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遼寧丹東地區(qū)天然次生柞林柞樹菌根菌生態(tài)分布研究

1化學(xué)菌根真菌資源利用的意義細(xì)菌根是植物及其根微生物在共同生活過程中發(fā)展而形成的營(yíng)養(yǎng)共生體。據(jù)統(tǒng)計(jì),280種樹木可以與30種樹木的81個(gè)屬535種真菌形成外生菌根。根據(jù)中國(guó)報(bào)道,大約600種外生菌根屬于28個(gè)和63個(gè)子類。細(xì)菌根的形成擴(kuò)大了植物根與土壤之間的接觸面積,改善了植物對(duì)養(yǎng)分的吸收和利用。細(xì)菌根的激活可以改善植物根的微環(huán)境,增強(qiáng)植物的抗病性和抗逆性。柞樹(Quercusspp.)作為我國(guó)暖溫帶落葉闊葉林的優(yōu)勢(shì)樹種之一,因其具有發(fā)達(dá)的根系,較強(qiáng)的抗干旱、耐瘠薄的特性,常被作為涵養(yǎng)水源、防止水土流失的先鋒樹種.柞樹林作為相對(duì)穩(wěn)定的植被群落,在丹東地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)中具有重要地位.在以長(zhǎng)白山余脈、吉林哈達(dá)嶺南延山地為骨架的遼寧丹東山區(qū),天然次生柞樹純林達(dá)40×105hm2,其中部分柞林為放養(yǎng)柞蠶為主的經(jīng)濟(jì)林.Singer等研究表明,櫟樹屬外生菌根樹種,沒有菌根菌與其共生就不能很好生長(zhǎng).關(guān)于我國(guó)幾大林區(qū)菌根菌資源的調(diào)查和菌根菌對(duì)林木的有益功能等方面的研究已有諸多報(bào)道[1,2,4,7,10,12,14,15,18,20,23],但對(duì)于遼寧丹東地區(qū)天然次生柞林內(nèi)菌根菌資源的研究還少見報(bào)道.本研究探討了遼寧丹東地區(qū)柞樹菌根真菌的生態(tài)分布,為開發(fā)利用這些菌根菌資源,進(jìn)一步將其用于退化柞樹林生態(tài)恢復(fù)和解決柞樹經(jīng)濟(jì)林生產(chǎn)力退化提供科學(xué)依據(jù).2研究領(lǐng)域和方法2.1基本情況及樹齡研究地點(diǎn)位于遼寧丹東地區(qū)的山地丘陵地帶(123°22′~124°32′E,39°45′~41°05′N),屬溫帶大陸性氣候.坡度為10°~35°,海拔50~350m,年平均氣溫在6.8~8.7℃,夏季平均氣溫達(dá)25℃,土壤為棕色森林土,森林覆蓋率為61.6%,地帶性植被為落葉闊葉林,天然次生柞林和柞樹經(jīng)濟(jì)林都為純林,研究地區(qū)柞樹樹齡為1~30年.2.2子實(shí)體調(diào)查方法采取標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查和不同鄉(xiāng)鎮(zhèn)踏查相結(jié)合的方法,1997~2001年,在遼寧丹東地區(qū)不同縣市的天然次生柞林和柞樹經(jīng)濟(jì)林中共設(shè)標(biāo)準(zhǔn)樣地200個(gè)(每個(gè)面積為20m×30m),范圍包括鳳城市雞冠山鎮(zhèn)、寶山鄉(xiāng)、鳳山鄉(xiāng)及鳳凰山風(fēng)景區(qū)附近,寬甸滿族自治縣長(zhǎng)甸鄉(xiāng)、永甸鄉(xiāng)、虎山鎮(zhèn),東港市合隆滿族鄉(xiāng),丹東振安區(qū).按照不同季節(jié)定期進(jìn)行子實(shí)體調(diào)查.