電子傳遞和氧化磷酸化

電子傳遞和氧化磷酸化第1頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月一、生物氧化概念

有機物在生物體內(nèi)的氧化包括物質(zhì)分解和產(chǎn)能呼吸作用O2CO2+H2O細(xì)胞呼吸（微生物）第2頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月二、生物氧化的特點生物氧化是在生物細(xì)胞內(nèi)進行的酶促氧化過程，反應(yīng)條件溫和（水溶液，中性pH和常溫）。氧化進行過程中，必然伴隨生物還原反應(yīng)的發(fā)生。水是許多生物氧化反應(yīng)的氧供體。通過加水脫氫作用直接參予了氧化反應(yīng)。在生物氧化中，碳的氧化和氫的氧化是非同步進行的。氧化過程中脫下來的氫質(zhì)子和電子，通常由各種載體，如NADH等傳遞到氧并生成水。第3頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月生物氧化是一個分步進行的過程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反應(yīng)的產(chǎn)物都可以分離出來。這種逐步進行的反應(yīng)模式有利于在溫和的條件下釋放能量，提高能量利用率。生物氧化釋放的能量，通過與ATP合成相偶聯(lián)，轉(zhuǎn)換成生物體能夠直接利用的生物能ATP。第4頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月本質(zhì)

生物氧化的本質(zhì)是電子的得失，失電子者為還原劑，是電子供體，得電子者為氧化劑，是電子受體在生物體內(nèi)，它有三種方式：加氧氧化電子轉(zhuǎn)移

三、生物氧化的本質(zhì)及過程O2苯丙氨酸酪氨酸第5頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月乳酸脫氫酶

脫氫氧化第6頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月

在無氧條件下，兼性生物或厭氣生物能利用細(xì)胞中的氧化型物質(zhì)作為電子受體，將燃料分子氧化分解，這稱為無氧氧化。這些生物有的以有機物分子作為最終的氫受體(如厭氧發(fā)酵)，有的則以無機物分子作為氫受體(如微生物中的化能自養(yǎng)菌對NO3-、SO42-的利用)。2.無氧氧化第7頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月3.有氧氧化

生物氧化在有氧和無氧條件下都能進行。在有氧條件下，好氣生物或兼性生物吸收空氣中的氧作為電子受體，可將燃料分子完全氧化分解，這稱為有氧氧化。因為有氧氧化燃燒完全，產(chǎn)能多，所以，只要有氧氣存在，細(xì)胞都優(yōu)先進行有氧氧化。第8頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月生物能及其存在形式生物能和ATPATP是生物能存在的主要形式ATP是能夠被生物細(xì)胞直接利用的能量形式。生物化學(xué)反應(yīng)與普通的化學(xué)反應(yīng)一樣,也服從熱力學(xué)的規(guī)律。高能化合物生物體通過生物氧化所產(chǎn)生的能量，除一部分用以維持體溫外，大部分可以通過磷酸化作用轉(zhuǎn)移至高能磷酸化合物ATP中。第9頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月根據(jù)生物體內(nèi)高能化合物鍵的特性可以把他們分成以下幾種類型：磷氧鍵型

?；姿峄衔?-磷酸甘油酸磷酸乙酰磷酸10.1千卡/摩爾11.8千卡/摩爾第10頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月氨甲酰磷酸?；佘账岚滨；佘账岬?1頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）焦磷酸7.3千卡/摩爾第12頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩爾第13頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月氮磷鍵型磷酸肌酸磷酸精氨酸10.3千卡/摩爾7.7千卡/摩爾這兩種高能化合物在生物體內(nèi)起儲存能量的作用。第14頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月硫酯鍵型3‘-磷酸腺苷-5’-磷酸硫酸酰基輔酶A第15頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月甲硫鍵型S-腺苷甲硫氨酸第16頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月18.1電子傳遞與氧化磷酸化概述氧化磷酸化——指NADH和FADH2上的電子通過一系列電子傳遞載體傳遞給O2，伴隨NADH和FADH2的再氧化，并將釋放的能量使ADP磷酸化形成ATP的過程（即氧化與磷酸化發(fā)生偶聯(lián)）。第17頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月電子傳遞與氧化磷酸化的實質(zhì)——需氧細(xì)胞內(nèi)糖類、脂類、蛋白質(zhì)等通過各自的分解途徑所形成的還原型輔酶，包括NADH和FADH2通過電子傳遞鏈被重新氧化。還原型輔酶上的氫原子以質(zhì)子的形式脫下，其電子沿著一系列的電子載體傳遞，最后轉(zhuǎn)移給分子氧。而質(zhì)子和負(fù)離子型氧結(jié)合成水。在電子傳遞過程中釋放出的大量自由能使ADP磷酸化生成ATP。在傳遞過程中，電子的傳遞僅發(fā)生在相鄰的電子載體之間，它的傳遞方向每個電子所具有的電化學(xué)勢能的大小。第18頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月

