光照對赤潮藻優(yōu)勢種競爭的影響

光照對赤潮藻優(yōu)勢種競爭的影響

近年來，由于長江口地區(qū)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，海洋環(huán)境污染物的尤其是氮、磷含氧量和化合物的數(shù)量不斷增加，東海沿海地區(qū)水體的富營養(yǎng)化程度不斷惡化，東海是中國四大自然保護(hù)區(qū)中紅潮數(shù)量最多、影響最大的海域。赤潮的發(fā)生機(jī)理非常復(fù)雜,是物理、化學(xué)、生物等多種環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果。其中,富營養(yǎng)化是赤潮發(fā)生的首要物質(zhì)基礎(chǔ),光照是影響赤潮發(fā)生的關(guān)鍵環(huán)境要素之一。東海原甲藻(Prorocentrumdonghaiense)和中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)是東海主要的兩個赤潮藻種。一般,前者赤潮出現(xiàn)在4月底至5月,后者赤潮往往在東海原甲藻赤潮消亡后爆發(fā),常發(fā)生在6～8月,具有很強(qiáng)的規(guī)律性。在自然條件下,赤潮藻種爆發(fā)性增殖形成赤潮的機(jī)理受到人們的矚目,其中一部分是藻種的光照適應(yīng)性。國外的研究發(fā)現(xiàn),原甲藻是光合作用比較靈活的藻種之一,具有在低光下維持生長的能力。雖然藻種的個體生態(tài)學(xué)研究提供了特定藻種是如何適應(yīng)不同的光照條件的,但是關(guān)于光照對藻種演替的研究很少。目前國內(nèi)關(guān)于光照對東海常見赤潮藻生長影響的研究多局限于實驗室單種培養(yǎng)實驗,但室內(nèi)光強(qiáng)往往是恒定的,無法與現(xiàn)場光強(qiáng)相比,有關(guān)現(xiàn)場光照對浮游植物競爭生長的研究很少。本文于2005年6月在東海赤潮高發(fā)區(qū)通過現(xiàn)場培養(yǎng)實驗初步探討了光照對東海主要赤潮藻生長的影響及在藻種競爭中所起的作用,為東海原甲藻和中肋骨條藻的藻種演替提供一定的科學(xué)依據(jù)。1材料和方法1.1現(xiàn)場光照限制培養(yǎng)實驗2005年5月27日至6月18日,在東海赤潮高發(fā)區(qū)進(jìn)行春季航次現(xiàn)場調(diào)查,調(diào)查期間分別于SZM站(29°44′N,122°24′E)和RB12站(30°00′N,122°53′E)采集表層水進(jìn)行現(xiàn)場光照限制培養(yǎng)實驗。其中SZM站爆發(fā)了大規(guī)模的甲藻赤潮,RB12站位于赤潮的外緣(圖1)。1.2透光率的測定o3取50L表層海水,用孔徑為200μm的篩絹過濾以除去較大型浮游生物的明顯干擾。加入NaH2PO4和KNO3,使P、N的濃度分別為2μmol/L和32μmol/L?；靹蚝蠓盅b入6個5L無色塑料桶中,分別套白色、黑色紗布袋或錫紙調(diào)節(jié)透光率為水面光強(qiáng)的100%、75%、50%、35%、15%、0%,封住瓶口,置于甲板上海水水浴中進(jìn)行培養(yǎng),每天搖瓶3～4次,以保持氣體溶解量。每天早上8:00搖勻后取樣,實驗周期10d左右。1.3太陽光照通量t浮游植物水樣用Lugol碘液固定,顯微鏡鏡檢,檢測限為2×103/L。同時每天用多參數(shù)儀(Multi340iModel)測定溫度(T),用70021型日射強(qiáng)度計測定太陽輻射強(qiáng)度。SZM站,實驗初期溫度為19℃,培養(yǎng)第8d達(dá)到最高溫度25℃,平均溫度為(22.3±1.8)℃;RB12站的溫度在22～25.3℃之間波動,平均值為(23.6±1.1)℃。培養(yǎng)期間,平均日照時間為14.0h。由于各站位培養(yǎng)時間不同,各站位的平均光照通量略有差異。各站位培養(yǎng)瓶對應(yīng)的太陽輻射光照通量見表1。2結(jié)果與討論2.1光照對浮游植物生長的影響圖2顯示了不同光照條件下,浮游植物細(xì)胞密度的變化。