(10.1)-第十章-近親繁殖和雜種優(yōu)勢(shì)d

第十章近親繁殖和雜種優(yōu)勢(shì)

第1節(jié)近親繁殖及其遺傳效應(yīng)

大多數(shù)動(dòng)植物有性生殖近親繁殖雜交具有明顯不同的遺傳效應(yīng)。

一、近親繁殖的概念有親緣關(guān)系的個(gè)體間的交配或配子的結(jié)合，簡(jiǎn)稱近交（inbreeding）。包括：自交（selfing）全同胞交配半同胞交配表兄妹間交配回交自交是近交的極端形式，一般只出現(xiàn)在植物中（自花授粉植物），動(dòng)物界也有。

異交（outbreeding）：品種內(nèi)個(gè)體間交配（介于近交和雜交之間）品種間交配種內(nèi)亞種間交配種間交配屬間交配遠(yuǎn)緣雜交自交↓回交（父女或母子交配）↓全同胞交配（同父母的兄妹交配）↓半同胞交配（同父或同母的兄妹交配）↓表兄妹交配↓品種內(nèi)交配↓品種間交配↓遠(yuǎn)緣雜交（種間及其以上)近交和雜交的比較：近交可以使原本是雜交繁殖的生物增加純合性（homozygosity），提高遺傳穩(wěn)定性，但是往往伴隨嚴(yán)重的近交衰退現(xiàn)象（inbreedingdepression）。雜交（outbreeding），可以使原本自交或近交的生物增加雜合性（heterozygosity），產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)（heterosis）。雜交和近交都可以為人類服務(wù)動(dòng)植物遺傳改良，往往近交和雜交交替使用既利用近交的長(zhǎng)處又利用雜交的優(yōu)點(diǎn)既避免近交的缺陷又避免雜交的短處如玉米育種品種A×品種B→F1F1經(jīng)多代自交，通過(guò)選擇，淘汰不良基因，獲得優(yōu)良自交系。用來(lái)自不同雜交組合的自交系雜交，獲得具有強(qiáng)大雜種優(yōu)勢(shì)的雜交種，用于生產(chǎn)。近交衰退：近交后代的生活力下降，適應(yīng)能力減弱、抗逆性降低，或者出現(xiàn)一些畸形性狀。自然界中的動(dòng)物和絕大多數(shù)植物都是異交（outbreeding）的。

近交的優(yōu)點(diǎn)：自交和近交的后代純合性高，性狀整齊一致，栽培作物就便于栽培管理。

水稻、小麥、大麥、豌豆、菜豆、馬鈴薯、煙草等。自花授粉需要的花粉量少，在惡劣的條件下比異花授粉更有利于繁殖后代。

在自然選擇作用下保留了一些自花授粉的植物，并且在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中逐漸消除了自交的不利影響，成為具有較強(qiáng)生活力和適應(yīng)能力的穩(wěn)定類型。近交衰退的主要原因：近交提高了隱性基因純合的機(jī)會(huì)。

生物的不良基因多半以隱性狀態(tài)存在。近親使不同個(gè)體所攜帶的隱性基因有較多的機(jī)會(huì)結(jié)合而表現(xiàn)不良的隱性性狀。二、自交的遺傳效應(yīng)

1、雜合體自交導(dǎo)致基因的分離和純合AA×aa→F1Aa，F(xiàn)1自交產(chǎn)生F2，1/4AA、1/2Aa和1/4aa。F1100％Aa，F(xiàn)2中50%AaF3代中，3/8AA、2/8Aa、3/8aa，Aa的比例下降到1/4。

雜合體Aa連續(xù)自交后代基因型比例的變化每自交一代，雜合體比例下降1/2，逐漸→0，但是只要沒(méi)有選擇在起作用，就永遠(yuǎn)不會(huì)等于0。純合體增加的速度和強(qiáng)度，雜合體下降的速度和強(qiáng)度，與所涉及的基因?qū)?shù)、自交次數(shù)和是否選擇有關(guān)。設(shè)n對(duì)異質(zhì)基因，自交r代，其后代群體中純合體的比例為：雜合基因?qū)?shù)與自交后代純合速度的關(guān)系應(yīng)用這個(gè)公式，有2個(gè)前提條件：各對(duì)基因是獨(dú)立遺傳的，不存在連鎖；各種基因型個(gè)體的生活力、繁殖力相等。2、隱性性狀通過(guò)自交得以表現(xiàn)

在異交物種中，有害的隱性基因多存在于雜合體中，一旦自交或近交，隱性基因得以純合而表現(xiàn)隱性有害性狀。自花授粉植物由于長(zhǎng)期自交，有害的性狀已經(jīng)被長(zhǎng)期的自然選擇和人工選擇所淘汰，后代中很少出現(xiàn)隱性有害性狀，也不會(huì)因?yàn)榻欢股盍︼@著降低。