在生物體內(nèi)NADH和FADH2的徹底氧化可以產(chǎn)生大量的能量，這一過程是通過呼吸鏈來完成的。第19頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月(1)概念及位置呼吸鏈又叫電子傳遞體系或電子傳遞鏈，它是代謝物上的氫原子被脫氫酶激活脫落后，經(jīng)過一系列的傳遞體，最后傳遞給被激活的氧原子，而生成水的全部體系。在真核生物細(xì)胞內(nèi)，它位于線粒體內(nèi)膜上，原核生物中，它位于細(xì)胞膜上。呼吸鏈respiratorychain(電子傳遞鏈electrontransportchain)第20頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月線粒體呼吸鏈第21頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月(2)作用

呼吸鏈的作用是接受還原性輔酶上的氫原字對(2H++2e)，使輔酶分子氧化，并將電子對順序傳遞，直至激活分子氧，使氧負(fù)離子(O2-)與質(zhì)子對(2H+)結(jié)合，生成水。電子對在傳遞過程中逐步氧化放能，所釋放的能量驅(qū)動ADP和無機磷發(fā)生磷酸化反應(yīng)，生成ATP。第22頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月18.2線粒體線粒體的結(jié)構(gòu)——普遍存在于動植物細(xì)胞內(nèi)，呈球狀、棒狀、線狀等，是需氧細(xì)胞產(chǎn)生ATP的主要部位。在細(xì)胞中的數(shù)目可達(dá)數(shù)百到數(shù)千。線粒體有兩層膜：外膜和內(nèi)膜，中間為膜間隙，線粒體內(nèi)部為基質(zhì)。內(nèi)膜向基質(zhì)內(nèi)折疊為嵴，嵴的存在大大增加了內(nèi)膜的面積。內(nèi)膜是細(xì)胞溶膠和線粒體基質(zhì)間的主要屏障。膜間隙通過外膜與細(xì)胞溶液相接觸。線粒體內(nèi)膜的功能有3個方面：第一方面是丙酮酸和脂肪酸氧化為CO2，同時使NAD+、FAD還原為NADH和FADH2，這發(fā)生在線粒體基質(zhì)或面向基質(zhì)的內(nèi)膜蛋白質(zhì)上；第二方面是電子從NADH和FADH2傳至線粒體內(nèi)膜上，并同時形成跨膜質(zhì)子泵；第三方面是將儲存在電化學(xué)質(zhì)子梯度的能量由內(nèi)膜上的ATP合成酶（F0F1ATPase）合成ATP。

第23頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月18.3電子傳遞1.呼吸鏈（電子傳遞鏈）

根據(jù)接受氫的初受體不同，典型的呼吸鏈有兩種：NADH呼吸鏈和FADH2呼吸鏈。2.呼吸鏈的組成3.呼吸鏈中傳遞體的順序MH2NADH-0.32FMN-0.30CoQ+0.10b+0.07c1+0.22c+0.25aa3+0.29O2+0.816FAD-0.18魚藤酮安密妥抑制劑：抗霉素A氰化物，CO，疊氮化合物第24頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月細(xì)胞色素還原酶細(xì)胞色素c細(xì)胞色素氧化酶O2NADH-Q還原酶FADH2琥珀酸-Q還原酶NADH輔酶QFMN、Fe-SFAD、Fe-S