SZM站爆發(fā)了大規(guī)模的甲藻赤潮,黑暗條件下,細(xì)胞密度在第3d出現(xiàn)峰值;光通量4.6MJ/m2·d時,細(xì)胞密度在培養(yǎng)末期達(dá)最大值;其余光照條件下,細(xì)胞密度在第7d左右達(dá)峰值。RB12站光照低于4.4MJ/m2·d時細(xì)胞密度沒有明顯變化,光通量增強(qiáng),細(xì)胞密度隨之迅速升高。我們利用具有衰減過程的Logistic方程擬合浮游植物的生長過程,可以得到生長參數(shù)——終止生物量Bf。由圖3可知,SZM站,終止生物量隨光照增強(qiáng)先升高后下降,在4.6MJ/m2·d時達(dá)峰值,為6.2×107/L。RB12站,光照增強(qiáng)促進(jìn)浮游植物的生長,終止生物量隨之升高,自然光照29.7MJ/m2·d時出現(xiàn)最大值。可見,在合適的光照范圍內(nèi),光照增強(qiáng)明顯促進(jìn)浮游植物生長,超過該光照范圍,浮游植物體內(nèi)的葉綠素a很快被漂白和破壞,生物量下降。進(jìn)一步分析,SZM站浮游植物的最適生長光照為5.0MJ/m2·d,低于RB12站的29.7MJ/m2·d,這可能與各站的優(yōu)勢藻種不同有關(guān)。2.2浮游植物的優(yōu)勢種演替SZM站,浮游植物優(yōu)勢種為米氏凱倫藻(Kareniamikimotoi)和東海原甲藻,細(xì)胞密度分別為1.5×106/L和1.3×106/L,分別占浮游植物總量的76%和18%。培養(yǎng)期間,各光照梯度下米氏凱倫藻在第2d左右達(dá)峰值,比起始密度增加了2.6倍,所占比例逐漸下降,培養(yǎng)2d以后,優(yōu)勢種是東海原甲藻和中肋骨條藻。由圖4可知,黑暗條件下,東海原甲藻略有生長,最大值是初始密度的1.5倍。可能是因為在黑暗條件下,浮游植物利用體內(nèi)儲存的有機(jī)碳維持繁殖速度。當(dāng)光通量在4.6MJ/m2·d時,東海原甲藻在第4d進(jìn)入指數(shù)生長期,第8d和中肋骨條藻達(dá)高峰,密度分別為2.0×107/L和7.5×106/L,在數(shù)量下降過程中,東海原甲藻的下降速度明顯快于中肋骨條藻。當(dāng)光通量為10.7MJ/m2·d時,東海原甲藻在第7d的細(xì)胞數(shù)量是起始值的100倍;中肋骨條藻緩慢生長,高峰時占總量的21%。當(dāng)光通量為15.4MJ/m2·d時,第6d,中肋骨條藻數(shù)量和東海原甲藻相當(dāng),當(dāng)中肋骨條藻數(shù)量下降時,東海原甲藻又持續(xù)增長了2d。在光通量23.0MJ/m2·d時,中肋骨條藻在第4d后顯示出較強(qiáng)的競爭能力,在第6d生物量超過東海原甲藻,以53%的優(yōu)勢達(dá)高峰,隨后迅速下降,東海原甲藻又持續(xù)生長了1d,高峰過后,東海原甲藻的下降速率比中肋骨條藻慢。自然光照下(30.7MJ/m2·d),東海原甲藻和中肋骨條藻同在第5d達(dá)高峰,但中肋骨條藻的增殖速度明顯低于東海原甲藻,中肋骨條藻開始下降時,東海原甲藻持續(xù)生長。培養(yǎng)期間,東海原甲藻的生物量在4.6MJ/m2·d時達(dá)高峰;光照增強(qiáng),東海原甲藻的生物量逐漸降低。中肋骨條藻的生物量隨著光照增強(qiáng)先升高后降低,在23.0MJ/m2·d時達(dá)最大值。浮游植物優(yōu)勢種發(fā)生了明顯的演替現(xiàn)象。不同光照條件下優(yōu)勢種的演替規(guī)律相似,實驗初期,米氏凱倫藻為優(yōu)勢種,培養(yǎng)2d后,優(yōu)勢種為東海原甲藻和中肋骨條藻。東海原甲藻就顯示出較強(qiáng)的競爭能力,而中肋骨條藻在實驗初期以較慢的速度生長,中期表現(xiàn)出較強(qiáng)的競爭能力,實驗?zāi)┢跂|海原甲藻占絕對優(yōu)勢,可能是東海原甲藻能利用中肋骨條藻死后釋放到水體中的營養(yǎng)鹽有機(jī)成分。遠(yuǎn)離赤潮區(qū)的RB12站,實驗初期,米氏凱倫藻密度為103/L,擬菱形藻(Pseudo-nitzschiasp.)