第八章-成熟與衰老生理

第九章植物的成熟和衰老生理9.1種子成熟過程中有機(jī)物質(zhì)的變化9.2外界條件對(duì)種子成熟的影響9.3果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化*

9.4植物的休眠*9.5植物的衰老生理9.6器官脫落生理返回總目錄1/419.1種子成熟過程中有機(jī)物質(zhì)的變化

1.糖類的變化2.蛋白質(zhì)的變化3.脂肪的變化4.其它生理變化2/411.糖類的變化淀粉種子:

可溶性糖――→

淀粉；

Ca、Mg、Pi與肌醇結(jié)合形成非丁(phytin，或叫做肌醇六磷酸鈣鎂鹽，或植酸鈣鎂鹽)--禾谷類等淀粉種子中磷酸的貯存庫與供應(yīng)源。3/412.蛋白質(zhì)的變化

豆類種子：可溶性氮――→

蛋白質(zhì)

（貯藏狀態(tài)）3.脂肪的變化

油料種子:

可溶性糖――→

脂肪；

油料種子脂肪合成的特點(diǎn)：

（1）油料種子在成熟初期形成大量的游離脂肪酸，隨著種子成熟，再轉(zhuǎn)化為復(fù)雜的油脂。（2）在種子成熟初期先合成飽和脂肪酸，在去飽和酶的作用下再轉(zhuǎn)化為不飽和脂肪酸。4/41酸價(jià)(中和1克油脂中游離脂肪酸所需KOH的毫克數(shù))降低。碘價(jià)(指100克油脂所能吸收碘的克數(shù))升高。油料種子在成熟初期酸價(jià)隨成熟而逐漸下降。在種子成熟初期先碘價(jià)隨成熟而逐漸升高。5/414.其它生理變化（1）呼吸速率干物質(zhì)積累迅速時(shí)，呼吸速率高，種子接近成熟時(shí)，呼吸速率逐漸降低。

（2）內(nèi)源激素種子生長(zhǎng)初期，ZT、GA、IAA依次出現(xiàn)高峰；灌漿中后期ABA含量增加，加速種子脫水，進(jìn)入休眠。6/417/419.2外界條件對(duì)種子成熟的影響1.光照2.溫度3.空氣相對(duì)濕度

4.土壤含水量5.礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)8/411.光照

光照強(qiáng)，葉片同化物多，輸入到籽粒的多，產(chǎn)量高;2.溫度

溫度過高呼吸消耗大，籽粒不飽滿；溫度過低不利于有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸與轉(zhuǎn)化，種子瘦小，成熟推遲。

油料種子的成分受溫度影響較大：溫度較低、晝夜溫差大，含油量和不飽和脂肪酸含量高，蛋白質(zhì)含量較低（北方的油脂品質(zhì)好）;9/41干旱時(shí)種子較早時(shí)期干縮，可溶性糖來不及轉(zhuǎn)化為淀粉，被糊精膠結(jié)在一起，形成玻璃狀而不呈粉狀的籽粒。干旱時(shí)蛋白質(zhì)積累過程受阻所受影響較小，因此風(fēng)旱不實(shí)的種子中蛋白質(zhì)含量相對(duì)較高。RH%低時(shí)可加速成熟，種子瘦小產(chǎn)量低，而高時(shí)可延遲種子成熟。3、空氣的相對(duì)濕度風(fēng)旱不實(shí)：是指干燥與熱風(fēng)使種子灌漿不足。10/414.土壤含水量土壤水分過多，根系因缺氧易受損傷，光合下降，種子不能正常成熟。