3、自交導(dǎo)致遺傳性狀的穩(wěn)定純合體在遺傳上是穩(wěn)定的，雜合體在遺傳上是不穩(wěn)定的。自交使得基因型不斷得到純合，從而使遺傳性狀的表現(xiàn)穩(wěn)定一致。自交和近交對(duì)于農(nóng)作物品種的保純和物種的穩(wěn)定性都具有重要的意義。三、回交及其遺傳效應(yīng)回交在遺傳學(xué)研究和育種上都是常用的方法。利用隱性親本和F1回交，可以測(cè)定F1產(chǎn)生的配子的種類和比例。通過(guò)連續(xù)多代回交可以向特定的遺傳背景中導(dǎo)入個(gè)別基因或染色體區(qū)段。

回交的遺傳效應(yīng)回交的遺傳效應(yīng)回交也導(dǎo)致基因型純合。每回交一次，非輪回親本的遺傳組成就減少1/2。經(jīng)過(guò)若干代回交，后代將基本上恢復(fù)為輪回親本的遺傳組成。一般來(lái)說(shuō)，連續(xù)回交的過(guò)程都會(huì)伴隨人工選擇，保留非輪回親本的目標(biāo)性狀，否則回交就失去了意義?；亟慌c自交的區(qū)別回交和自交都能導(dǎo)致后代基因型的純合自交后代中純合基因型的種類多種多樣而回交后代中基因型嚴(yán)格受輪回親本的制約回交與自交的區(qū)別假設(shè)3對(duì)基因，自交后代應(yīng)該有23=8種純合基因型AABBCCAABBccAAbbCCAAbbccaaBBCCaaBBccaabbCCaabbcc自交r次以后，后代群體中純合基因型的比例均為每一種純合基因型的比例只有回交與自交的區(qū)別同樣3對(duì)基因，回交后代只有1種與輪回親本相同的純合基因型AABBCC或AABBcc或AAbbCC或AAbbcc或aaBBCC或aaBBcc或aabbCC或aabbcc回交r次以后，后代群體中這一種純合基因型的比例為第2節(jié)純系學(xué)說(shuō)丹麥遺傳學(xué)家W.L.Johanson，1857－1927純系學(xué)說(shuō)purelinetheory

Johanson的菜豆試驗(yàn)：Johanson，1900年起，連續(xù)6年對(duì)自花授粉作物菜豆（Ｐhaseolusvulgaris）進(jìn)行粒重選擇Johanson的菜豆試驗(yàn)：從天然混雜的一批菜豆商品種子中，選出粒重顯著不同的100粒種子分別播種，成熟后分株收獲，記錄每株種子的單粒重，從中又選出19個(gè)單株，每個(gè)單株后代為一個(gè)株系。這些株系之間的平均粒重有明顯差異，最重者高達(dá)642mg/粒，輕者僅351mg/粒，同時(shí)，每個(gè)株系內(nèi)又選出最重和最輕的兩類種子分別播種，如此進(jìn)行了6個(gè)世代。

菜豆兩個(gè)株系粒重選擇結(jié)果（mg/100粒）純系（pureline）自花授粉植物的一個(gè)植株的自交后代。由基因型純合的個(gè)體自交產(chǎn)生的后代群體的基因型也是純合的。水稻、小麥等作物的品種都是純系。純系學(xué)說(shuō)（purelinetheory）：在一個(gè)自花授粉植物的天然混雜群體中，通過(guò)選擇可以分離出許多純系；在混雜群體中選擇有效；純系間的顯著差異是穩(wěn)定遺傳的；純系內(nèi)的差異是不遺傳的，因而選擇無(wú)效。純系學(xué)說(shuō)的意義：自花授粉植物單株選擇育種的理論基礎(chǔ)。區(qū)分了可遺傳的變異和不可遺傳的變異。在基因型雜合的群體內(nèi)選擇有效，在基因型純合的群體中選擇無(wú)效。Johanson首次區(qū)分了表現(xiàn)型和基因型的概念。純系學(xué)說(shuō)的相對(duì)性

純系概念是建立在單一性狀基礎(chǔ)上的，不可能所有基因都純合，雜合體的比例不可能等于0。天然雜交會(huì)導(dǎo)致基因重組；自發(fā)突變也會(huì)改變基因的純合性；基因型和環(huán)境互作，會(huì)出現(xiàn)新的表現(xiàn)型。純系學(xué)說(shuō)的相對(duì)性：所謂“純”只是相對(duì)的、局部的和暫時(shí)的。稻、麥等自交作物中的許多優(yōu)良品種就是通過(guò)連續(xù)選擇而育成的。遺傳學(xué)第八章34遺傳學(xué)第八章35

