天山荒漠植被對(duì)景觀格局的指示意義

天山荒漠植被對(duì)景觀格局的指示意義

景觀是由氣候、地形、水文、土壤、植被等組成的綜合體。這些組分之間相互影響、相互作用,其中植被對(duì)其它組分的反映最為敏感。本文試圖通過(guò)植被與其它景觀要素的關(guān)系,探討植被對(duì)于景觀的指示意義?；谥脖恢甘拘缘难芯靠梢詾榫坝^動(dòng)態(tài)變化提供基礎(chǔ)。植被動(dòng)態(tài)信息可以很容易從遙感影像獲得。由于植被對(duì)其它景觀組分的指示意義,可以依據(jù)植被動(dòng)態(tài)推斷其它景觀組分可能發(fā)生的變化,進(jìn)而分析景觀演化的驅(qū)動(dòng)因子。在干旱區(qū)惡劣的生境下,植被格局受到環(huán)境因子的制約與濕潤(rùn)區(qū)相比更為明顯。由于準(zhǔn)噶爾盆地西部山地及天山山脈西段對(duì)西風(fēng)的阻擋,作為亞洲溫帶荒漠的重要組成部分,與同緯度的中亞荒漠相比,古爾班通古特沙漠及其南緣的黏土荒漠具有更典型的干旱特征,并與中亞溫帶荒漠形成不同的植物區(qū)系。準(zhǔn)噶爾盆地南部天山山脈截留降水所產(chǎn)生的徑流穿越荒漠形成綠洲,使山地-荒漠-綠洲成為高度異質(zhì)而空間上緊密聯(lián)系的系統(tǒng),這里植被格局與環(huán)境要素間的相互作用具有比濕潤(rùn)區(qū)及其它干旱區(qū)更復(fù)雜的形式。本文試圖通過(guò)對(duì)這一地區(qū)植被與環(huán)境因子間的關(guān)系分析,探討植被對(duì)于景觀格局的指示意義。排序是目前用以解釋植被格局與環(huán)境因子間關(guān)系的主要方法。對(duì)中國(guó)西北干旱區(qū)天然植被的排序研究多數(shù)是在內(nèi)蒙古的半干旱區(qū)與河西走廊[5,6,7,8,9,10,5,6,7,8,9],亦有對(duì)新疆的干旱區(qū)植被進(jìn)行的工作,但尚未見(jiàn)對(duì)北疆地區(qū)最廣泛分布的溫帶典型荒漠(包括壤質(zhì)荒漠、黏土荒漠和沙漠)進(jìn)行的工作。本文用二元指示種分析法(TWINSPAN)對(duì)樣方進(jìn)行分類,然后將分類結(jié)果在DCCA(除趨勢(shì)典范對(duì)應(yīng)分析)排序圖上表示出來(lái),以驗(yàn)證各主要群落類型對(duì)不同環(huán)境因子的指示作用。1野外采樣環(huán)境因子研究區(qū)位于新疆阜康市境內(nèi),地處天山東段北麓,準(zhǔn)噶爾盆地南緣,經(jīng)緯度范圍為E87°46′～88°44′,N43°45′～45°29′8″。本區(qū)為典型的溫帶大陸性干旱半干旱氣候,冬季寒冷,夏季炎熱,春秋短暫,氣溫變化劇烈。中部平原區(qū)的氣候指標(biāo)為年均溫6.6℃,平均日較差12.7℃,年較差42.2℃,極端高溫記錄41.5℃,極端低溫-37℃,年平均降水量187.5mm,蒸發(fā)量2064.1mm,年平均風(fēng)速2.4m/s。平原區(qū)以南,山地多年平均降水為530mm,而到古爾班通古特沙漠邊緣多年平均降水只有132mm,進(jìn)入沙漠腹地的年平均降水則在100mm以下。野外采樣采取近似的規(guī)則布點(diǎn),根據(jù)研究區(qū)南北向帶狀依次更替的自然地理格局,設(shè)置了由南向北的共10條樣帶(圖1),每個(gè)帶內(nèi)東西向規(guī)則布設(shè)約2～7個(gè)取樣點(diǎn),調(diào)查重點(diǎn)為壤質(zhì)和黏土荒漠,共做樣方43個(gè),基本均勻覆蓋了研究區(qū)中的平原區(qū),向南延伸到中山森林帶,向北進(jìn)入半固定沙漠帶。