西藏達孜縣麥玉龍剖面牙形石

西藏達孜縣麥玉龍剖面牙形石

1ep空間里表面活性劑屬分子總的來說，對西藏晚三疊紀牙齒的研究仍然很薄弱。王成源、王志浩(1976)在珠穆朗瑪峰地區(qū)定日縣龍江西山土隆群頂部建立了Epigondolellaabneptis帶。田傳榮(1982)在聶拉木土隆村的三疊系的諾利階建立了2個牙形石帶:E.abneptis帶和E.multidentata帶。邱洪榮(1984)報道了達孜地區(qū)麥龍崗村剖面晚三疊世麥龍崗組的牙形石,建立了代表晚三疊世的Epigondolellaabneptis帶。原始的Epigondolellaabneptis定義過于籠統(tǒng),已經逐漸被更為詳細的分類命名所取代。毛力等(1987)報道了該剖面牙形石8屬20種,根據Epigondolella屬動物群不同種的相對產出層序在麥龍崗組剖面頂部劃分出4個牙形石帶,自下而上依次是:(1)Epigondolellamultidentata帶,(2)Epigondolellasp.C帶,(3)Epigondolellapostera帶,(4)Epigondolellabidentata帶。在當雄幅(1:25萬)區(qū)域地質調查過程中,作者等重新測制了麥龍崗組剖面(N29°56′06″,E91°27′55″),共采集和處理了牙形石樣品63件,其中9件含有牙形石化石7屬,其中Epigondolella是代表性的屬,共有9種,包括1新種和1未定種。共生的還有Hindeodella,Priniodella,Xaniognathodus,Lonchodina,Metalonchodina和Enantiognathus等屬的分子。本文就所發(fā)現(xiàn)的牙形石化石,結合近年來的國外的晚三疊世牙形石研究的成果,對麥龍崗組晚三疊世諾利階的牙形石分帶進行重新劃分,并進行了國內和國際對比。2地層單位的劃分麥龍崗組是拉薩地質隊1962年在西藏自治區(qū)拉薩市達孜縣唐嘎區(qū)麥龍崗村命名的地層單位(插圖1)。麥龍崗組為一套碳酸鹽巖與碎屑巖。麥龍崗組的時代歸屬幾經波折,目前公認的為晚三疊世。麥龍崗組含有豐富的珊瑚化石和雙殼類化石。地層層序和牙形石化石產出層位(插圖2)描述如下:3下而上劃分基于本次的化石發(fā)現(xiàn)和研究,我們對西藏達孜縣麥龍崗組的牙形石帶自下而上劃分了?Epigondolellaprimitia帶,E.spiculata帶,E.tozeri帶,E.postera帶,E.bidentata帶(表Ⅰ)。詳細的化石帶劃分和對比如下:3.1子序地層劃分子治該帶可能存在于麥龍崗組下部碎屑巖為主的灰?guī)r夾層中,但可能是環(huán)境不穩(wěn)定,僅在P5H27號標本中,產出較多的E.primitia的個體,但也出現(xiàn)了可能為幼年期的E.spiculata的個體,在此后的標本中未發(fā)現(xiàn)E.primitia的個體,因此暫將P5H27號標本作為該帶的頂界,底界尚不清楚,因此目前僅將其以存疑的化石帶列出,該帶的存在及其延續(xù)須進一步詳細工作。該種類型的分子在毛力等(1987)在麥龍崗剖面報道過。田傳榮(1982)在聶拉木土隆剖面報道的E.multidentata由于其齒臺后部光滑,齒脊由瘤狀齒組成,主齒不達后邊緣等特征不同于典型的E.multidentata,而符合E.primitia的特征,應歸入E.primitia中。E.primitia帶,代表著上卡尼階頂部至下諾利階的地層。在Krystyn(1977)的劃分方案中被稱為E.primitia組合帶,Orchard(1991)對該帶化石進行了詳細的討論,他將E.primitia所代指的形態(tài)分子稱為Metapolygnathusprimitius,歸入Hayashi(1968)所建立的屬Metapolygnathus中。