和角毛藻(Chacrocerossp.)分別為2.1×104/L和4.4×104/L,分別占總生物量的3%、18%、39%。培養(yǎng)期間,米氏凱倫藻逐漸下降,在第3d幾乎鏡檢不出。由圖5可知,光通量低于4.4MJ/m2·d時,中肋骨條藻、擬菱形藻和角毛藻的生物量有所下降,綠藻為優(yōu)勢種。當(dāng)光照增加到10.4MJ/m2·d,角毛藻的生物量在第3d與中肋骨條藻相等,第5d中肋骨條藻達(dá)峰值,占總量的60%,擬菱形藻生長緩慢,第6d以60%的優(yōu)勢達(dá)頂峰。當(dāng)光照通量為14.8MJ/m2·d時,中肋骨條藻和角毛藻緩慢增長,第4d達(dá)峰值,密度分別為6×105/L和3×105/L,隨后迅速下降,培養(yǎng)末期,細(xì)柱藻有所生長。在22.3MJ/m2·d的光通量下,實驗初期,角毛藻為優(yōu)勢種,第3d中肋骨條藻升至35%,角毛藻為43%,當(dāng)中肋骨條藻下降時,角毛藻和擬菱形藻又維持1d,培養(yǎng)末期,細(xì)柱藻迅速生長。自然光照(29.7MJ/m2·d)下,優(yōu)勢種的變化趨勢與22.3MJ/m2·d時基本相同。培養(yǎng)期間,中肋骨條藻、角毛藻和擬菱形藻的生物量隨光照增強(qiáng)而逐漸升高,自然光照下生物量最高。浮游植物優(yōu)勢種發(fā)生了明顯的演替現(xiàn)象。光照低于4.4MJ/m2·d時,綠藻的競爭力較強(qiáng)。光照增強(qiáng),浮游植物優(yōu)勢種主要是中肋骨條藻、擬菱形藻和角毛藻等硅藻之間的演替。2.3光照對浮游植物的影響利用具有捕食過程的S-Logistic模型對各個站位的優(yōu)勢種生物量(以細(xì)胞密度表示)進(jìn)行擬合得出各優(yōu)勢種在不同光照條件下的最大生長速率(μmax),如表3所示。培養(yǎng)期間,SZM站優(yōu)勢種為米氏凱倫藻、東海原甲藻和中肋骨條藻,其中米氏凱倫藻和東海原甲藻的最大生長速率在光照通量4.6MJ/m2·d達(dá)峰值;光照增強(qiáng),中肋骨條藻的生長速率增大,在光通量23.0MJ/m2·d時達(dá)最大值。RB12站,中肋骨條藻和菱形藻的生長速率隨著光照增強(qiáng)而增強(qiáng),自然光照下,生長速率達(dá)到最大值。角毛藻在光照低于14.8MJ/m2·d時生長速率增長緩慢,22.3MJ/m2·d時生長速率最大,為43.2×104/L3·d。綜上所述,米氏凱倫藻和東海原甲藻的最適光照為5.0MJ/m2·d左右,中肋骨條藻的最適光照在赤潮水體培養(yǎng)和非赤潮水體培養(yǎng)中略有不同,這可能是因為藻種間的相互作用,或者是由于赤潮水體中細(xì)胞密度大,中肋骨條藻因為自身遮蔽效應(yīng)(self-shading)而降低了光照可利用率。角毛藻的最適光照為22.3MJ/m2·d。由菱形藻的生長速率看,相同的條件下,菱形藻的競爭力弱于角毛藻和中肋骨條藻。本次培養(yǎng)實驗表明,在營養(yǎng)鹽充足的條件下,在合適的光照范圍內(nèi),光照增強(qiáng)明顯的促進(jìn)浮游植物生長,超過該光照,光照增強(qiáng)對其生長有明顯的抑制作用。不同的赤潮藻種對光照的適應(yīng)性不同。Ramberg(1979)的研究表明浮游植物的演替是利用各藻種對光照的不同需求來劃分的。中肋骨條藻對光照的需求高于東海原甲藻。2004年5月春季現(xiàn)場光照培養(yǎng)實驗中,中肋骨條藻在強(qiáng)光照條件下有取代東海原甲藻成為優(yōu)勢種的趨勢。3浮游植物優(yōu)勢種演替規(guī)律(1)光照增強(qiáng)明顯地促進(jìn)浮游植物的生長。SZM站浮游植物的最適生長光照為5.0MJ/m2·d左右,RB12站浮游植物的生長沒有受到現(xiàn)場光照的抑制。浮游植物生長的遲滯期因光照強(qiáng)弱而異。(2)SZM站,浮游植物優(yōu)勢種是米氏凱倫藻、東海原甲藻和中肋骨條藻,其中米氏凱倫藻、東海原甲藻的最適生長光照為5.0MJ/m2·d左右,中肋骨條藻的最適生長光照在23.0MJ/m2·d左右;RB12站,中肋骨條藻、角毛藻和擬菱形藻等優(yōu)勢種的生長在自然光照下沒有受到抑制。(3)不同光照下,