第三章神經(jīng)系統(tǒng)

第三章神經(jīng)系統(tǒng)1/28/20251神經(jīng)系統(tǒng)：中樞和外周系統(tǒng)神經(jīng)系統(tǒng)的機能：感覺，運動和高級機能神經(jīng)系統(tǒng)的復(fù)雜性：150-1000億個細(xì)胞，網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)總體概念1/28/20252第一節(jié)神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的功能一，神經(jīng)元神經(jīng)元（neuron）是構(gòu)成神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的基本單位。由樹突（dendrite），軸突（axon）和胞體組成。1/28/20253不同組織來源的神經(jīng)元1/28/20254神經(jīng)元的基本功能：

感受刺激，綜合分析和分泌激素

神經(jīng)纖維的興奮傳導(dǎo)：神經(jīng)沖動（nerveimpulse）：沿神經(jīng)纖維傳導(dǎo)的動作電位。興奮在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)的特征：

完整性，絕緣性，雙向性和相對不疲勞必性神經(jīng)的營養(yǎng)性作用（trophicaction）：神經(jīng)未梢釋放某些物質(zhì)持續(xù)地調(diào)整被支配組織的內(nèi)在代謝活動，影響其持久性的結(jié)構(gòu)、生化和生理的變化，稱為神經(jīng)的營養(yǎng)性作用。1/28/20255神經(jīng)營養(yǎng)性因子(neurotrophin)：由神經(jīng)所支配的組織和星形膠質(zhì)細(xì)胞所產(chǎn)生的維持神經(jīng)元的生長、發(fā)育和功能完整性的且為神經(jīng)元生長與存活所必需的蛋白質(zhì)分子。神經(jīng)生長因子（nervegrowthfactor,NGF）:

意大利神經(jīng)科學(xué)家RitaLevi-Montalcini和美國生物化學(xué)家StanleyCohen于1956年分離成功；Levi-Montalcini和Cohen于1986年共同獲得了諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎。

第一個神經(jīng)營養(yǎng)因子1/28/20256二，神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞（neurogliacell）支持和營養(yǎng)作用修復(fù)和再生作用纖維性星形膠質(zhì)細(xì)胞纖維性星形膠質(zhì)細(xì)胞原漿性星形膠質(zhì)細(xì)胞數(shù)量是神經(jīng)元10倍1/28/20257第二節(jié)神經(jīng)元的功能聯(lián)系和反射1/28/20258突觸synapse?兩個神經(jīng)元相互連接，并進(jìn)行信息傳遞的部位。1/28/20259一，經(jīng)典的突觸傳遞突觸小體（synapticknob）：神經(jīng)未梢稍膨大部分。突觸前膜突觸后膜突觸間隙1/28/202510

突觸分類

軸突---軸突軸突---胞體軸突---樹突1/28/2025111,線粒體2,突觸囊泡3,離子通道4,突觸間隙5,突觸后膜離子通道6,離子通道7,神經(jīng)遞質(zhì)釋放8,協(xié)同運輸突觸微細(xì)結(jié)構(gòu)1/28/2025121/28/202513神經(jīng)元間興奮傳遞示意圖1/28/202514

突觸間的信號傳遞過程突觸前膜去極化Ca2+進(jìn)入突觸前膜遞質(zhì)釋放入間隙遞質(zhì)與后膜受體結(jié)合去極化或超極化突觸后電位postsynapticpotential電化學(xué)電1/28/202515