血紅素b-562

血紅素b-566

血紅素c1血紅素a血紅素a3CuA和

CuBFe-S第25頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月

呼吸鏈由許多個組分組成，參加呼吸鏈的氧化還原酶有煙酰胺脫氫酶類、黃素脫氫酶類、鐵硫蛋白類、細(xì)胞色素類、輔酶Q類等。第26頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月第27頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月第28頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月NADH：還原型輔酶它是由NAD+接受多種代謝產(chǎn)物脫氫得到的產(chǎn)物。NADH所攜帶的高能電子是線粒體呼吸鏈主要電子供體之一。第29頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月鐵硫蛋白(簡寫為Fe-S)是一種與電子傳遞有關(guān)的蛋白質(zhì)，它與NADHQ還原酶的其它蛋白質(zhì)組分結(jié)合成復(fù)合物形式存在。它主要以(2Fe-2S)或(4Fe-4S)形式存在。(2Fe-2S)含有兩個活潑的無機硫和兩個鐵原子。鐵硫蛋白通過Fe3+

Fe2+

變化起傳遞電子的作用鐵硫蛋白第30頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月NADH泛醌還原酶簡寫為NADHQ還原酶,即復(fù)合物I，它的作用是催化NADH的氧化脫氫以及Q的還原。所以它既是一種脫氫酶，也是一種還原酶。NADHQ還原酶最少含有16個多肽亞基。它的活性部分含有輔基FMN和鐵硫蛋白。FMN的作用是接受脫氫酶脫下來的電子和質(zhì)子，形成還原型FMNH2。還原型FMNH2可以進一步將電子轉(zhuǎn)移給Q。

NADHQ還原酶

NADH+Q+H+=========NAD++QH2第31頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月NADH泛醌還原酶第32頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月（簡寫為Q）或輔酶-Q（CoQ）：它是電子傳遞鏈中唯一的非蛋白電子載體。為一種脂溶性醌類化合物。

泛醌第33頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月簡寫為QH2-cyt.c還原酶,即復(fù)合物III,它是線粒體內(nèi)膜上的一種跨膜蛋白復(fù)合物，其作用是催化還原型QH2的氧化和細(xì)胞色素c（cyt.c）的還原。

QH2-cyt.c還原酶QH2+2cyt.c(Fe3+)====Q+2cyt.c(Fe2+)+2H+QH2-cyt.c還原酶由9個多肽亞基組成。活性部分主要包括細(xì)胞色素b和c1，以及鐵硫蛋白（2Fe-2S）。

泛醌細(xì)胞色素c還原酶第34頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月（簡寫為cyt.）是含鐵的電子傳遞體，輔基為鐵卟啉的衍生物，鐵原子處于卟啉環(huán)的中心，構(gòu)成血紅素。各種細(xì)胞色素的輔基結(jié)構(gòu)略有不同。線粒體呼吸鏈中主要含有細(xì)胞色素a,b,c和c1等，組成它們的輔基分別為血紅素A、B和C。細(xì)胞色素a,b,c可以通過它們的紫外-可見吸收光譜來鑒別。細(xì)胞色素主要是通過Fe3+

Fe2+

的互變起傳遞電子的作用的。細(xì)胞色素第35頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月它是電子傳遞鏈中一個獨立的蛋白質(zhì)電子載體，位于線粒體內(nèi)膜外表，屬于膜周蛋白，易溶于水。它與細(xì)胞色素c1含有相同的輔基，但是蛋白組成則有所不同。在電子傳遞過程中，cyt.c通過

Fe3+

Fe2+

的互變起電子傳遞中間體作用。

細(xì)胞色素c（cyt.c）第36頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月簡寫為cyt.c氧化酶，即復(fù)合物IV，它是位于線粒體呼吸鏈末端的蛋白復(fù)合物，由12個多肽亞基組成?；钚圆糠种饕╟yt.a和a3。

細(xì)胞色素c氧化酶第37頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月cyt.a和a3組成一個復(fù)合體，除了含有鐵卟啉外，還含有銅原子。cyt.aa3可以直接以O(shè)2為電子受體。在電子傳遞過程中，分子中的銅離子可以發(fā)生

Cu+

Cu2+

的互變，將cyt.c所攜帶的電子傳遞給O2。第38頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月琥珀酸是生物代謝過程（三羧酸循環(huán)）中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物，它在琥珀酸-Q還原酶（復(fù)合物II）催化下，將兩個高能電子傳遞給Q。再通過QH2-cyt,c還原酶、cyt.c和cyt.c氧化酶將電子傳遞到O2。琥珀酸-Q還原酶也是存在于線粒體內(nèi)膜上的蛋白復(fù)合物,它比NADH-Q還原酶的結(jié)構(gòu)簡單，由4個不同的多肽亞基組成。其活性部分含有輔基FAD和鐵硫蛋白。琥珀酸-Q還原酶的作用是催化琥珀酸的脫氫氧化和Q的還原。琥珀酸-Q還原酶第39頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月