1．雜種優(yōu)勢(shì)（heterosis）概念:指兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的F1，在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。第三節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)遺傳學(xué)第八章362．雜種優(yōu)勢(shì)的共同的基本特點(diǎn)：

①．F1不是一、二個(gè)性狀突出，而是許多性狀綜合表現(xiàn)優(yōu)勢(shì)。說(shuō)明雜種優(yōu)勢(shì)是由于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合和綜合作用的結(jié)果。如禾谷類作物：

F1產(chǎn)量性狀：穗多、穗大、粒多、粒大；

品質(zhì)性狀：蛋白質(zhì)含量高；

生長(zhǎng)勢(shì)：莖粗、葉大、干物質(zhì)積累快；

抗逆性：抗病、抗蟲(chóng)、抗寒、抗旱。遺傳學(xué)第八章37②．優(yōu)勢(shì)大小：決定于雙親性狀的相對(duì)差異和補(bǔ)充。在一定范圍內(nèi)，雙親親緣關(guān)系、生態(tài)類型和生理特性差異越大，并且優(yōu)缺點(diǎn)彼此能互補(bǔ)

雜種優(yōu)勢(shì)就越強(qiáng)。說(shuō)明雜種基因型的高度雜合性是形成雜種優(yōu)勢(shì)的根源。高梁：我國(guó)原產(chǎn)品種×西非品種玉米：

優(yōu)勢(shì)高自交系馬齒型×硬粒型馬齒型

硬粒型高粱遺傳學(xué)第八章38③．優(yōu)勢(shì)大小與雙親基因型的高度純合有關(guān)：雙親基因型純度高

F1群體具有整齊一致的異質(zhì)性

不出現(xiàn)分離混雜

優(yōu)勢(shì)明顯。

如玉米自交系間的雜種優(yōu)勢(shì)>

品種間的雜種優(yōu)勢(shì)。④．優(yōu)勢(shì)大小與環(huán)境條件的作用關(guān)系密切：雜種的雜合基因型可使F1對(duì)環(huán)境條件的改變表現(xiàn)較高的穩(wěn)定性。同一雜種在不同地區(qū)、不同管理水平下會(huì)表現(xiàn)出不同的雜種優(yōu)勢(shì)。就一般而言，F(xiàn)1適應(yīng)力

>P1、P2。遺傳學(xué)第八章39

3．雜種優(yōu)勢(shì)表示方法

雜種優(yōu)勢(shì)涉及的性狀多為數(shù)量性狀，故需以具體的數(shù)值來(lái)衡量和表明其優(yōu)勢(shì)的強(qiáng)弱。以某一性狀而言：遺傳學(xué)第八章40遺傳學(xué)第八章414．F2的衰退表現(xiàn)：

⑴．F2群體內(nèi)必然會(huì)出現(xiàn)性狀的分離和重組。⑵．衰退現(xiàn)象：F2生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、抗逆性和產(chǎn)量等方面明顯低于F1的現(xiàn)象。⑶．衰退表現(xiàn)：①．親本純度越高，性狀差異越大，F(xiàn)1優(yōu)勢(shì)越強(qiáng)

F2衰退就越嚴(yán)重。

②．F2分離嚴(yán)重

個(gè)體間參差不齊，差異很大。衰退程度單交

>

雙交>

品種間。

∴一般只能利用F1，不能利用F2。遺傳學(xué)第八章425．雜種優(yōu)勢(shì)遺傳理論：⑴．顯性假說(shuō)（Dominancehypothesis）：

①.布魯斯（BruceA.

B.,

1910）等人提出顯性基因

互補(bǔ)假說(shuō)。瓊斯（JonesD.

F.,

1917）進(jìn)一步補(bǔ)充

為顯性連鎖基因假說(shuō)，簡(jiǎn)稱顯性假說(shuō)。②.顯性假說(shuō)內(nèi)容：認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)是一種由于雙親的

顯性基因全部聚集在F1引起的互補(bǔ)作用。

一般有利性狀多由顯性基因控制；

不利性狀多由隱性基因控制。遺傳學(xué)第八章43例如：豌豆有兩個(gè)品種的株高均為5~6英尺，但其性狀有所不同。

P1多節(jié)而節(jié)短×P2少節(jié)而節(jié)長(zhǎng)

↓

F1

多節(jié)而節(jié)長(zhǎng)，7~8英尺集中雙親顯性基因，表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)。遺傳學(xué)第八章44⑵．超顯性假說(shuō)（Overdominancehypothesis）：

超顯性假說(shuō)亦稱等位基因異質(zhì)結(jié)合假說(shuō)，主要由肖爾（ShullG.

H.，1908）和伊斯特（EastF.