突觸的抑制(P.272)興奮性突觸后電位（excitatorypostsynapricpotential,EPSP）超極化，Cl-內(nèi)流，Na+通道關(guān)閉抑制性突觸后電位（inhibitorypostsynapricpotential,IPSP）去極化，局部反應(yīng)Na+通道打開兩個基本概念1/28/2025161，突觸前抑制（presynapticinhibition）:興奮性突觸前神經(jīng)元的軸突未梢受到另一抑制性神經(jīng)元的軸突未梢的作用，使其興奮性遞質(zhì)的釋放減少，從而使興奮性突觸后電位減小，以至不容易、甚至不引起突觸后神經(jīng)元興奮，呈抑制性效應(yīng)。根據(jù)作用機制分為兩種1/28/202517突觸前抑制：建立在軸突軸突式突觸的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)上的。B的GABA釋放A的Cl-電導(dǎo)增加A的Cl-電導(dǎo)增加A的動作電位減小A的興奮性遞質(zhì)減少EPSP減小1/28/2025182，突觸后抑制（postsynapticinhibition）：抑制性中間神經(jīng)元興奮時，釋放抑制性遞質(zhì)，突觸后膜在該抑制性遞質(zhì)作用下產(chǎn)生超極化，使該突觸后神經(jīng)元對其他刺激的興奮性降低，致使突觸后神經(jīng)元的活動受到抑制?；胤敌砸种苽魅雮?cè)支性抑制1/28/202519回返性抑制（recurrentinhibition）：中樞神經(jīng)興奮時，其傳出沖動沿軸突外傳，同時又經(jīng)軸突側(cè)枝去興奮一抑制性中間神經(jīng)元，該抑制性中間神經(jīng)元興奮后，其軸突釋放抑制性遞質(zhì)，反過來抑制原先發(fā)生興奮的神經(jīng)元。兩種突觸后抑制1/28/202520傳入側(cè)支性抑制(afferentcollateralinhibition)：一個傳入纖維進(jìn)入中樞后，一方面?zhèn)魅霙_動通過突觸聯(lián)系引起某一中樞神經(jīng)元興奮，另一方面發(fā)出側(cè)支，以同樣的方式興奮一抑制性中間神經(jīng)元，然后通過抑制性中間神經(jīng)元釋放抑制性遞質(zhì)，轉(zhuǎn)而引起另一中樞神經(jīng)元產(chǎn)生IPSP。又稱交互抑制。1/28/202521

突觸傳遞特征（P.272）單向傳導(dǎo)突觸延擱總和興奮節(jié)律改變對內(nèi)環(huán)境變化敏感1/28/202522二，神經(jīng)遞質(zhì)（P.265）神經(jīng)遞質(zhì)（neurotransmitter）是由突觸前神經(jīng)元合成度在未梢處釋放，經(jīng)突觸間隙擴(kuò)散，特異性地作用于突觸后神經(jīng)元或效應(yīng)器細(xì)胞上的受體，引致信息從突觸前傳遞到突觸后的一些化學(xué)物質(zhì)。乙酰膽堿（acetylcholine,Ach）是最早被鑒定出的神經(jīng)遞質(zhì)神經(jīng)遞質(zhì)釋放1/28/2025231，符合神經(jīng)遞質(zhì)的幾個條件：1）存在合成遞質(zhì)的酶系，并在突觸前神經(jīng)元合成該遞質(zhì)。2）遞質(zhì)儲存在突觸小泡內(nèi)，興奮到達(dá)時，遞質(zhì)能釋放到間隙中。3）作用于突觸后膜特異性受體而發(fā)揮生理作用。4）存在使該遞質(zhì)失活的酶系或其它失活方式。5）存在激動劑和抑制劑。1/28/202524激動劑（agonist）：能與受體發(fā)生特異性結(jié)合并產(chǎn)生生物效應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。拮抗劑（antagonist）：只發(fā)生特異性結(jié)合，但不產(chǎn)生生物效應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。配體（ligand）1/28/2025252，受體（receptor）細(xì)胞膜上或細(xì)胞膜內(nèi)能與某些特殊化學(xué)物質(zhì)發(fā)生特異性結(jié)合并誘發(fā)生物效應(yīng)的特殊生物分子。受體遞質(zhì)1/28/202526配體與受體結(jié)合的特點：特異性飽和性可逆性一種配體往往只激活它所能識別的特殊受體，所以配體往往是與某一生理功能有對應(yīng)關(guān)系。1/28/2025273，主要的遞質(zhì)和受體1）Ach：釋放Ach作為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維稱為膽堿能纖維。外周：節(jié)前纖維；大部分副交感節(jié)后纖維；少數(shù)交感節(jié)后纖維；支配骨骼肌的纖維。中樞：脊髓前角運動細(xì)胞；丘腦后部特異性感覺投射神經(jīng)元；邊緣系統(tǒng)的梨狀區(qū)、杏仁核、海馬內(nèi)等區(qū)域1/28/202528Ach能受體的分類毒蕈堿受體（M受體，muxcarinicreceptor）：毒蕈堿可模擬Ach對心肌、平滑肌和腺體的作用；被阿托品阻斷，分布大多數(shù)副交感節(jié)后纖維和少數(shù)交感節(jié)后纖維所支配的器官；煙堿受體（N受體，nicotinicreceptor）:可被煙堿所模擬，不被阿托品所阻斷；分布植物性神經(jīng)元的突觸后膜和神經(jīng)肌肉接頭終板上；1/28/2025292）兒茶酚胺（catechgolamine）及其受體去甲腎上腺素（NA）腎上腺素（adrenaline）多巴胺（dopamine）去甲腎上腺素（NA）：多數(shù)交感節(jié)后纖維（腎上腺素能纖維），興奮為主，如心??；中樞神經(jīng)元（去甲腎上腺素能神經(jīng)元）腎上腺素（adrenaline）：中樞神經(jīng)元（腎上腺素能神經(jīng)元）1/28/202530腎上腺素能受體能與腎上腺素或NA結(jié)合的受體稱之。