樣方大小設(shè)置為:灌木-小喬木樣方10m×10m,草本樣方1m×1m,記錄內(nèi)容包括樣方內(nèi)全部植物種種名,蓋度,個(gè)體數(shù),各物種平均營(yíng)養(yǎng)枝高度,生殖枝高度,以及生境狀況(包括土壤物理性狀,坡度、坡向等),并采集了表土(取距地表15cm深度土壤)與底土(取距地表45cm深度土壤)土壤樣品。由于一些樣方土層瘠薄,沒(méi)有45cm深度的土樣,底土僅有28個(gè)樣品的分析結(jié)果,因此選擇表土的各土壤性質(zhì)指標(biāo)建立環(huán)境因子矩陣。使用CornellEcologicalProgram對(duì)樣方進(jìn)行TWINSPAN分類和DCCA排序。物種重要值按照公式:式中,I為重要值,A為相對(duì)多度,C相對(duì)蓋度,H為相對(duì)高度。對(duì)土壤樣品進(jìn)行了粒度分析,總有機(jī)碳分析,總鹽與離子組成分析。進(jìn)行DCCA排序時(shí),環(huán)境因子矩陣包含的7個(gè)因子是:表土砂粒含量(SAND),粘粒含量(CLAY),海拔(ELEV),地下水埋藏深度(WATERTB),表土總有機(jī)碳含量(TOC),表土總鹽含量(SALT),表土含水率(MOIST)。其中地下水埋藏深度由全區(qū)的地下水分布資料通過(guò)Kriging插值得到,土壤含水率使用烘干法獲得。使用1999年8月23日的兩景ETM影像進(jìn)行植被和景觀類型解譯,獲得研究區(qū)當(dāng)前植被類型圖。解譯主要使用4,5,3波段和4,2,3波段以及由原始影像運(yùn)算得到的植被指數(shù)影像,一些特殊斑塊類型使用了4,2,7等波段組合。對(duì)43個(gè)野外采樣點(diǎn)的環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行Kriging插值,得到這些因子在研究區(qū)的空間分異。將它們疊加在平原區(qū)的植被類型圖上,由此直觀地分析環(huán)境因子的空間分異對(duì)平原區(qū)植被空間格局的影響。2不同品種組成的優(yōu)勢(shì)種群落在干旱區(qū),天然植被的優(yōu)勢(shì)種單一,尤其是灌木層。在廣大的區(qū)域內(nèi),灌木層優(yōu)勢(shì)種都是梭梭(Haloxylonammondendron)、琵琶柴(Reaumuriasoongorica)及檉柳(Tamarixchinensis),草本層則是角果藜(Ceratocarpusarenarius)或博樂(lè)塔絹蒿(Seriphidiumborotalense),其他種類僅在局部地段成為優(yōu)勢(shì)種,常形成面積有限的單優(yōu)勢(shì)種群落。使用TWINSPAN進(jìn)行群落分類,劃分結(jié)果如圖2所示。(1)各增加級(jí)屬類生活和重要值5級(jí)+種D1刺薔薇(Rosaacicularis)(4+),梨果子(Lotoneasterroborowskii)(4+),幾種忍冬(Loniceraspp.)