M.，1908）提出。遺傳學(xué)第八章45

超顯性假說(shuō)內(nèi)容：

認(rèn)為雙親基因型異質(zhì)結(jié)合所引起基因間互作

雜種優(yōu)勢(shì)，等位基因間無(wú)顯隱性關(guān)系，但雜合基因間的互作

>

純合基因。

設(shè)：

a1a1純合等位基因能支配一種代謝功能，生長(zhǎng)量為10個(gè)單位；

a2a2純合等位基因能支配另一種代謝功能，生長(zhǎng)量為4個(gè)單位；

a1a2雜合等位基因則能支配兩種代謝功能，生長(zhǎng)量>10個(gè)單位。則a1a2>a1a1

>a2a2

說(shuō)明異質(zhì)等位基因的作用優(yōu)于同質(zhì)等位基因，可以解釋雜種遠(yuǎn)遠(yuǎn)優(yōu)于最好親本的現(xiàn)象稱為超顯性假說(shuō)。遺傳學(xué)第八章46

超顯性假說(shuō)的論證：

①.

如兩個(gè)親本只有一對(duì)等位基因的差異，雜交仍能

出現(xiàn)明顯的雜種優(yōu)勢(shì)。例：某些植物的花色遺傳：粉紅色×白色

F1紅色

F21:2:1淡紅色×藍(lán)色

F1紫色遺傳學(xué)第八章47②．許多生化遺傳學(xué)試驗(yàn)，也證明這一假說(shuō)：例：同一位點(diǎn)上的兩個(gè)等位基因(a1、a2)各抗銹病一個(gè)生理小種，其

純合體（a1a1或a2a2）只抗一個(gè)生理小種；

雜合體（a1、a2）則能抗兩個(gè)生理小種。

P

a1a1

×

a2a2

各抗一個(gè)生理小種

↓

F1

a1a2

能抗兩個(gè)生理小種。遺傳學(xué)第八章48又例：酶活性（斯瓦爾茨和洛夫納，1969）。P不穩(wěn)定而活潑酶×

穩(wěn)定而不活潑酶

↓F1

穩(wěn)定而活潑的酶綜合雙親特點(diǎn)∴表明一對(duì)異質(zhì)等位基因的互作，?？蓪?dǎo)致來(lái)源于雙親的新陳代謝功能的互補(bǔ)，或生化反應(yīng)能力的加強(qiáng)。遺傳學(xué)第八章49

顯性假說(shuō)與超顯性假說(shuō)的比較：①．共同點(diǎn)：雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)源于雙親間基因型的相互關(guān)系。②．不同點(diǎn)：

顯性假說(shuō)：優(yōu)勢(shì)源于雙親顯性基因間互補(bǔ)（有顯隱性）；

超顯性假說(shuō)：源于雙親等位基因間互作（無(wú)顯隱性）。③．事實(shí)上，上述兩種情況都存在。

∴雜種優(yōu)勢(shì)是由于雙親顯性基因互補(bǔ)、異質(zhì)等位基因互作和非等位基因互作的單一作用或是由于這些因素綜合作用和累加作用而引起的。遺傳學(xué)第八章50本章小結(jié)1.近親繁殖的主要方式及遺傳效應(yīng)2.純系學(xué)說(shuō)的內(nèi)容與意義3.雜種優(yōu)勢(shì)的概念遺傳學(xué)第八章51⑶.其它：

①.

非等位基因互作（上位性）對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的影響：費(fèi)希爾（Fisher

R.

A.，1949）和馬瑟（Mather

K.，1955）認(rèn)為除等位基因互作外，非等位基因互作（上位性）在雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)中也是一個(gè)重要因素。實(shí)際上大多數(shù)性狀都是受多基因控制的，其性狀表現(xiàn)上難以區(qū)別等位基因互作和非等位基因互作。遺傳學(xué)第八章52例如：普通小麥起源可作為說(shuō)明非等位基因互作的例證：野生一粒小麥

擬斯卑爾脫山羊草方穗山羊草

AA2n=14

BB2n=14

DD2n=14

↓

普通小麥(2n=42)AABBDD

三個(gè)在生產(chǎn)上無(wú)利用價(jià)值的野生種的雜交

形成在生產(chǎn)上利用價(jià)值極高的普通小麥。

遺傳分析

推論普通小麥所具有的雜種優(yōu)勢(shì)源于染色體間基因互作，即是非等位基因間互作結(jié)果。遺傳學(xué)第八章53②.

核質(zhì)互作與雜種優(yōu)勢(shì)：

除了雙親細(xì)胞核之間的異質(zhì)作用之外；F1核質(zhì)之間也可能存在一定的相互作用引起雜種優(yōu)勢(shì)。如60年代以來(lái)，許多研究證實(shí)玉米、高粱、小麥、棉花等作物在雙親間的線粒體、葉綠體活性上可以出