在生物氧化過程中，氧化放能反應(yīng)常常有吸能的磷酸化反應(yīng)偶聯(lián)發(fā)生。偶聯(lián)反應(yīng)將氧化釋放的一部分自由能用于無機磷參加的高能磷酸鍵生成反應(yīng)。這種氧化放能反應(yīng)與磷酸化吸能反應(yīng)的偶聯(lián)，稱為氧化磷酸化作用。根據(jù)生物氧化方式，可將氧化磷酸化分為底物水平磷酸化及電子傳遞體系磷酸化。18.4氧化磷酸化oxidatirephosphorylation第40頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月底物水平磷酸化是在被氧化的底物上發(fā)生磷酸化作用。即底物被氧化的過程中，形成了某些高能磷酸化合物的中間產(chǎn)物，通過酶的作用可使ADP生成ATP。電子傳遞體系磷酸化是指當(dāng)電子從NADH或FADH2經(jīng)過電子傳遞體系(呼吸鏈)傳遞給氧形成水時，同時伴有ADP磷酸化為ATP的全過程。通常所說的氧化磷酸化是指電子傳遞體系磷酸化。第41頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月

研究氧化磷酸化最常用的方法是測定線粒體或其制劑的P/O比值和電化學(xué)實驗。P/O比值是指每消耗一摩爾氧所消耗無機磷酸的摩爾數(shù)。根據(jù)所消耗的無機磷酸摩爾數(shù)，可間接測出ATP生成量。實驗指明NADH呼吸鏈的P/O值是3，即每消耗一摩爾氧原子就可形成3摩爾ATP，F(xiàn)ADH2呼吸鏈的P/O值是2，即消耗一摩爾氧原子可形成2摩爾ATP。(1)ATP產(chǎn)生的數(shù)量第42頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月

ATP產(chǎn)生的部位都是有大的電位差變化的地方，例如，NADH呼吸鏈生成ATP的三個部位是：E0'值在此三個部位有大的“跳動”，都在0.2伏以上。(2)ATP產(chǎn)生的部位第43頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月

氧化與磷酸化作用如何耦聯(lián)尚不夠清楚，目前主要有三個學(xué)說：化學(xué)耦聯(lián)學(xué)說、結(jié)構(gòu)耦聯(lián)學(xué)說與化學(xué)滲透學(xué)說，化學(xué)滲透學(xué)說的主要論點呼吸鏈存在于線粒體內(nèi)膜之上，當(dāng)氧化進行時，呼吸鏈起質(zhì)子泵作用，質(zhì)子被泵出線粒體內(nèi)膜之外側(cè)，造成了膜內(nèi)外兩側(cè)間跨膜的化學(xué)電位差，后者被膜上ATP合成酶所利用，使ADP與Pi合成ATP。18.5化學(xué)滲透學(xué)說第44頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月MH2MNAD+2H+FeS2e2H+FMN2H+Cytb2H+2eCoQ2H+Cytc1CytcCytaa32e?O2O2-X-+IO-XHIOHH2OX~IX~IX~I

頭部ATP合酶ADP+PiATP2H+X-+IO-H2O化學(xué)滲透學(xué)說第45頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月化學(xué)偶聯(lián)學(xué)說形成高能中間產(chǎn)物，促使ATP生成。結(jié)構(gòu)偶聯(lián)學(xué)說Ared+Box2eA*ox+BredA*ox+ADP+Pi→Aox+ATP第46頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月設(shè)A、B為呼吸鏈鄰近的兩個電子傳遞體AH2+B+I→A~I+BH2

（可進行下一輪傳遞）A~I+X→X~I+AX~I+Pi→X~P+IX~P+ADP→ATP+X第47頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月18.6穿梭機制穿梭途徑——細(xì)胞溶膠中的NADH（如糖酵解產(chǎn)生的）不能透過線粒體內(nèi)膜進入線粒體在氧化，必須通過3-磷酸甘油或蘋果酸-天冬氨酸（心臟和肝臟）穿梭途徑將電子（質(zhì)子）轉(zhuǎn)移給線粒體基質(zhì)中的FAD(前者)或NAD+(后者)，形成FADH2或NADH再氧化。第48頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月第49頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月第50頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月第51頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月第52頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月抑制劑電子傳遞鏈抑制ATP合成解偶聯(lián)劑（uncouplers）