詳細(xì)記載子實(shí)體的分布、數(shù)量、最近樹種、樹齡,挖取子實(shí)體、樹種菌根,追蹤菌索.部分子實(shí)體進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)分離,對(duì)采集到的所有子實(shí)體做干濕標(biāo)本,根據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道及顯微觀察進(jìn)行鑒定,確定其科、屬、種,對(duì)采集的菌根做菌根橫切切片,結(jié)合室內(nèi)回接試驗(yàn)確定是否為菌根菌.3結(jié)果與分析3.1生長(zhǎng)環(huán)境調(diào)查遼寧丹東地區(qū)全年溫和濕潤(rùn),森林覆蓋率較高,天然次生柞林的生態(tài)環(huán)境適宜大型真菌的生長(zhǎng).經(jīng)調(diào)查研究,共采集并確定柞樹菌根真菌種類36種(表1),隸屬于7個(gè)科13個(gè)屬.在單一地區(qū),天然次生純林中調(diào)查到柞樹菌根真菌種類如此之多,但文獻(xiàn)中還未見報(bào)道.不同的菌根菌在相同的培養(yǎng)基上的生長(zhǎng)狀況不相同.不同種類的菌根菌對(duì)其生長(zhǎng)環(huán)境的要求也不相同.一些廣譜性宿主真菌既能同針葉樹種形成外生菌根又能與闊葉樹種形成外生菌根.但對(duì)一些專性宿主真菌只能同少數(shù)幾種植物或某一種植物共生.由表1可以看出,本研究所調(diào)查到的36種菌根真菌中有20種能與2種或2種以上的櫟屬樹種共生,其中與麻櫟(Quercusacutissima)共生的有18種,隸屬于6個(gè)科7個(gè)屬;與蒙古櫟(Q.mongolica)共生的有29種,隸屬于8個(gè)科11個(gè)屬;與遼東櫟(Q.liaotungensis)共生的有9種,隸屬于5個(gè)科6個(gè)屬;與槲櫟(Q.aliena)共生的有5個(gè)種,隸屬于5個(gè)科5個(gè)屬;與槲柞(Q.dentate)共生的有6種,隸屬于4個(gè)科4個(gè)屬.菌根真菌對(duì)樹種的選擇性表明了不同柞樹樹種根部生理和營(yíng)養(yǎng)狀況的差異.這種同種菌根菌可與兩種或兩種以上櫟屬樹種共生,以及同種樹種有多種菌根菌共生而形成的地下菌絲網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng),使C、N、P等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及其他的生物信息更容易在柞樹之間、柞樹和不同的土壤生物之間傳遞,有利于維持土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性,促進(jìn)柞樹和微生物的協(xié)調(diào)生長(zhǎng).3.2共生菌根菌的種類和年齡結(jié)構(gòu)變化研究表明,菌根真菌在不同發(fā)育時(shí)期的共生植物上存在著自然演替現(xiàn)象.Jummpponen等對(duì)特定林型下外生菌根類型自然演替現(xiàn)象的研究表明,從幼齡林到成熟林,外生菌根類型有所變化.對(duì)遼寧丹東地區(qū)天然次生柞林中柞樹菌根真菌的種類分布與共生柞樹樹齡的關(guān)系研究表明,隨著共生柞樹樹齡的變化,共生真菌在種類上出現(xiàn)了較大的差異.由表2可以看出,隨著柞樹樹齡的升高,與柞樹共生的菌根菌種類呈現(xiàn)出增多的趨勢(shì),而且共生菌根菌的科、屬也逐漸豐富.當(dāng)共生柞樹達(dá)到一定樹齡段時(shí),菌根菌種類又開始下降.