北方小麥種子成熟時(shí)，雨量及土壤水分比南方少，其蛋白質(zhì)含量較高;11/41氮肥有利于提高蛋白質(zhì)含量，但抽穗開花時(shí)過多施用N可能導(dǎo)致作物返青，影響灌漿導(dǎo)致減產(chǎn)。磷、鉀肥可促進(jìn)糖類向籽?；蚱渌A藏器官(塊莖塊根)運(yùn)輸，并加速其轉(zhuǎn)化，增加淀粉含量。對(duì)淀粉種子：5、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)LYP9Pro(%,2005)=0.0125N+7.6852R2=0.9781**Pro(%,2004)=0.0139N+6.766R2=0.9514**024681012050100150200250300350400氮肥用量Nitrogenrate（kgN.hm-2)糙米蛋白質(zhì)含量Proteincontentinbrownrice（%)2004200512/41磷能促進(jìn)脂肪的合成，鉀促進(jìn)脂肪的積累，有利于運(yùn)輸和轉(zhuǎn)化。氮肥可使植物體內(nèi)大部分糖類和氮化合物結(jié)合生成蛋白質(zhì)。糖減少必然影響到脂肪的合成，使種子中脂肪含量下降。對(duì)油料種子：13/419.3果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化*

9.3.1呼吸躍變和乙烯釋放9.3.2有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化14/41肉質(zhì)果實(shí)：如蘋果、番茄、菠蘿、草莓、茄子、香蕉等只有一個(gè)迅速生長(zhǎng)時(shí)期，即表現(xiàn)為慢—快—慢，生長(zhǎng)曲線呈單S型。果實(shí)的生長(zhǎng)特點(diǎn)生長(zhǎng)曲線：表現(xiàn)出生長(zhǎng)大周期。核果(桃、杏、櫻桃等)或一些非核果(如葡萄等)：生長(zhǎng)曲線為雙S型。在其生長(zhǎng)過程中有一個(gè)緩慢期，此時(shí)珠心、珠被停止生長(zhǎng)，幼胚生長(zhǎng)急劇，果核正在變硬。15/41珠心和珠被生長(zhǎng)停止，營(yíng)養(yǎng)向種子集中.16/419.3.1呼吸躍變和乙烯釋放果實(shí)在成熟過程中出現(xiàn)的呼吸突然升高的現(xiàn)象稱為呼吸躍變(respiratoryclimacteric)或呼吸峰。躍變型果實(shí)：梨、桃、蘋果、李、杏、芒果、番茄、西瓜、白蘭瓜、哈密瓜等。(果實(shí)的內(nèi)含物復(fù)雜)

非躍變型果實(shí)：草莓、葡萄、柑桔、櫻桃、黃瓜等。(果實(shí)的內(nèi)含物較為簡(jiǎn)單)

呼吸躍變產(chǎn)生的原因：果實(shí)內(nèi)產(chǎn)生乙烯，增強(qiáng)膜透性（O2），加強(qiáng)內(nèi)含物的水解而導(dǎo)致呼吸躍變。17/4118/4119/41乙烯誘導(dǎo)呼吸作用的原因可能是：乙烯與細(xì)胞膜結(jié)合，增加膜的透性，氣體交換加速，氧化作用加強(qiáng)；誘導(dǎo)呼吸E的mRNA的合成，提高呼吸E含量和活性，并顯著誘導(dǎo)抗氰呼吸。20/41兩類果實(shí)在生理生化方面的區(qū)別：a.躍變型果實(shí)成熟前期貯藏物中有不溶性成分，通過呼吸高峰將之分解,非躍變型果實(shí)先期貯藏的也是可溶性物質(zhì);b.躍變型果實(shí)成熟前期水解酶活性低，通過加強(qiáng)呼吸使之升高,非躍變型果實(shí)呼吸酶活性變化不大;c.躍變型果實(shí)成熟期產(chǎn)生大量乙烯,其過程可為外源乙烯所催化,非躍變型果實(shí)ETH含量變化不大,外源乙烯不能刺激產(chǎn)生內(nèi)源乙烯。21/41躍變型果實(shí)中乙烯生成有兩個(gè)調(diào)節(jié)系統(tǒng)，系統(tǒng)I負(fù)責(zé)躍變前果實(shí)中低速率的基礎(chǔ)乙烯生成，系統(tǒng)Ⅱ負(fù)責(zé)躍變時(shí)成熟過程中乙烯自我催化大量生成。非躍變型果實(shí)乙烯生成速率相對(duì)較低，變化平穩(wěn)，整個(gè)成熟過程中只有系統(tǒng)Ⅰ活動(dòng)，缺乏系統(tǒng)Ⅱ。躍變型和非躍變型果實(shí)間乙烯形成和反應(yīng)的區(qū)別：22/41躍變型果實(shí)非躍變型果實(shí)乙烯生成系統(tǒng)I負(fù)責(zé)果實(shí)中低速率的基礎(chǔ)乙烯的生成。乙烯生成系統(tǒng)II躍變時(shí)啟動(dòng)乙烯的自我催化、大量產(chǎn)生無外源乙烯只躍變前起作用；誘導(dǎo)呼吸上升，促進(jìn)乙烯大量增加，啟動(dòng)子系統(tǒng)Ⅱ，形成乙烯的自我催化；與乙烯的濃度無關(guān)，是不可逆反應(yīng)。整個(gè)成熟期間都能起作用；促進(jìn)呼吸增加，與所用乙烯濃度有關(guān)；是可逆的，除去乙烯后呼吸下降到原有水平，不會(huì)促進(jìn)乙烯增加。23/41推遲出現(xiàn)：適當(dāng)降溫、降低O2提高CO2濃度(充N2)、減壓除去ETH。利用分子生物學(xué)方法減少ETH的生成量。提前出現(xiàn)：提高O2濃度、施用ETH。呼吸躍變與果實(shí)保鮮：許多果實(shí)呼吸躍變的出現(xiàn)標(biāo)志著果實(shí)成熟達(dá)到了可食的程度。因此調(diào)節(jié)呼吸躍變的出現(xiàn)來提早或推遲果實(shí)的成熟，以達(dá)保鮮的目的。24/419.3.2有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化（1）甜味增加：淀粉轉(zhuǎn)化為可溶性糖;