2,4-二硝基苯酚（2,4-dinitrophenolDNP）(4)氧化磷酸化的抑制劑和解偶聯(lián)劑第53頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月電子傳遞的具體過程——NADH脫下2個電子（同時有2個質(zhì)子）FMN、形成FMNH2Fe-SQ、形成QH2

細(xì)胞色素還原酶Fe-S細(xì)胞色素c細(xì)胞色素氧化酶Cu1/2O22個QH2使2個細(xì)胞色素c還原，同時又生成1個QH2。質(zhì)子泵與產(chǎn)能——在NADH-Q還原酶、細(xì)胞色素還原酶和細(xì)胞色素氧化酶的催化反應(yīng)中，可使質(zhì)子由線粒體內(nèi)膜泵入線粒體內(nèi)外膜間隙，所以這三個酶都是質(zhì)子泵，并推動ATP的形成。而琥珀酸-Q還原酶不是質(zhì)子泵，不能形成ATP。一對電子流經(jīng)NADH-Q還原酶產(chǎn)生1個ATP，流經(jīng)細(xì)胞色素還原酶產(chǎn)生0.5個ATP，流經(jīng)細(xì)胞色素氧化酶產(chǎn)生1個ATP，故一個NADH分子通過氧化磷酸化形成2.5個ATP，1個FADH2只形成1.5個ATP。氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制——見下圖，第54頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月氧化磷酸化的影響方式解偶聯(lián)劑：只抑制ATP的形成，不抑制電子傳遞過程，使電子傳遞產(chǎn)生的自由能變?yōu)闊崮?。?，4-二硝基苯酚。對底物水平磷酸化沒有影響。氧化磷酸化抑制劑：即抑制電子傳遞又抑制ATP的形成，它通過直接干擾ATP的形成，結(jié)果也使電子傳遞不能進行。所以它并不直接抑制電子傳遞鏈上的載體。如寡霉素。離子載體抑制劑：能與某些除質(zhì)子以外的1價陽離子結(jié)合并作為它們的載體來增加線粒體內(nèi)膜對1價陽離子的通透性而破壞氧化磷酸化過程。如頡氨霉素。電子傳遞的抑制劑——能夠中斷呼吸鏈中某部位電子傳遞的物質(zhì)稱電子傳遞抑制劑。利用專一性電子傳遞抑制劑選擇性地阻斷呼吸鏈中某個傳遞步驟，在測定鏈中各組分的氧化-還原態(tài)情況，是研究電子傳遞鏈順序的重要方法。抑制部位見下圖：第55頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月NADHNADH-Q還原酶（魚藤酮、安密妥

）

QH2（抗霉素A）細(xì)胞色素c1細(xì)胞色素

c細(xì)胞色素氧化酶

（CN-、N3-、CO）O2第56頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月穿梭途徑——細(xì)胞溶膠中的NADH（如糖酵解產(chǎn)生的）不能透過線粒體內(nèi)膜進入線粒體在氧化，必須通過3-磷酸甘油或蘋果酸-天冬氨酸（心臟和肝臟）穿梭途徑將電子（質(zhì)子）轉(zhuǎn)移給線粒體基質(zhì)中的FAD(前者)或NAD+(后者)，形成FADH2或NADH再氧化。氧化磷酸化的作用機制——包括ATP合成部位、能量偶聯(lián)假說、質(zhì)子梯度（質(zhì)子泵）、ATP合成酶（F0F1-ATPase）。

