèi)囊泡中

ACh釋放(量子釋放)→ACh與N2受體結(jié)合→終板膜對(duì)Na＋、K＋通透性↑

(Na＋內(nèi)流﹥K＋外流)→終板膜去極化產(chǎn)生終板電位（EPP）→肌細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位→

EPP電緊張性擴(kuò)布至鄰近肌膜→鄰近肌膜去極化達(dá)到閾電位→肌纖維收縮→興奮-收縮耦聯(lián)(2)具1對(duì)1的關(guān)系3.N-M接頭處的興奮傳遞特征:(1)是電-化學(xué)-電的過(guò)程：

N末梢AP→ACh＋受體→EPP→肌膜AP1)釋放的ACh足夠使肌膜去極化達(dá)到閾電位一次神經(jīng)沖動(dòng)使Ach釋放107分子,它使終板膜去極化約50mv肌膜只需去極化約20mv就可達(dá)到閾電位2)膽堿酯酶對(duì)Ach水解,使Ach作用被及時(shí)終止4.影響N-M接頭處興奮傳遞的因素：（1）ACh受體阻斷劑：美洲箭毒和α銀環(huán)蛇毒，肌松劑（馳肌碘）→與ACh競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合終板膜上的結(jié)合位點(diǎn)→阻斷神經(jīng)肌接頭興奮傳遞→肌肉不能收縮(肌肉松弛)（2）膽堿酯酶抑制劑：有機(jī)磷農(nóng)藥，新斯的明?！鶤Ch在接頭間隙堆積→ACh作用持續(xù),出現(xiàn)中毒癥狀(肌束顫動(dòng),全身肌肉抽搐)→抑制膽堿酯酶活性,ACh不能被及時(shí)水解（二）骨骼肌的微細(xì)結(jié)構(gòu)1.肌小節(jié):是肌細(xì)胞收縮的基本結(jié)構(gòu)和功能單位。M線2.肌管系統(tǒng)：橫管系統(tǒng)：T管縱管系統(tǒng)：L管三聯(lián)管:興奮收縮耦聯(lián)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)3.肌原纖維：粗肌絲:由肌球（肌凝蛋白）組成其頭部有一膨大部——橫橋

(具有ATP酶活性)

細(xì)肌絲:肌動(dòng)蛋白：表面有與橫橋結(jié)合的位點(diǎn)靜息時(shí)被原肌球蛋白掩蓋原肌球蛋白:靜息時(shí)掩蓋橫橋結(jié)合位點(diǎn)肌鈣蛋白：與Ca2+結(jié)合變構(gòu)后,使原肌球蛋白位移，暴露出結(jié)合位點(diǎn)。1.肌絲滑行學(xué)說(shuō)

肌肉收縮時(shí)肌纖維長(zhǎng)度改變是肌小節(jié)內(nèi)相互重疊的粗細(xì)肌絲的相對(duì)位置發(fā)生改變.Z線→M線移動(dòng)（三）骨骼肌收縮機(jī)制→肌小節(jié)縮短=肌細(xì)胞收縮→牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中央滑行→橫橋頭部向橋臂方向擺動(dòng)45°

并與ADP和無(wú)機(jī)磷酸分離→橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合→原肌球蛋白位移，暴露細(xì)肌絲上的橫橋結(jié)合位點(diǎn)肌質(zhì)中[Ca2+]↑2.骨骼肌收縮具體過(guò)程→

Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合→橫橋頭部與ATP結(jié)合,與肌動(dòng)蛋白解離→橫橋頭部迅速分解ATP,

并可與下一個(gè)肌動(dòng)蛋白結(jié)合→橫橋反復(fù)與肌動(dòng)蛋白結(jié)合-扭動(dòng)-解離-再結(jié)合(橫橋周期)肌肉收縮過(guò)程3、骨骼肌舒張肌質(zhì)中[Ca2+]↓→