根據資料顯示,Hayashi在命名Metapolygnathus屬時,沒有命名M.primitia,當時只命名了M.communisti。最早提出E.primitia的是Mosher(1970)。限于篇幅,這個種的命名和歸屬本文不作重點討論,這里暫時使用E.primitia代指M.primitius(Orchard,1991)和E.primitia(Krystyn,1977)的形態(tài)類型。這種牙形石在歐洲的阿爾卑斯地區(qū)、加拿大和美洲的西北部、澳大利亞西北部、中國的西藏地區(qū)和日本中部廣泛存在,是良好的對比分子。3.2麥龍組的e.lhabegenus分子Orchard(1991)建立本種并將其命名為化石帶。同時將他于1983年定名為Epigondolellasp.COrchard的分子也歸入此種。邱洪榮(1984)、毛力等(1987)都報道了此種的形態(tài)分子。在本次麥龍崗組的牙形石中發(fā)現(xiàn)了數(shù)量較多的該種化石。該帶從最底部的P5H27號標本伴隨著E.primitia出現(xiàn)開始,到頂部P5H100號標本E.tozeri的出現(xiàn)結束。邱洪榮(1984)建立的新種E.lhanzhubensisQiu所指的化石形態(tài)與本種相同,可惜未進行種屬描述和確切層位的報道,因此不能成立。本文將E.lhanzhubensisQiu歸入Orchard(1991)定義的E.spiculata中。3.3帶地層代表分子的演化E.tozeri在Orchard(1991)的劃分方案中并沒有作為帶化石出現(xiàn),而是包含在E.elongata帶中,并指出E.tozeri貫穿于這個帶。在麥龍崗組該種化石產出較多,其延續(xù)的地層范圍內并沒有發(fā)現(xiàn)E.elongata,并且E.multidentata,E.elongata,E.mosheri這一代表著齒臺狹長、齒臺中后部的兩側沒有(或者僅在末端微弱存在)細齒類型的演化系列,在西藏地區(qū)目前沒有報道。因此,我們將與E.elongata伴生的E.tozeri作為與之相當?shù)膸Щ矸肿?。該帶在麥龍崗剖面的延續(xù)范圍是P5H100號樣品中首次出現(xiàn)開始,P5H115號標本中E.postera出現(xiàn)結束。毛力等(1987)定名為E.abneptisspatulata的圖版2中的圖3,王成源、王志浩(1976)定義的E.abneptis(Huckiede),邱洪榮(1984)所劃分的E.abneptis(Huckriede)的圖版5的圖8,按照現(xiàn)在的劃分方案,似乎都應該歸入E.tozeri中。3.4諾利階頂部齒臺后端形態(tài)分子E.postera帶在歐美地區(qū)廣泛分布,我國云南保山地區(qū)(王志浩、董致中,1985)中上諾利階也有其報道。Orchard(1991)鑒定為E.postera(KozurandMostler)的化石的形態(tài)與Krystyn(1977)的完全不同,Orchard(1991)認為E.postera以齒臺后部兩側缺乏裝飾的細齒,齒臺后部斜截的三角形,齒臺不對稱為特征。在當前的標本中,只有圖版Ⅰ圖22與其類似,毛力等(1987)的圖版1圖15與之類似,但都有所區(qū)別。Krystyn(1977)劃分方案中采用的E.postera定義為:化石形態(tài)分子個體很小,齒脊連續(xù)延伸到齒臺末端,末端主齒后傾,是齒臺后端呈現(xiàn)出尖狀,齒臺兩側向后逐漸收縮,齒臺后緣兩側著生細齒,齒臺兩側邊緣上著生的細齒向后逐漸細弱的,齒臺對稱性很好的類型。Krystyn(1977)的E.postera不同于Orchard(1991)的E.postera,相當于Orchard(1991,1994)鑒定為E.serrulata所代表的形態(tài)分子。