紅菇屬的種類在4個(gè)樹齡段的柞樹上都有共生,其中在5~15年生柞樹和15~25年生柞樹的樹齡段上,其種類所占的比例均為最高,分別為33.3%和27.3%.鵝膏屬在前兩個(gè)樹齡段的柞樹上沒有共生,在15~25年生和25年生以上柞樹上才有共生,而且在25年生以上柞樹上共生的種類所占的比例為最高,達(dá)30.8%.進(jìn)一步表明紅菇屬菌根菌對(duì)共生柞樹樹齡的要求范圍較廣,而且與柞樹共生的能力也較強(qiáng).鵝膏屬菌根菌偏重于樹齡較大的柞樹上共生,而且其共生能力在樹齡較大的柞樹上較強(qiáng).菌根菌的生態(tài)分布隨著柞樹樹齡增長(zhǎng)的變化情況,表明隨著樹齡的變化其根部的生理環(huán)境和營(yíng)養(yǎng)狀況也發(fā)生了變化,導(dǎo)致菌根真菌的種類隨之發(fā)生變化.3.3種桐樹菌根菌發(fā)生情況季節(jié)對(duì)柞樹菌根真菌生態(tài)分布的影響主要表現(xiàn)在菌根菌發(fā)生的種類和數(shù)量上.5年中,對(duì)遼寧丹東地區(qū)天然次生柞林柞樹菌根菌的研究發(fā)現(xiàn),其發(fā)生時(shí)間主要集中在7~9月份,即夏、秋兩季.而且夏季的7、8月份又為其發(fā)生高峰期,有27種菌根菌在7月份發(fā)生,占36種柞樹菌根菌的75%;8月份36種菌根菌都可發(fā)生;9月份發(fā)生的種類較少,占丹東地區(qū)所有柞樹菌根菌種類的27.8%.氣象資料記載遼寧丹東地區(qū)夏季平均氣溫達(dá)25℃,這與研究中對(duì)分離的柞樹菌根菌進(jìn)行純培養(yǎng),菌種生長(zhǎng)良好的溫度相一致,由此可以推斷,丹東地區(qū)夏季的7、8月份溫度和雨水等氣候條件比較適宜柞樹菌根菌的共生,因此發(fā)生的種類十分豐富.秋季的9月份,由于氣溫和降水等綜合因素的影響,發(fā)生種類較少,僅有10種菌根菌發(fā)生.季節(jié)對(duì)柞樹菌根菌發(fā)生數(shù)量的影響與對(duì)其發(fā)生種類相似.由圖1可見,7月上旬開始,柞樹菌根菌發(fā)生的相對(duì)密度呈上升趨勢(shì),8月中旬發(fā)生的相對(duì)密度最高,達(dá)19.5%,之后逐漸降低,9月下旬最低,僅有0.3%.當(dāng)環(huán)境溫濕度適宜時(shí),菌根菌發(fā)生的種類比較豐富,其發(fā)生的數(shù)量也較大.4菌根菌子實(shí)體種類和用量變化菌根真菌是群落演替過程的指示者,也是這一過程的參與者和推動(dòng)者.丹東地區(qū)的森林處于長(zhǎng)白山和華北兩大植物區(qū)系的過渡帶上.本研究中發(fā)現(xiàn)與蒙古櫟共生的菌根菌種類最多,其次為麻櫟和遼東櫟.而蒙古櫟為丹東地區(qū)長(zhǎng)白山植物群落的代表樹種之一,麻櫟和遼東櫟為華北植物群落的代表樹種的一部分.進(jìn)一步研究這些樹種的菌根菌的演替規(guī)律,對(duì)研究?jī)蓚€(gè)植物群落的演替規(guī)律具有重要的參考意義.調(diào)查發(fā)現(xiàn),有16種菌根菌只與一種樹種共生,其中毒鵝膏為文獻(xiàn)報(bào)道的麻櫟專性共生菌,其他15種是否能與櫟屬其他樹種共生,還有待于進(jìn)一步研究.可以推測(cè),這16種菌根菌的?;钥赡茌^強(qiáng).多數(shù)的柞樹菌根菌都有重要的食用和藥用價(jià)值.本研究中,對(duì)部分可食用的菌根菌進(jìn)行分離培養(yǎng),二級(jí)培養(yǎng)產(chǎn)物具有濃濃的果香型味道.表明對(duì)其進(jìn)一步處理,加工成飲料或添加劑類制品,可以滿足人們對(duì)綠色食品

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