(4+);D2檉柳(4-),琵琶柴(4-),叉毛蓬(Peterosimoniasibirica)(4-);博樂(lè)塔絹蒿(4+);D3叉毛蓬(Peterosimoniasibirica)(5-),多枝檉柳(T.ramosissma)(5-);梭梭(4+);D4白梭梭(Haloxylonpersicum)(5+)粗柄獨(dú)尾草(Eremurusinderiensis)(4+),沙苔(Carexphysodes)(4+);D5紫翅豬毛菜(Salsolaoffinis)(4-);肉葉霧冰藜(Bassiasedoides)(4+);D6韃靼濱藜(Atriplextatarica)(4+);D7多枝檉柳(4+);D8多葉錦雞兒(Caraganapleiophylla)(4-);D9灌木紫菀木(Asterothamnusfruticosus)(4-)。其中(4)代表在重要值5級(jí)劃分中達(dá)到第4級(jí)(>0.1)的種,(4+)、(4-)分別為此劃分得到的兩個(gè)次級(jí)類群(Group)的指示種;(5)代表重要值達(dá)到第5級(jí)(>0.22)的種。(2)樣方的dcca排序G1灌木層以多枝檉柳和琵琶柴為優(yōu)勢(shì)種,草本以叉毛蓬占優(yōu)勢(shì);G2灌木層以無(wú)葉假木賊(Anabasisaphylla)、多枝檉柳以及琵琶柴為優(yōu)勢(shì)種的群落,草本層以紫翅豬毛菜和肉葉霧冰藜占優(yōu)勢(shì);G3灌木層以琵琶柴為優(yōu)勢(shì)種、梭梭次之的群落;G4灌木層以多枝檉柳和琵琶柴為優(yōu)勢(shì)種,與G1、G3組的區(qū)別是苦豆子(Sophoraalopecuroides)的出現(xiàn);G5中山下部的多葉錦雞兒灌草叢,草本覆蓋較差,草本層以蒿類(主要是蒿屬和絹蒿屬)和禾本科種類為主;G6灌木層以灌木紫菀木、高枝假木賊(Anabasiselatior)、多葉錦雞兒為優(yōu)勢(shì)種,蓋度不大;草本層除蒿類外,仍有一定的禾本科種類,是G5的低山植被向荒漠平原植被的過(guò)渡類型;G7灌木層以梭梭為優(yōu)勢(shì)種,草本以菊科蒿屬和絹蒿屬的一些種類占優(yōu)勢(shì);G8低山受到強(qiáng)烈放牧干擾的草本群落,組成簡(jiǎn)單,僅對(duì)葉鹽蓬、兜藜、韃靼濱藜3種,對(duì)比與其最接近的G5、G6,這一組成既表明這些物種對(duì)放牧干擾的指示性,也表明了放牧干擾引起的群落退化。G9黏土荒漠-沙漠過(guò)渡帶上和沙漠區(qū)中的白梭梭-梭梭-草本、以及局部丘間低地上的檉柳群落;G10中山森林帶林下或隙地的灌叢草甸。分類結(jié)果劃分出了研究區(qū)從中山森林帶向下經(jīng)低山草原,山前和平原區(qū)的壤質(zhì)和黏土荒漠,直到北部古爾班通古特沙漠的天然植被基本類型。最先與其他樣方區(qū)分開(kāi)來(lái)的是中山針葉林下的樣方組,盡管G5、G6組在空間上十分接近這個(gè)組,但分類中清晰地顯示出從中山下部開(kāi)始的所有樣方彼此間更相似(G10從第一次分類中與其他類群區(qū)分開(kāi)來(lái)),這表明了干旱氣候的影響一直上升到森林帶下緣。平原區(qū)的群落主要?jiǎng)澐譃闄f柳-琵琶柴-草本類與梭梭-琵琶柴-草本類,其間有各種過(guò)渡類型,而這兩類在物種組成上也并不是截然不同的,如草本層的角果藜、博樂(lè)塔絹蒿等種類,幾乎在所有的樣方中均有分布,說(shuō)明了這些物種對(duì)研究區(qū)自然環(huán)境極強(qiáng)的適應(yīng)性,并因此成為廣布種。對(duì)樣方進(jìn)行DCCA排序分析,分別以樣方與物種排序結(jié)果的前二軸建立排序圖,結(jié)果如圖3與圖4所示。樣方按TWINSPAN分類的結(jié)果分組表示在排序圖上,各環(huán)境因子矢量以箭頭表示,箭頭長(zhǎng)度表示該環(huán)境因子對(duì)排序軸的貢獻(xiàn),與排序軸的夾角表示其與排序軸的相關(guān)性,箭頭方向表示該環(huán)境因子的變化趨勢(shì)。