Ca2+與肌鈣蛋白解離→原肌凝蛋白覆蓋橫橋結(jié)合位點(diǎn)→肌肉舒張→細(xì)肌絲從暗帶中央滑出①肌膜電興奮的傳導(dǎo)（橫管→肌細(xì)胞深部）②三聯(lián)管處的信息傳遞③肌漿網(wǎng)中Ca2+的釋放和再聚集（四）骨骼肌興奮-收縮耦聯(lián)1、概念：在以膜的電變化為特征的興奮過(guò)程和以肌絲的滑行為基礎(chǔ)的收縮過(guò)程耦聯(lián)起來(lái)的中介過(guò)程2、過(guò)程-3個(gè)步驟3、興奮-收縮耦聯(lián)具體過(guò)程肌膜上的AP傳至橫管膜→激活橫管膜上的L型Ca2+通道→L型Ca2+通道變構(gòu)→激活終池膜上的ryanodine受體→SR內(nèi)的Ca2+釋放入胞質(zhì)→胞質(zhì)內(nèi)的[Ca2+]↑→胞質(zhì)內(nèi)的Ca2+回入SR→觸發(fā)肌肉收縮并激活SR膜上的鈣泵→肌肉舒張→胞質(zhì)內(nèi)的[Ca2+]↓興奮-收縮耦聯(lián)全過(guò)程：Ca2+是興奮-收縮耦聯(lián)的耦聯(lián)物實(shí)驗(yàn)：描述這個(gè)生理過(guò)程給坐骨神經(jīng)刺激→腓腸肌收縮小結(jié)：骨骼肌收縮全過(guò)程1.興奮傳遞2.興奮-收縮（肌絲滑行）耦聯(lián)

肌絲滑行幾點(diǎn)說(shuō)明:

1.肌細(xì)胞收縮時(shí)肌原纖維的縮短,并不是肌絲本身縮短,而是細(xì)肌絲向肌節(jié)中央(粗肌絲內(nèi))滑行。2.橫橋的循環(huán)擺動(dòng)，細(xì)肌絲向肌節(jié)中央(粗肌絲內(nèi))滑行，滑行中由于肌肉的負(fù)荷而受阻，便產(chǎn)生張力。

3.橫橋的循環(huán)擺動(dòng)在肌肉中是非同步地，從而肌肉產(chǎn)生恒定的張力和連續(xù)的縮短。

4.橫橋循環(huán)擺動(dòng)的參入數(shù)目及擺動(dòng)速率，是決定肌肉縮短程度、速度和肌張力的關(guān)鍵因素。

附加：骨骼肌收縮的形式

收縮形式——單收縮與復(fù)合收縮:

單收縮：肌肉受到一次刺激，引起一次收縮和舒張的過(guò)程。復(fù)合收縮:肌肉受到連續(xù)刺激，前一次收縮和舒張尚未結(jié)束，新的收縮在此基礎(chǔ)上出現(xiàn)的過(guò)程。①不完全強(qiáng)直收縮②完全強(qiáng)直收縮機(jī)制:強(qiáng)直收縮是各次單收縮的機(jī)械疊加現(xiàn)象

收縮形式——等長(zhǎng)收縮與等張收縮等長(zhǎng)收縮:肌肉收縮時(shí),只有張力增加而長(zhǎng)度不變的收縮。等張收縮:肌肉收縮時(shí),只有長(zhǎng)度縮短而張力不變的收縮。注：①當(dāng)負(fù)荷小于肌張力時(shí),出現(xiàn)等張收縮；②當(dāng)負(fù)荷等于或大于肌張力時(shí),出現(xiàn)等長(zhǎng)收縮；③正常人體骨骼肌的收縮大多是混合式的,而且總是等長(zhǎng)收縮在前,

當(dāng)肌張力增加到超過(guò)后負(fù)荷時(shí),才出現(xiàn)等張收縮。(靜力收縮)等長(zhǎng)收縮體操中的“十字支撐”“直角支撐”和武術(shù)中的站樁二、骨骼肌收縮的機(jī)械力學(xué)特征肌肉收縮過(guò)程受到很多因素影響，主要是三個(gè)(一)前負(fù)荷—初長(zhǎng)度(二)后負(fù)荷(三)肌肉收縮能力(一)前負(fù)荷—初長(zhǎng)度1）概念：肌肉在收縮前具有的負(fù)荷由于前負(fù)荷存在肌肉收縮前具有的特定長(zhǎng)度-初長(zhǎng)度前負(fù)荷∝初長(zhǎng)度2）實(shí)驗(yàn)結(jié)果：曲線