2

2

2

2

受體分布極廣，但在某一特定器官上，受體的類型多少變化不一，受體的性質(zhì)可決定反應(yīng)的效應(yīng)不同（興奮或抑制），這主要與受體的性質(zhì)有關(guān)。1/28/202531受體產(chǎn)生興奮為主（小腸例外），受體抑制為主（心肌例外）；

NA對受體作用較強，對受體較弱腎上腺系對受體和受體都有較強作用；血管平滑肌上兩種受體均有，皮膚、腎和胃腸血管平滑肌上受體為主；骨骼肌和肝臟血管上受體為主；（受體詳情見P.269）1/28/202532多巴胺受體和遞質(zhì)系統(tǒng)主要位于中樞黑質(zhì)---紋狀體系統(tǒng)多巴胺是一種控制肌肉運動的化學(xué)物質(zhì);多巴胺的神經(jīng)元的死亡導(dǎo)致震顫、僵硬和說話含糊（帕金森氏病）1/28/202533

5--羥色胺（5--HT）及受體系統(tǒng)：主要在中縫核內(nèi)3）其它遞質(zhì)及受體：1/28/202534氨基酸類遞質(zhì)：

中樞系統(tǒng)內(nèi)興奮性：谷氨酸，門冬氨酸抑制性：

-氨基丁酸（GABA），甘氨酸肽類遞質(zhì)：

腦內(nèi)具有嗎啡樣活性的肽類物質(zhì)稱為阿片肽，阿片肽分為

-內(nèi)啡肽（endorphin），腦啡肽和強啡肽。腦啡肽與痛覺有關(guān)。1/28/202535endorphin具有嗎啡樣活性的神經(jīng)肽的總稱內(nèi)啡肽（endorphin）一種內(nèi)成性（腦下垂體分泌）的類嗎啡生物化學(xué)合成物激素。由腦下垂體和丘腦下部所分泌的氨基化合物(肽)。具有鎮(zhèn)痛作用。它能與嗎啡（morphin）受體結(jié)合，產(chǎn)生跟嗎啡、鴉片劑一樣有止痛和欣快感。等同天然的鎮(zhèn)痛劑。利用藥物可增加腦內(nèi)啡的分泌效果。英文endorphin是endomorphin的簡化寫法，endo有內(nèi)在之含意，而則為嗎啡的英文名稱，故endorphin有大腦自我制造的類嗎啡物質(zhì)之意。1/28/202536內(nèi)腓肽是一種特殊的物質(zhì)，它能夠產(chǎn)生興奮和欣快感。人的一切生理活動產(chǎn)生的欣快感都是由它的釋放而獲取，毒品的原理就是能夠替代另一種化學(xué)物質(zhì)與人體內(nèi)的阿片受體結(jié)合產(chǎn)生內(nèi)腓肽，所以，沒有人能擺脫毒品，因為它是欣快之源。