從圖中可看到,對(duì)排序第一軸貢獻(xiàn)最大的是海拔、地下水埋深,其次是土壤TOC,它們與第一軸為負(fù)相關(guān),與第一軸表現(xiàn)出密切關(guān)系的還有土壤總鹽,它與第一軸為正相關(guān)。影響第二軸得分的因子主要是土壤砂粒含量,它與第二軸正相關(guān);其次是粘粒含量,表現(xiàn)為負(fù)相關(guān);另外海拔與地下水對(duì)第二軸也有一定貢獻(xiàn),表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)。樣方整體沿著海拔梯度分布。最左端的G10灌叢草原分布在高海拔、土壤濕潤(rùn)、有機(jī)質(zhì)含量高、總鹽含量低的生境中,其物種組成中包含匍匐斑葉蘭(Goodyerarepens)、里普黃芪(Astragaluslepsensis)、天山卷耳(Cerastiumtianschanica)、草莓(Fragariavesca)等陰性種,代表了山地森林帶林下的環(huán)境,與其他類群在排序空間上相距很遠(yuǎn)。G5與G6分布在G10與其他類群之間的過(guò)渡區(qū)中,海拔較高,總鹽含量低,土壤機(jī)械組成屬于研究區(qū)土壤中粘粒含量較高的類型,物種組成中包含多葉錦雞兒、針茅(Stipacapillata)以及菊科蒿屬(Artemisia)、絹蒿屬(Seriphidium)的一些種類等,代表了低山與山前的植被類群,是介于草原與荒漠草原之間的過(guò)渡類型。G1、G2、G3、G4、G7、G8、G9在排序空間中的分布主要沿著土壤總鹽和土壤質(zhì)地梯度展開(kāi),反映了平原區(qū)植物群落的分布規(guī)律。G1是分布在土壤總鹽梯度最右端的類群,其物種組成以多枝檉柳為代表,與琵琶柴伴生,草本以繁盛的叉毛蓬為特征,除了高的土壤總鹽外,也表現(xiàn)出對(duì)土壤較高粘粒含量的一定偏好。G2是喜鹽草本植物類群,有稀疏無(wú)葉假木賊與多枝檉柳。其分布對(duì)較高土壤總鹽的偏好與G1接近,但對(duì)土壤質(zhì)地和地下水位沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的偏好。以G1,G2為主,代表了荒漠植被中生長(zhǎng)在高鹽環(huán)境中的類群。G3與G4在DCCA前二軸組成的排序空間上完全混合,它們是琵琶柴與其他種類以不同比例混生的區(qū)域,其中G3是梭梭-琵琶柴群落,G4是檉柳-琵琶柴伴生的群落,這兩個(gè)類群的分布表明琵琶柴對(duì)較高土壤鹽分及一定的對(duì)土壤細(xì)粒組成的偏好。G7為梭梭+蒿類群落,它的質(zhì)心接近排序空間的原點(diǎn),表明第一、二排序軸所反映的環(huán)境變量信息對(duì)這個(gè)類群的分布影響很少,表明梭梭-蒿類群落對(duì)研究區(qū)自然環(huán)境的廣泛適應(yīng)。G9為白梭梭-梭梭群落,分布在土壤砂含量高、地下水埋藏深、表土含水率低的生境中,代表壤質(zhì)、黏土荒漠與沙漠過(guò)渡帶及沙漠區(qū)的砂質(zhì)基底環(huán)境。G8僅含一個(gè)樣方,分布在土壤粘粒含量高、海拔較高的生境,與低山及山前的灌叢、荒漠化草原一致,但以較高的土壤鹽分與較低的有機(jī)質(zhì)含量與后者相區(qū)別,反映了低山荒漠化草原受到過(guò)度放牧后植被與土壤的變化趨勢(shì)。3沉積型土壤水位級(jí)前文分析表明,研究區(qū)植物群落主要受土壤質(zhì)地和土壤總鹽含量的影響,為此,將土壤質(zhì)地和土壤鹽分分析結(jié)果與研究區(qū)當(dāng)前植被格局進(jìn)行對(duì)比分析。