鑒于以上劃分意見上的分歧和目前標本的特征,本文作者根據原始的定義(Ziegleri,1977),將諾利階頂部出現(xiàn)的個體明顯變小,齒臺占整個個體比例變小,齒臺后緣無細齒、齒臺后緣方形或圓形的形態(tài)分子都歸入該種,用以代表E.tozeri帶之上,E.bidentata帶之下的化石帶,這個帶所代表的化石內容與毛力等(1987)的E.postera帶相同。不同于Krystyn(1977)鑒定的E.postera的化石形態(tài)分子,與Orchard(1991)的E.postera略有不同。值得指出的是,從化石分子的形態(tài)上似乎可以區(qū)分出齒臺后端方形的分子(圖版Ⅰ,圖22,23;圖版Ⅱ,圖5—8,11)和齒臺后端為圓形或亞圓形的分子(圖版Ⅰ,圖24,26—28,圖版Ⅱ,圖1—4,12—14)。該種的形態(tài)分子似乎是突然出現(xiàn),隨即很快就消失了,代表的時限較短。限于目前作者掌握的資料和認識程度,無法進一步區(qū)分。3.5e.bideta基因E.bidentata帶具有廣泛的國際對比意義,代表諾利階最頂部的牙形石帶。在西藏地區(qū)僅在拉薩達孜地區(qū)被發(fā)現(xiàn)。在云南保山地區(qū)也有發(fā)現(xiàn)(王志浩,董致中,1985)。在麥龍崗剖面中,Epigondolella,Hindeodella,Priniodella,Xaniognathodus,Lonchodina,Metalonchodina和Enantiognathus屬的分子與E.bidentata伴生。E.bidentata在麥龍崗組中突然出現(xiàn)隨后消失,可能代表著Epigondolella動物演化的最后階段。毛力等(1987)所定義的該化石帶具有一定的地層延限,但考慮到他將齒臺比較發(fā)育、齒脊不發(fā)育似乎應該歸入E.postera的化石分子(其圖版1,圖4—6)也歸入該種。因此,毛力等(1987)所定義的該化石帶并不能真正代表E.bidentata的延限范圍。從目前的資料看,該種化石在P5H116號樣品中出現(xiàn),在上覆地層的樣品中未發(fā)現(xiàn),該化石帶所代表的地層僅限于P5H116和P5H117之間或更短,由于采樣密度較小,目前尚不能確定它的準確延限范圍,需要在P5H116和P5H117之間加密采樣才能確定。4關于存在的問題和討論Orchard(1991,1994)所列的化石帶中有一些在本次工作中是沒有發(fā)現(xiàn)的。其中包括:4.1同物異異指數(shù)法E.spatulata(Krystyn,1977)所代表的形態(tài)類型與E.triangularis(Orchard,1991,1994)相同,可能兩者為同物異名。毛力等(1987)報道的E.abneptisspatulatus(圖版2,圖1)符合Orchard(1991)定義的E.triangularis的形態(tài)特征。E.triangularis可能在西藏地區(qū)存在,但這個帶化石的準確層位和其與其它帶化石的關系在西藏地區(qū)還不清楚,即使是在研究較為詳細的達孜地區(qū),也不能準確定義,有待于進一步研究。4.2齒臺寬度,形態(tài)不對稱于表面形狀結構的齒臺形態(tài),指認地科屬種的選擇Epigondolellamultidentata組合帶,見于北美,加拿大不列顛哥倫比亞省,該種在奧地利和美國內華達州西北部等地的諾利階也有發(fā)現(xiàn)。雖然田傳榮(1982)在西藏聶拉木縣土隆剖面的中諾利階建立了該帶。其所定義的E.multidentata由于其齒臺寬闊,齒臺后部光滑,齒脊由瘤狀齒組成,主齒不達后邊緣特征等,不同于典型的E.multidentata,因而不能稱為該種,似乎應該歸入E.primitia中。