1/28/202537四，反射（reflex）(P.270)1，反射是中樞神經(jīng)系統(tǒng)參與下，機體對內(nèi)、外環(huán)境變化的所作出的規(guī)律性應(yīng)答。非條件反射：生來就有，數(shù)量有限，固定，低級；長期的種系發(fā)展中形成，無需大腦皮層參與；條件反射：后天學(xué)習(xí)后而形成的反射，反射高級形式，與生活經(jīng)驗有關(guān)，可以形成，也可以消失；1/28/2025382，反射弧的組成1/28/202539神經(jīng)反射1/28/202540神經(jīng)中樞：中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)調(diào)節(jié)某一特定功能的神經(jīng)元群。中樞神經(jīng)：指大腦和脊髓，相對于外周而言。1/28/2025413，中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式：輻散原則（divergenceprinciple）：一個神經(jīng)元的軸突可以通過分支與其他許多神經(jīng)元建立突觸聯(lián)系。1/28/202542聚合原則（convergenceprinciple）：同一神經(jīng)元的胞體和樹突可以接受來自許多神經(jīng)元的突觸聯(lián)系。1/28/202543環(huán)狀和鎖狀聯(lián)系1/28/202544第三節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的感覺分析功能(p.293)

1/28/202545索的命名：以起始和終止而命名，如脊髓丘腦側(cè)索，皮質(zhì)脊髓索等等1/28/202546一，脊髓的感覺分析功能觸覺和壓覺：脊髓丘腦前束；痛覺和溫度覺：脊髓丘腦側(cè)束：先交叉，后上行淺感覺1/28/202547神經(jīng)索傳導(dǎo)示意圖1/28/202548深感覺：傳導(dǎo)肌肉本體感覺和深部壓覺先上行，后交叉：進(jìn)入脊髓后，同側(cè)上行，抵達(dá)丘腦下部薄束核和楔束核1/28/202549脊髓半離斷時,離斷對側(cè)發(fā)生淺感覺障礙,離斷的同側(cè)發(fā)生深感覺和辨別覺障礙1/28/202550大腦皮層脊髓丘腦:是皮質(zhì)下的卵圓形灰質(zhì),由數(shù)十個神經(jīng)核團(tuán)組成,接受嗅覺外的所有感覺投射腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)二，丘腦的感覺功能分析功能丘腦1/28/202551丘腦主要有三大類細(xì)胞:1，感覺接替核：接受下一級感覺投身纖維，換元后進(jìn)一步投躲到大腦皮層感覺區(qū)。

2，聯(lián)絡(luò)核：只接受感覺接替核和其它皮層下中樞的纖維，換元后投射到大腦皮層某一特定區(qū)域。

3，非特異性核群：間接多突觸換元后，彌散投射到大腦皮層；改變大腦興奮狀態(tài)。1/28/202552感覺投射系統(tǒng)1，特異性投射系統(tǒng)（specificprojectionsystem）：第一類細(xì)胞群和大部分第二類細(xì)胞群，投向大腦特定區(qū)域，點對點關(guān)系。2，非特異性投射系統(tǒng)（non-specificprojectionsystem）:第三類細(xì)胞，彌散投射到大腦廣泛區(qū)域，沒點對點關(guān)系；投射到大腦皮層（非特異性）腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)脊髓丘腦大腦第3類細(xì)胞1/28/202553腦干網(wǎng)狀上行激動系統(tǒng)（ascendingreticularactivatingsystem）:腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)存在的上行喚醒作用的功能系統(tǒng)。喚醒作用；麻醉藥,如巴比妥類催眠藥及乙醚的作用部位1/28/202554三，大腦皮層的感覺分析功能：軀體感覺區(qū)：第1感覺區(qū)（3-1-2區(qū)）：除頭、面部外都是點對點，交叉，倒置，區(qū)域大小與活動精細(xì)度有關(guān)第2感覺區(qū)：正立，比第1感覺區(qū)小，不如第1重要，去除后沒有大障礙，還有本體、內(nèi)臟、視覺和聽覺等各種感受區(qū)1/28/2025551/28/2025561/28/202557一個經(jīng)典問題:聰明與腦大小有關(guān)嗎?還是與其它因素有關(guān)?列寧腦大小低于平均值,僅1300克,但構(gòu)比較多,纖維連接多1/28/202558第四節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對運動的調(diào)節(jié)1/28/202559脊髓內(nèi)部結(jié)構(gòu)1/28/202560脊髓運動神經(jīng)元