自南而北,由山區(qū)進(jìn)入沖積平原,研究區(qū)海拔逐漸降低,至平原北部沙漠,又有平緩抬升。地下水位的變化基本與海拔呈相反趨勢(shì)。沖積平原區(qū)的土壤鹽分含量顯著高于山區(qū)和沙漠區(qū)。土壤砂含量從山區(qū)到平原區(qū)逐漸增大,進(jìn)入沙漠區(qū)迅速增大到90%以上。土壤粘粒含量盡管以山區(qū)為最高,但這里土層瘠薄;平原區(qū)粘粒含量都很低,說(shuō)明研究區(qū)平原區(qū)土壤機(jī)械組成總體上的粗質(zhì)性,平原區(qū)北部粘粒含量略高,至沙漠區(qū)又迅速下降(圖4)。3.1土壤鹽分分布特征干旱區(qū)土壤普遍存在鹽(堿)化現(xiàn)象,土壤總鹽含量及離子組成是影響植被分布的重要因素。上述排序分析的結(jié)果也表明,土壤總鹽含量顯著影響研究區(qū)植被格局。根據(jù)土壤樣品的分析結(jié)果,研究區(qū)平原天然植被下土壤平均總鹽含量約0.9%,表現(xiàn)出明顯的鹽化性質(zhì)。Cl-與SO2?442-平均當(dāng)量比為0.438,總體來(lái)說(shuō)屬于硫酸鹽型。本區(qū)天然土壤總鹽的分布呈現(xiàn)清晰的東西延伸、南北更替的帶狀分布規(guī)律(彩版Ⅰ)。從壤質(zhì)和黏土荒漠進(jìn)入南部山地與北部沙漠區(qū),總鹽含量都迅速下降到0.1%以下;而在沖積扇、沖積平原區(qū),總鹽平均含量一般在1%以上。平原區(qū)天然土壤總鹽的高值區(qū)大致分布在老、新綠洲之間的潛水溢出帶上,但在西半?yún)^(qū)綠洲群,這個(gè)高值區(qū)一直延伸到新綠洲中下部。在東西方向上,由于綠洲灌溉的影響,總鹽高值中心一般分布在綠洲外緣的黏土荒漠上。扇緣潛水溢出帶由于大量開(kāi)墾,只在局部地段留下殘遺的鹽生植被斑塊,未能在植被圖中得到反映。從圖中也可以看出,鹽生矮半灌木群落大面積分布的東部地區(qū)河流下游綠洲鹽分含量總體偏高,但并非高值中心,反映了次生鹽漬化的影響。3.2從干草原區(qū)到非洲區(qū)、濃土植物生長(zhǎng)地區(qū)的土壤砂粒變化特征,主要分為3個(gè)區(qū)域和2.排序分析表明,土壤機(jī)械組成也是影響研究區(qū)植被格局的重要因子。根據(jù)本次采樣的結(jié)果,從山地向北進(jìn)入沖積扇、沖積平原區(qū),再進(jìn)入沙漠,表土砂粒(0.02～2mm)含量的總體趨勢(shì)是逐漸增大的,海拔1000m以上的山地砂粒含量一般在20%以下,并向上(不超過(guò)2000m)大致保持這個(gè)水平,變化很小;從沖積平原進(jìn)入沙漠區(qū),因?yàn)閮蓞^(qū)界限明顯,砂粒含量迅速增大到80%以至90%以上。此外在山前與老綠洲之間的壤質(zhì)荒漠上,存在一個(gè)相對(duì)的高值區(qū),這是因?yàn)檫@一地區(qū)大部分在河流出山口兩側(cè)相對(duì)地勢(shì)較高的地段,受到河流的分選作用較弱,土壤中砂含量較高,這些樣品中礫石含量(>2mm)也相對(duì)較高。在山地與沙漠之間,土壤質(zhì)地各指標(biāo)的空間分異主要表現(xiàn)在東西方向上。這一地區(qū)中表土砂含量一般在20%到30%,相對(duì)于兩側(cè)的壤質(zhì)和黏土荒漠,綠洲區(qū)總體來(lái)說(shuō)是低值區(qū)。