（2）酸味減少：有機(jī)酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘?，或作為呼吸底物；或被K+、Ca2+等離子中和生成鹽;

（3）澀味消失：?jiǎn)螌帲ǘ嘣宇悾┍贿^氧化物酶氧化或凝結(jié)成不溶性物質(zhì);

（4）香味產(chǎn)生：果實(shí)成熟時(shí)產(chǎn)生一些具香味的揮發(fā)性物質(zhì)，如蘋果：乙酸丁酯、乙酸乙酯；香蕉：乙酸戊酯、甲酸甲酯；柑桔：檸檬醛等25/41（5）果實(shí)變軟：果膠水解，細(xì)胞壁軟化；內(nèi)含物水解。

（6）色澤變艷：葉綠素分解，而呈現(xiàn)類胡蘿卜素的黃色；

或色素與可溶性糖――→

花色素（紅色）。

向陽的果實(shí)為何色澤鮮艷？

由于果實(shí)中色素的含量與種類不同,使果實(shí)所呈現(xiàn)的色澤也不相同。通常較強(qiáng)的光照與充足的氧氣,有利于花青素的形成,因此在果實(shí)向陽的一面,往往著色較好。

如何使果實(shí)著色均勻？（7）維生素含量增高：果實(shí)含有豐富的各類維生素，主要是維生素C（抗壞血酸）。26/419.4植物的休眠*

休眠(dormancy)是指植物生長(zhǎng)極為緩慢或暫時(shí)停頓的一種現(xiàn)象，是植物抵抗和適應(yīng)不良環(huán)境的一種保護(hù)性反應(yīng)。9.4.1種子休眠的原因和破除9.4.2延存器官休眠與調(diào)節(jié)27/411.種皮限制2.種子未完成后熟3.胚未完全發(fā)育4.抑制物的存在9.4.1種子休眠的原因和破除

成熟種子在適宜的環(huán)境條件下仍不能萌發(fā)的現(xiàn)象稱為種子休眠。28/411.種皮限制

硬實(shí)種子：種皮堅(jiān)厚，胚難以突破種皮；透水、透氣性差。如苜蓿、紫云英等。休眠的破除：

物理方法

--機(jī)械破損種皮；

化學(xué)方法

--濃硫酸處理或2%氨水處理破壞種皮。29/412.種子未完成后熟

后熟(afterripening)：指種子采收后需經(jīng)過一系列生理生化變化達(dá)到真正成熟、具有萌發(fā)能力的過程。如薔薇科植物(蘋果、桃、梨、櫻桃等)；松柏類植物的種子。破除：低溫層積（~5℃，1～３個(gè)月）。