毛力等(1987)在麥龍崗剖面中上諾利階建立了E.multidentata組合帶,但根據所定義的E.multidentata在齒脊、齒臺兩側的細齒特征以及齒體的大小,形狀等諸多方面都不同于典型的命名分子。因此該帶不能成立。E.multidentata,E.elongata以及E.mosheri可能是歐美地區(qū)的地方性屬種,是齒臺伸長的類型后部兩側的細齒逐漸退化,齒臺逐漸變窄,個體變小的演化系列,這在特提斯東段的西藏地區(qū)可能不存在。因此,Orchard(1991,1994)建立的E.multidentata帶,E.elongata帶只能作為歐美地區(qū)的對比方案的化石帶,在西藏地區(qū)可能是不適用的。4.3e.sp.d的形態(tài)E.serrulata(Ocrchard,1991)相當于其1983年鑒定的E.sp.D。但毛力等(1987)在麥龍崗組的牙形石中報道了E.sp.D與典型的命名分子在形態(tài)上顯著不同。本次工作也沒有發(fā)現(xiàn)與典型分子特征相同的分子,因而這個帶在達孜地區(qū)的存在與否尚不能下最后的結論,有待于今后工作驗證。5齒臺的大小及大小雙齒高舟牙形石EpigondolellabidentataMosher(圖版Ⅱ,圖15—20)1968Epigondolellabidentatan.sp.,Mosher,p.936,pl.118,figs.31—35.1973E.bidentataMosher,Mosher,p.160,pl.18,figs.23,24,28.1980E.bidentataMosher,Krystynetal.,p.69—98,pl.14,figs.1—6.1983E.bidentataMosher,Orchard,p.188,189,text-figs.15V-X.1991E.bidentataMosher,Orchard,p.333,pl.4,fig.12.特征個體小而纖細的Epigondolella分子,有相對短的齒臺位于齒體后部至一對位于近中央處的突出的細齒之間。齒脊延伸到齒臺最后部。除了齒臺邊緣的瘤狀細齒外,典型的齒脊由3—4個細齒組成,有時達到5個。后部齒臺明顯比前部的自由齒片短,一個小的基坑位于瘤狀細齒下方的反口面的楔形基腔印痕后部。比較本種與E.mosheri相似,區(qū)別在于前者相對的后齒臺長度比E.mosheri要短和寬,E.mosheri在瘤狀細齒對的后面至少有5個細齒,通常更多。本種極少數(shù)有5個細齒的標本個體很大,并且有一個比齒臺后部減小的E.mosheri要寬的后齒臺。本種也與E.englandi有相似之處,但后者有一個更寬闊的齒臺,齒臺兩側有粗壯且對稱分布的瘤狀細齒。更老的Epigondolella種的早期生長階段可能與E.bidentata區(qū)別不明顯,但個體大小不同。與E.postera比較,后者齒臺相對發(fā)育,齒系相對不發(fā)育。華麗高舟牙形石(比較種)Epigondolellacf.spiculataOrchard(圖版Ⅰ,圖10,11)1991Epigondolellaspiculatan.sp.,Orchard,p.331,pl.3,figs.14—15.1983E.n.sp.C,Orchard,p.185—186,text-figs.15M—O.描述齒體中等大小,齒臺較寬,兩側近平行,齒臺前部兩側發(fā)育有3—5個細齒,后部兩側細齒發(fā)育微弱,最后部其中一側的向后伸出的細齒較發(fā)育,而另一側僅表現(xiàn)為一個微弱的痕跡。齒脊較發(fā)育,直抵后邊緣,齒脊上的最后一個細齒向后傾斜。比較本種與E.spiculata的區(qū)別在于后者齒臺后部兩側的后伸細齒均較發(fā)育,與E.primitia的區(qū)別在于后者齒臺后部兩側無后伸的細齒和齒脊不發(fā)育,齒脊不達后邊緣。