1/28/202561運動單位（motorunit）：

運動神經(jīng)元及其所支配的全部肌纖維組成的功能單位。運動傳導(dǎo)通路：皮層傳導(dǎo)束皮層傳導(dǎo)側(cè)束：跨到對側(cè)，80%皮層傳導(dǎo)前束：不跨對側(cè)，20%1/28/202562脊動物：脊髓與高位中樞離斷的動物。脊休克：與高位中樞離斷后，動物暫時喪失反射活動的能力。1/28/202563大腦皮層對運動的調(diào)節(jié)部位:中央前回和運動前區(qū)(4區(qū)和6區(qū))特點:

交叉(但面上部運動有關(guān)的肌肉,運動是雙側(cè)性支配).

精細(xì)定位倒置

大小與活動精細(xì)成正比1/28/202564第五節(jié)植物性（自主）神經(jīng)系統(tǒng)1/28/202565控制內(nèi)臟功能的神經(jīng)系統(tǒng)稱自主神經(jīng)系統(tǒng)，僅指內(nèi)臟傳出神經(jīng)，主要分布心臟、平滑肌和體。分為交感神經(jīng)系統(tǒng)和副交感神經(jīng)系統(tǒng)什么是植物性神經(jīng)系統(tǒng)?1/28/202566植物性神經(jīng)系統(tǒng)示意圖1/28/202567植物性神經(jīng)系統(tǒng)示意圖1/28/202568一，交感神經(jīng)（sympatheticnerve）和副交感神經(jīng)(parasympatheticnerve)1/28/202569交感神經(jīng)：起源脊髓胸1-12和腰1-3側(cè)角神經(jīng)元；在外周神經(jīng)節(jié)中經(jīng)過一次神經(jīng)元的交換；中樞發(fā)出纖維叫節(jié)前纖維；外周神經(jīng)節(jié)發(fā)出的纖維叫節(jié)后纖維1/28/202570副交感神經(jīng)：起源于腦干核團(tuán)和骶2-4，節(jié)后神經(jīng)元在器官旁或器官內(nèi)，換元后到達(dá)所支配器官1/28/202571交感和副交感的結(jié)構(gòu)特征交感

副交感不直接抵達(dá)效應(yīng)器同左換元同左節(jié)前短，節(jié)后長相反起源于胸1至腰3分散，延髓和腦干等部位支配廣，幾乎所有器官支配局限1/28/202572交感和副交感的功能特征交感

副交感調(diào)節(jié)內(nèi)臟功能，相互拮抗興奮為主(小腸平滑肌例外)抑制為主應(yīng)急時調(diào)節(jié)整體功能，適應(yīng)環(huán)境變化1/28/202573交感興奮心跳快，血壓升高汗淋漓，瞳孔擴(kuò)大尿滯留，胃腸蠕動受抑制，副交興奮心跳慢，支氣管窄腺分泌，瞳孔縮小胃腸動，還可松馳括約肌。交感功能小結(jié)1/28/202574二，中樞對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)(P.305)1，脊髓對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)可完成基本的反射如