禾谷類種子，可曬種可加速它們的后熟過程。30/41在經(jīng)過后熟過程后，種皮透性增強(qiáng)，酶活性和呼吸增強(qiáng)，有機(jī)物開始水解。

植物激素可能參與這一過程。低溫層積處理糖槭休眠種子過程中，開始時(shí)ABA含量很高，后來迅速下降。先CTK含量上升，以后隨GA上升而下降。后熟和低溫處理打破休眠的可能原因：31/41ABACTKGA04268ABAug/100gDWKTug/gDW糖槭種子在層積處理時(shí)各類激素的變化32/413.胚未完全發(fā)育

如銀杏、歐洲白蠟、人參等。

破除：低溫（~5℃）處理。33/414.抑制物的存在

抑制物存在于果肉

--梨、蘋果、番茄、柑桔、甜瓜)；

種皮

--大麥、燕麥、蒼耳、甘藍(lán)等；

胚乳

--萵苣、鳶尾；子葉

--菜豆。破除：流水淋洗。34/419.4.2延存器官休眠與調(diào)節(jié)馬鈴薯：休眠期為40~60d。

破除休眠：切塊，0.5～1mg/LGA溶液中浸泡10分鐘涼干?；蚍瓡駜芍茏笥?，芽眼有明顯突起，即可切塊播種。延長(zhǎng)休眠：0.4%萘乙酸甲酯粉劑(用泥土混制)處理，可安全貯藏約6個(gè)月。此法也適用于洋蔥、大蒜鱗莖等。35/419.5植物的衰老生理

9.5.1植物衰老時(shí)的生理生化變化*

9.5.2環(huán)境條件對(duì)植物衰老的影響指植物器官或整個(gè)植株體生理功能逐漸惡化(deterioration)，最終自然死亡的過程?？稍诩?xì)胞、組織、器官、整體水平上發(fā)生。自然死亡是衰老的終結(jié)。36/419.5.1植物衰老時(shí)的生理生化變化*

1.蛋白質(zhì)的變化

蛋白質(zhì)含量顯著下降(蛋白質(zhì)合成減弱，分解加快)；

2.核酸的變化葉片衰老時(shí)，RNA含量下降，DNA也下降，但DNA下降速度比RNA緩慢；

37/413.光合速率下降

葉片衰老時(shí)，葉綠體的間質(zhì)破壞，類囊體膨脹、裂解，葉綠素含量迅速下降，而類胡蘿卜素降解較晚。葉片失綠變黃是葉片衰老最明顯的特點(diǎn)；

4.呼吸速率下降葉片衰老時(shí)，呼吸速率下降（較光合速率慢）；出現(xiàn)呼吸躍變；氧化磷酸化逐步解偶聯(lián)；38/415.生物膜結(jié)構(gòu)破壞、解體

6.植物內(nèi)源激素的變化

IAA、GA、CTK含量下降;ABA、Eth含量增加。膜脂的脂肪酸飽和程度逐漸增高,鏈加長(zhǎng)，使膜由液晶態(tài)逐漸轉(zhuǎn)化為凝固態(tài)。生物膜結(jié)構(gòu)選擇透性功能喪失，透性增大，膜脂過氧化加劇，膜脂逐漸解體。細(xì)胞器的膜結(jié)構(gòu)發(fā)生衰退、破裂、解體。液泡的解體，釋放出各種水解酶及有機(jī)酸。39/419.5.2環(huán)境條件對(duì)植物衰老的影響1.溫度低溫和高溫加速衰老。（誘發(fā)自由基的產(chǎn)生，引起生物膜相變和膜脂過氧化，加速植物衰老）；40/412.光照