在綠洲區(qū)內(nèi),由南至北,從老綠洲南緣直至新綠洲北緣,砂含量變化都很平緩,一般在20%以內(nèi)波動(dòng),這既是因?yàn)榫G洲沿河道分布,也是長(zhǎng)期農(nóng)業(yè)活動(dòng)的結(jié)果。另外,在研究區(qū)東部邊緣的黏土荒漠上,出現(xiàn)了砂含量的低值區(qū)(彩版Ⅱ)。總體上,梭梭群落分布區(qū)砂含量高于琵琶柴分布區(qū)的砂含量,印證了排序分析結(jié)果。4討論和結(jié)論4.1土壤水分與地下水位的適應(yīng)性更各類荒漠群系的分布,在很大程度上取決于基質(zhì)的機(jī)械組成與鹽分狀況。對(duì)新疆荒漠植被與環(huán)境因子間關(guān)系,已進(jìn)行了一些定量研究,考慮到這一地區(qū)沖積平原上相當(dāng)普遍的鹽化狀況,多數(shù)研究的環(huán)境因子中都包括了土壤總鹽、pH值等反映土壤化學(xué)性質(zhì)的指標(biāo),而沒(méi)有看到關(guān)于土壤機(jī)械組成對(duì)植被格局影響的研究。本文研究結(jié)果表明,土壤質(zhì)地對(duì)研究區(qū)植被格局有顯著影響。在對(duì)平原區(qū)土壤質(zhì)地的適應(yīng)性方面,梭梭-白梭梭群落、梭梭群落,琵琶柴群落對(duì)黏粒含量的偏好依次增大,對(duì)砂粒含量則有相反的規(guī)律。在對(duì)土壤含鹽量的適應(yīng)性方面,琵琶柴群落高于梭梭群落,分布在總鹽更高的生境中,檉柳群落則對(duì)土壤鹽分沒(méi)有明顯的偏好。盡管一般認(rèn)為檉柳是一種潛水指示物種,根據(jù)本文分析結(jié)果在對(duì)土壤水分與地下水位的適應(yīng)性方面,檉柳群落表現(xiàn)出較明顯的對(duì)高的土壤含水率的偏好,但對(duì)地下水位則未表現(xiàn)出明確指示意義。梭梭+蒿類群落的質(zhì)心接近排序空間的原點(diǎn),表明本次排序分析所包含的環(huán)境變量對(duì)這個(gè)類群的分布影響很小,說(shuō)明此類群落對(duì)研究區(qū)自然環(huán)境的廣泛適應(yīng),佐證了研究區(qū)地帶性植被為梭梭群落的看法;另外梭梭-蒿類群落總體上表現(xiàn)出一定的對(duì)土壤砂含量的偏好。琵琶柴群落也被認(rèn)為是一種適應(yīng)性高、廣泛分布的重要類群,有研究認(rèn)為梭梭與琵琶柴群落在適應(yīng)土壤鹽分等方面有相似的特性,有人甚至認(rèn)為他們占據(jù)著幾乎重合的生態(tài)位,只是幅寬不同。在排序空間中,其所出現(xiàn)的生境表現(xiàn)出對(duì)粘粒含量的一定偏好,及對(duì)鹽分的較高適應(yīng)性。盡管較高的鹽分含量是研究區(qū)黏土荒漠區(qū)土壤的特征之一,但本文研究土壤樣品分析結(jié)果表明,質(zhì)地較粗的砂質(zhì)土壤以及完全粗粒的風(fēng)沙土分布比黏質(zhì)土壤更廣泛,總體來(lái)說(shuō),梭梭對(duì)研究區(qū)環(huán)境的適應(yīng)性比琵琶柴更強(qiáng)。目前在壤質(zhì)和黏土荒漠區(qū)的一些區(qū)域,琵琶柴群落的廣泛分布可能是因?yàn)樗笏蟾嗟乇蛔鳛殚圆伞⒎拍恋膶?duì)象。應(yīng)當(dāng)說(shuō)明的是,梭梭-蒿類群落與梭梭-琵琶柴群落的界限并不是清晰的,梭梭與琵琶柴往往在這兩種類群中同時(shí)出現(xiàn),只有蓋度對(duì)比及伴生種組成方面的差別,說(shuō)明它們對(duì)小生境要求的差異僅是一定限度內(nèi)的趨勢(shì),總體來(lái)說(shuō)它們?nèi)匀欢际菑V泛分布、并與其他類群混合的地帶性植被。4.2土壤