三角高舟牙形石均勻亞種(比較種)Epigondolellacf.triangularisuniformisOrchard(圖版Ⅰ,圖20,21)1991Epigondolellatriangularisuniformisn.subsp.,Orchard,p.331,pl.3,figs.1—3.描述齒體中等大小,齒臺最寬處位于齒體的近后部,齒臺前部略收縮,后部略膨大,齒脊不發(fā)育,僅由兩個細齒組成,齒脊不達后邊緣,齒脊的最后一個細齒位于齒臺中央位置,齒臺后緣發(fā)育有微弱的細齒。比較本種與E.tozeri的區(qū)別在于后者齒脊發(fā)育,直達后邊緣,齒脊的最后一個細齒位于齒臺后邊緣,并強烈后伸。齒臺前部不收縮。齒臺后部的細齒發(fā)育。本種與E.violinformissp.nov.的區(qū)別在于后者齒脊發(fā)育,直達后邊緣,齒臺前部收縮不強烈,后部較膨大,齒臺較寬闊。后高舟牙形石EpigondolellaposteraKozurandMostler(圖版Ⅰ,圖22—28;圖版Ⅱ,圖1—14)1971Tardogondolellaabneptisposteran.subsp.,KozurandMostler,p.14—15,pl.2,figs.4—6.1977Epigondolellapostera(KozurandMostler),W.Ziegleri,p.189,Epigondolella-plate1,figs.3a—3c.1991E.postera(KozurandMostler),Orchard,p.333,pl.1,figs.13—15.描述個體小,相對寬的齒臺部分一般小于整個個體一半的長度,齒臺的后邊緣到中間的部分最寬,齒臺后部或者變小,或者保持大致相同的寬度。齒臺的側齒非常長并且位于齒臺最前端最寬的位置。齒臺兩側各有一個側齒,有時在一邊可以出現(xiàn)第二個短一點兒的側齒。齒脊不發(fā)育,僅由2—3個細齒組成,通常情況下,靠近自由齒片的細齒較小,靠近齒臺后邊緣的細齒有點加厚并且有點伸長。反口面基坑位于齒臺最寬處稍微靠后的位置。比較Kozur和Mostler(1971)根據當時的資料和劃分方案認為,這個種的分子是E.abneptis與E.bidentata之間的過渡類型。其與前一個種的區(qū)別是尖的后邊緣和齒臺上較少的細齒裝飾物。與后一種的區(qū)別是相對較寬的齒臺。Orchard(1991)認為,它比E.elongata要短,擁有顯著不對稱的,舌狀的或葉狀的齒臺后邊緣。附屬的瘤狀細齒可能出現(xiàn)在后邊緣,但標本既沒有強烈的裝飾,又沒有狹窄的后邊緣,這區(qū)別于E.carinata。E.poatera的分子與E.triangularis的早期生長階段的分子極為相似,但后者要小得多,并具有不同的自由齒片和齒臺的剖面形態(tài),沒有不對稱的后邊緣。本文定義的E.postera的標本和Ochard(1991)定義的標本的區(qū)別在于:自由齒片相對于齒體長,齒臺后邊緣對稱-亞對稱。并不像其描述的那樣很短。原始高舟牙形石EpigondolellaprimitiaMosher(圖版Ⅰ,圖1—3)1977EpigondolellaprimitiaMosher,Krystyn,p.69—98,pl.13,figs.1—7.1985E.primitia,JonesP.J.etal.,p.363,pl.1,figs.A—D.1987E.primitia,毛力等,159—168頁,圖版2,圖7—8。1987E.multidentata,毛力等,159—168頁,圖版1,圖17—19。1991Metapolygnathusprimitius(Mosher),Orchard,p.327,pl.1,figs.13—15.特征齒臺前半部分兩側有2—5個均勻發(fā)育的、離散的、圓滑的中等大小的瘤狀細齒。典型的齒臺后部較寬闊,亞方形,周緣無外圍的細齒或只有微弱的細齒。自由齒片發(fā)育,大約占個體的1/3長度,側視時自由齒片的頂部呈拱形。