光能延緩植物衰老，暗中加速衰老。

紅光延緩衰老，遠(yuǎn)紅光加速衰老；

長(zhǎng)日照促進(jìn)GA合成，延緩衰老；短日照促進(jìn)ABA合成，加速衰老。

為什么路燈下的枝條落葉較晚？3.氣體

O2濃度過高加速自由基的形成，加速衰老；高濃度的CO2抑制乙烯生成和呼吸速率，延緩衰老；41/414.水分

水分脅迫促進(jìn)ETH和ABA形成，加速蛋白質(zhì)和葉綠素的降解，提高呼吸速率。自由基產(chǎn)生增多，加速衰老；5.礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

氮不足，葉片易衰老；Ca具有穩(wěn)定膜的作用，減少乙烯的釋放，延遲果實(shí)成熟。Ag+、Ni2+可延緩水稻葉片的衰老。42/419.6器官脫落生理

脫落：指植物組織或器官與植物體分離的過程。9.6.1器官脫落的種類9.6.2脫落與植物激素9.6.3外界條件對(duì)脫落的影響43/419.6.1器官脫落的種類正常脫落

--由于衰老或成熟引起的脫落;

脅迫脫落

--

由于逆境條件引起的脫落;

生理脫落

--

因植物自身的生理活動(dòng)引起的脫落。44/419.6.2脫落與植物激素1.生長(zhǎng)素

遠(yuǎn)基端濃度>近基端濃度，抑制脫落;

兩端濃度差小或不存在，器官脫落;

遠(yuǎn)基端濃度<近基端濃度，加速脫落。

--IAA梯度學(xué)說(auxingradienttheory,Addicottetal,1955)雙子葉植物葉柄基部離層部分縱切圖45/412.乙烯--促進(jìn)脫落

（1）誘導(dǎo)纖維素酶和果膠酶的合成，增加膜透性；

（2）促使IAA鈍化和抑制IAA向離層輸導(dǎo)，使離層IAA含量少；3.脫落酸

ABA促進(jìn)分解細(xì)胞壁的酶分泌，抑制葉柄內(nèi)IAA的傳導(dǎo)，促進(jìn)器官脫落。46/41葉片保持相脫落誘導(dǎo)相脫落相生長(zhǎng)素生長(zhǎng)素水解的離層葉片高生長(zhǎng)素含量降低離層對(duì)乙烯的敏感性葉片生長(zhǎng)素含量降低后乙烯產(chǎn)生增加，離層對(duì)乙烯的敏感性增加乙烯生長(zhǎng)素和乙烯調(diào)控葉片脫落的作用模型47/419.6.3外界條件對(duì)脫落的影響

1.溫度

--

過高和過低促進(jìn)脫落；

2.氧氣

--

高氧或缺氧都加速脫落；

3.水分

--

干旱或淹水促進(jìn)器官脫落；

4.光照

--強(qiáng)光或長(zhǎng)日照抑制脫落；弱光或短日照促進(jìn)脫落；

5.礦質(zhì)

–缺N、Zn、B、Ca等，導(dǎo)致脫落。48/41本章內(nèi)容提要（1）

種子成熟過程中不斷將低分子物質(zhì)逐漸轉(zhuǎn)化為高分子化合物如淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪等貯藏起來。種子中的化學(xué)成分還受光照、水分、溫度和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)等外界環(huán)境的影響。果實(shí)的生長(zhǎng)有單S型曲線和雙S型曲線兩類。有些果實(shí)成熟過程中存在呼吸躍變，是其復(fù)雜的內(nèi)含物在果實(shí)成熟時(shí)的強(qiáng)烈水解所致。49/41本章內(nèi)容提要（2）休眠是植物生長(zhǎng)暫時(shí)停頓的一種現(xiàn)象。種子休眠主要是由于種皮限制、種子未完成后熟、胚未完全發(fā)育以及存在抑制萌發(fā)的物質(zhì)。打破種子休眠應(yīng)根據(jù)休眠的原因采用適宜的方法。衰老是植物體生命周期的最后階段，是細(xì)胞、組織、器官和整個(gè)植株自然地終止生命活動(dòng)的一系列衰變過程。主要受遺傳基因控制，與程序性細(xì)胞死亡有關(guān)，也受環(huán)境條件的影響。植物衰老