ATP合成部位：第1個部位是NADH-Q還原酶將NADH上的電子傳遞給CoQ的過程；第2個部位是細(xì)胞色素還原酶將電子由CoQ傳遞給細(xì)胞色素c的過程；第3個部位是細(xì)胞色素氧化酶將電子從細(xì)胞色素c傳遞給氧的過程。第57頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月能量偶聯(lián)假說：氧化磷酸化作用與電子傳遞相偶聯(lián)的方式是怎樣的？提出的假說有：化學(xué)偶聯(lián)假說、構(gòu)象偶聯(lián)假說、化學(xué)滲透假說等。質(zhì)子梯度：線粒體內(nèi)膜外的pH低于基質(zhì)中pH，故質(zhì)子從線粒體基質(zhì)逆質(zhì)子梯度轉(zhuǎn)移到膜外是一個吸（需）能過程。此能量是由酶促反應(yīng)中釋放的自由能將質(zhì)子從線粒體內(nèi)膜基質(zhì)泵出線粒體內(nèi)膜而進入內(nèi)外膜間隙，于是產(chǎn)生質(zhì)子梯度，而這種質(zhì)子梯度將驅(qū)動ATP合成酶合成ATP，即電子流通過酶復(fù)合體Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ將質(zhì)子從線粒體內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)泵出到細(xì)胞溶膠側(cè)。由pH梯度和膜電勢構(gòu)成質(zhì)子動力。當(dāng)質(zhì)子從細(xì)胞溶膠側(cè)經(jīng)ATP合成酶流回到線粒體基質(zhì)時，通過ATP合成酶的質(zhì)子流產(chǎn)生驅(qū)動力使ADP和Pi合成ATP。ATP合成酶：含有F0和F1單位，質(zhì)子流回基質(zhì)通過F0通道，而ATP的合成部位在F1。與ATP合成酶緊密結(jié)合著的ATP分子在質(zhì)子流經(jīng)該酶時被釋放出來。葡萄糖徹底氧化生成ATP的總結(jié)算：第58頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月呼吸控制——ATP/ADP之比對電子傳遞和氧化磷酸化起重要調(diào)控作用，其中ADP對氧化磷酸化的調(diào)控作用稱為呼吸控制。葡萄糖氧化生成ATP的總結(jié)算：32個和30個ATP。第59頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月

二、生物氧化——生物體內(nèi)一切代謝物進行的氧化作用。（一）生物氧化的特點1.在體溫、近于中性的含水環(huán)境中由酶催化。2.能量逐步釋放，部分存于ATP。3.分為線粒體氧化體系和非線粒體氧化體系。（二）CO2的生成生物體內(nèi)CO2的生成來源于有機物轉(zhuǎn)變?yōu)楹然衔锏拿擊茸饔?。?0頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月直接脫羧CH3CCOOHOCH3CHO+CO2丙酮酸脫羧酶（α-脫羧）HOOCCH2CCOOHαβ丙酮酸羧化酶CH3CCOOH+CO2OO（Β-脫羧）氧化脫羧：在脫羧過程中伴隨著氧化（脫氫）。HOOCCH2CHOHCOOHCH3CCOOH+CO2NADP+NADPH+H+O第61頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）H2O的生成代謝物脫下的氫經(jīng)生物氧化作用和吸入的氧結(jié)合生成水。生物體主要以脫氫酶、傳遞體及氧化酶組成生物氧化體系，以促進水的生成。MH2M遞氫體遞氫體H2NAD+、NADP+、FMN、FAD、COQ還原型氧化型Cyt遞電子體

b,c1,c,aa32H+2e?

O2O2-H2O脫氫酶氧化酶第62頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月1.呼吸鏈（電子傳遞鏈）

根據(jù)接受氫的初受體不同，典型的呼吸鏈有兩種：NADH呼吸鏈和FADH2呼吸鏈。2.呼吸鏈的組成3.呼吸鏈中傳遞體的順序MH2NADH-0.32FMN-0.30CoQ+0.10b+0.07c1+0.22c+0.25aa3+0.29O2+0.816FAD-0.18魚藤酮安密妥抑制劑：抗霉素A氰化物，CO，疊氮化合物第63頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月（四）氧化磷酸化作用——伴隨著放能的氧化作用而進行的磷酸化。ADP+Pi+能量→ATPAMP+PPi+能量→ATP1.ATP的生成（1）底物水平磷酸化：在被氧化的底物上發(fā)生磷酸化作用。X~+ADP→ATP+XP第64頁，課件共71頁，創(chuàng)作于2023年2月（2）電子傳遞體系磷酸化：電子從NADH或FADH2經(jīng)過電子傳遞體系傳遞給氧形成水，同時伴有ADP磷酸化為ATP。NADH→FMN→CoQ→b→c1→c→a→a3