基本的血管張力反射；排便，排尿；發(fā)汗等初級反射反射是初步的，無法適生理功能需要，失去高級中樞后，就不完全，如尿失禁；所以說脊髓是初級中樞1/28/2025752，低位對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)基本生命活動調(diào)節(jié)在延髓能完成,如循環(huán)和呼吸功能，所以被稱為生命中樞腦干=延髓+腦橋+中腦延髓發(fā)出的自主神經(jīng)傳出纖維支配頭面部所有腺體,心,支氣管,喉,食管,胃,胰腺,肝和小腸1/28/2025763，下丘腦對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)(P305)分前區(qū)、內(nèi)側(cè)區(qū)、外側(cè)區(qū)和后區(qū)4個部分；調(diào)節(jié)垂體的分泌活動（內(nèi)分泌中介紹）調(diào)節(jié)內(nèi)臟生理活動體溫營養(yǎng)攝取水平衡情緒反應(yīng)生物節(jié)律下丘腦是一個較高級調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動的中樞,它能把內(nèi)臟活動和其他生理活動聯(lián)系,協(xié)調(diào)起來,從而完成更復(fù)雜的生理功能.1/28/2025771，體溫平衡：具有溫度敏感神經(jīng)元，調(diào)定點36.8oC，通過產(chǎn)熱和散熱方式調(diào)節(jié)體溫。2，水平衡：滲透壓感受器（brainosmoreceptor），位于下丘腦前部，過程：血液滲透壓升高垂體后葉抗利激素釋放(功能之二)集合管對水吸收增加(詳見排泄系統(tǒng))失水渴覺飲水(功能之一)1/28/2025783，攝食行為：攝食中樞（feedingcenter）：下丘腦外側(cè)區(qū)；飽中樞（satietycenter）：下丘腦腹內(nèi)側(cè)核；兩者活動相互制約；血糖水平是刺激因素4,生物節(jié)律（biorhythm）:視交叉上核是日周期控制中心1/28/2025795，情緒反應(yīng)(詳見人體生理學(xué)或生理學(xué))：防御反應(yīng)（defencereaction）防御反應(yīng)區(qū)（defencezone）:下丘腦近中線腹內(nèi)側(cè)區(qū)，但受到間腦以上高級中樞抑制;切除與間腦以上的聯(lián)系,動物為表現(xiàn)為假怒恐懼（fear）與發(fā)怒（rage）外在表現(xiàn)中不一樣的,但兩者有聯(lián)系,所以統(tǒng)稱為:1/28/202580第六節(jié)腦的高級神經(jīng)活動(學(xué)習(xí)與記憶)近年來用果蠅研究抉擇(makingdecision)的進(jìn)展郭愛克神經(jīng)所大樓310室

中國科學(xué)院神經(jīng)科學(xué)研究所

上海市岳陽路320號

郵編：2000311/28/202581

由于果蠅有清晰的遺傳背景，簡約的神經(jīng)系統(tǒng)，豐富的行為菜單，方便的基因操作，使它已成為生物學(xué)中的“萬能鑰匙”。在相對簡約的模式系統(tǒng)研究復(fù)雜行為的神經(jīng)過程是該研究組的特色和優(yōu)勢。研究組目前主要以果蠅為實驗?zāi)Ｐ?，從基因－腦－行為的結(jié)合上，在分子、細(xì)胞、回路和行為等多個層面上，揭示果蠅的學(xué)習(xí)記憶、模式識別、選擇性注意和抉擇行為的分子水平、細(xì)胞水平和整體水平的神經(jīng)機制。此外，本研究組還從事果蠅的熱傷害性感受、時鐘節(jié)律、運動知覺、雄－雄求偶、藥物成癮以及神經(jīng)退行性機制等課題研究。本研究組的長期目標(biāo)是以多巴胺系統(tǒng)介導(dǎo)的強化學(xué)習(xí)機制為主線，從神經(jīng)回路層面上揭示果蠅的基于“價值”的抉擇、藥物成癮及同性求偶行為是否有共同的或相似的神經(jīng)回路和工作原理。

1/28/202582實驗示意圖1/28/202583Science13August2004:

Vol.305.no.5686,pp.1020-1022

VisualPatternRecognitioninDrosophilaIsInvariantforRetinalPosition