齒臺上的細齒分離,末端的突出明顯,不抵齒臺后緣。比較和討論毛力等(1987)發(fā)現(xiàn)的Epigondolellaprimitia(圖版2,圖7—8)較為典型。當前描述的標本,與典型的Epigondolellaprimitia(或者Metapolygnathusprimitius)的主要區(qū)別是齒臺后部不發(fā)育。但考慮到在西藏地區(qū)發(fā)現(xiàn)的Epigondolella屬化石普遍不如歐美地區(qū)的齒體長、個體大的情況,將其暫時列入Epigondolellaprimitia。華麗高舟牙形石EpigondolellaspiculataOrchard(圖版Ⅰ,圖4—9)1991EpigondolellaspiculataOrchard,p.331,pl.3,figs.14—15.1984E.lhunzhuaensisQiu,邱洪榮,112頁,圖版5,圖11,13—15。1983E.n.sp.C,Orchard,p.185,186,text-figs.15M—O.1987E.multidentataMosher,毛力等,159—168頁,圖版1,圖16a,16b。1982E.dieberi,田傳榮,153—165頁,圖版4,圖4,7。特征齒體中等大小,齒臺兩側近平行,齒臺前部兩側的細齒為瘤狀齒,粗壯高大,直立,齒臺兩側末端各有一個向后伸出的尖銳細齒,齒臺后邊緣伸出尖銳的細齒與向后伸出的主齒共同構成齒臺后部的尖銳輪廓。比較E.triangularis與本種的區(qū)別在于后者缺少齒臺后邊緣兩側的向后突出的瘤狀細齒。本種與E.tozeriOrchard的區(qū)別在于后者的齒臺后部的細齒更具有裝飾性。本種與E.carinata特征最為接近,最重要的區(qū)別在于后者齒臺后部兩側后伸的細齒明顯退化。討論Orchard(1991)建立了本種,并將其1983年劃入Epigondolellasp.COrchard的分子歸入此種。在本次麥龍崗組的牙形石中發(fā)現(xiàn)了數(shù)量較多的該種化石,且層位穩(wěn)定。此種與邱洪榮(1984)報道的EpigondolellalhunzhuaensisQiu形態(tài)完全相符,可惜未作詳細的描述和報道,因而只能視為同義名。托澤高舟牙形石EpigondolellatozeriOrchard(圖版Ⅰ,圖12—16)1991EpigondolellatozeriOrchard,p.335,pl.5,figs.1—3,6—8.1970E.abneptis(Huckriede),Mosher,p.737—742,pl.110,figs.14—18.1976E.abneptis(Huckriede),王成源等,387—416頁,圖版4,圖17—19。1983E.multidentataMosherpopulation,Orchard,p.183,185,text-figs,8E,F.1984E.abneptis(Huckriede),邱洪榮,112頁,圖版5,圖8。1987E.abneptisspatulatus(Hayashi),毛力等,159—168頁,圖版2,圖2a,2b,3a,3b。特征個體壯大,齒化強烈,齒臺伸長,兩側近平行,齒臺的比例占個體的比例加大,齒臺前部兩側各有1—3個直立的粗壯瘤狀細齒;齒臺中后部兩側的細齒呈釘狀,向后強烈伸出。越向后,后傾越明顯。在后伸的主齒與一側邊緣后伸的細齒之間生長出一個后伸的細齒,使齒臺后部形成鋸齒狀的方形,齒臺后部表現(xiàn)為“四尖形”。反口面的基坑位于齒臺前部三分之一的位置,反口面在后部相當寬闊。比較本種與E.multidentata區(qū)別在于后者齒臺狹長,兩側向后緩慢收縮,齒臺后緣平直。齒臺后部兩側無細齒,齒脊高度發(fā)育,其上的細齒數(shù)量眾多,且為釘狀,齒脊直達后邊緣,與主齒