動物解剖和生理

圖1-3-45女性生殖系統(tǒng)動物解剖和生理7圖1-3-45女性生殖系統(tǒng)生殖和發(fā)育一、男性、女性生殖器官的結(jié)構(gòu)和功能男性生殖器官［生殖器——睪丸男性內(nèi)生殖器輸精管道一一附睪、輸精管、射精管、尿道I附屬腺體——精囊腺、前列腺、尿道球腺男性外生殖器——陰莖、陰囊(2)睪丸的作用睪丸是產(chǎn)生精子的器官，也有內(nèi)分泌的功能。由精原細(xì)胞演變?yōu)榫拥恼麄€過程稱為精子發(fā)生。精子的生成過程為：精原細(xì)胞一初級精母細(xì)胞一次級精母細(xì)胞一精子細(xì)胞一精子。從青春期開始，分階段發(fā)育形成精子，人整個生精過程大約歷時兩個半月。精子生成過程需要適宜的溫度。女性生殖器官(1)女性生殖系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)女性生殖系統(tǒng)分內(nèi)生殖器和外生殖器。內(nèi)生殖器包括卵巢、輸卵管、子宮、陰道笥圖1-3-45)。外生殖器，總稱外陰，包括陰阜、大陰唇、小陰唇、陰蒂、陰道前庭、前庭球，前庭腺、陰道口、處女膜和會陰等。

（2）卵巢的作用黃體白體卵原細(xì)胞—<3,生長次級卵母細(xì)胞（〃）第二極體成熟卵（只一個）初級卵泡（初級卵母細(xì)胞）次級卵泡（次級卵母細(xì)胞和極體,〃）A黃體白體卵原細(xì)胞—<3,生長次級卵母細(xì)胞（〃）第二極體成熟卵（只一個）初級卵泡（初級卵母細(xì)胞）次級卵泡（次級卵母細(xì)胞和極體,〃）A卵原細(xì)M（2n）初級卵6:穢'初級卵母細(xì)胞母細(xì)胞

（湊數(shù)分裂I）次級卵圖1-3-46卵巢和卵子發(fā)生新生兒的卵巢中含初級卵泡達(dá)40新生兒的卵巢中含初級卵泡達(dá)40萬個，到青春期每月有10多個初級卵泡發(fā)育，但每月只有1個發(fā)育成熟。卵巢分泌雌激素、孕激素及少量雄激素。二、排卵和經(jīng)期1.排卵在卵巢皮質(zhì)中發(fā)育最早的卵泡稱為原始卵泡，它是由原始卵母細(xì)胞和包圍在它外周的一層扁平細(xì)胞所構(gòu)成。當(dāng)原始卵泡的扁平細(xì)胞發(fā)育成立方上皮時，稱初級卵泡，接著立方上皮分裂形成多層的細(xì)胞漿內(nèi)含顆粒即所謂顆粒細(xì)胞，它增生很快，并分泌黏性物質(zhì)，在卵細(xì)胞周圍形成透明帶，使卵與顆粒細(xì)胞分開，直接圍繞卵的一層顆粒細(xì)胞稱為放射冠。與此同時，卵泡外的間質(zhì)細(xì)胞圍繞卵泡排列，并逐漸增厚形成二層卵泡膜——內(nèi)膜和外膜，在顆粒細(xì)胞增生過程中，顆粒細(xì)胞間出現(xiàn)一些間隙，內(nèi)含卵泡液，這些間隙逐漸融合，最后形成一個大的腔，稱卵泡腔，它是卵泡成熟的標(biāo)志之一。隨著卵泡增大，卵泡液劇增（在此卵泡液中含有雌激素），卵被擠到卵泡的一側(cè)形成卵丘。卵泡在成熟過程中，逐步地靠近卵巢表面，最后卵泡和腹腔之間僅隔著一層細(xì)胞和少量結(jié)締組織。在排卵前，卵泡壁有一部分變得特別薄，并顯得特別突出，排卵時，卵泡就從這里破裂，卵和它周圍的一些細(xì)胞（放射冠）一起隨卵泡液流出，這一放卵過程稱為排卵。排出的卵進(jìn)入輸卵管。在排卵后32h以內(nèi)，卵細(xì)胞均有受精能力。女性是周期性排卵，即每隔28天左右排卵一次。排卵受性激素控制。2.月經(jīng)周期人類（包括靈長類）生殖周期中的顯著特點是周期性的子宮出血。月經(jīng)是指陰道出現(xiàn)周期性流血的現(xiàn)象。因此，人類的生殖周期即為月經(jīng)周期。成年婦女月經(jīng)期的長短，可因人而異，平均為28天。它是在下丘腦-腺垂體-卵巢軸的控制下完成的（圖1-3-47）。月經(jīng)周期分為卵泡期與黃體期兩大階段。卵泡期：月經(jīng)開始至排卵。剛開始雌激素與孕激素水平低，對FSH、LH分泌的反饋抑制解除，使血中FSH、LH濃度先后升高，在FSH及LH的作用下，卵泡合成雌激素增多，使血中FSH下降，LH則仍穩(wěn)定上升。雌激素由于局部正反饋作用，其濃度仍不斷增高，在卵泡期后形成一個雌激素高峰，并正反饋于腺垂體，使之分泌大量LH，形成LH高峰。在LH的作用下觸發(fā)排卵；雌激素引起子宮內(nèi)膜增生，腺體增多并變長，稱為增殖期。黃體期：成熟卵泡排卵后，塌陷卵泡的顆粒細(xì)胞與內(nèi)膜細(xì)胞立即黃體化，并分泌大量孕激素和雌激素，血中雌激素和孕激素濃度明顯升高。下丘腦和腺垂體因而受到反饋抑制，血中GHRH、FSH及LH的濃度也相應(yīng)下降。子宮內(nèi)膜細(xì)胞增大，糖原含量增加，稱為分泌期。月經(jīng)期：若不受孕，黃體退化，孕激素和雌激素濃度下降，引起前列腺素的釋放及溶酶體破裂，釋放出蛋白水解酶，使子宮內(nèi)膜組織壞死或溶解；子宮內(nèi)膜剝離、流血，即為月經(jīng)。三、受精精子和卵子融合而成受精卵或合子的全過程稱為受精。精子和卵子融合成為一個2n的受精卵，是一個十分復(fù)雜的過程。海膽是體外受精的動物，精子小而有長尾，卵子外面有厚膜，稱卵黃膜，其上有能與精子結(jié)合的受體分子。卵黃膜之外還有一膠狀厚膜。精子遇到卵子，頂體排放水酶解使卵子的膠狀膜溶解，頂體同時還釋放一些特殊蛋白質(zhì)分子蓋在精子前端伸出的突起上，使突起能和卵黃膜上的受體結(jié)合，從而能穿過卵黃膜而與卵子的質(zhì)膜接觸，然后精子的質(zhì)膜和卵子的質(zhì)膜融合，精子核由此而人卵，精子的尾則遺留在外而消失。一個精子人卵后，其余精子都不能再進(jìn)去。哺乳動物是體內(nèi)受精的。精子只有進(jìn)入了雌性的生殖道，經(jīng)生殖道的分泌物激活之后才能與卵融合，口甫乳動物的卵外有一層透明的糖蛋白外衣，稱為透明帶（圖1—3-48），激活的精子游向卵，與透明帶中的糖蛋白受體結(jié)合而打開精子人卵的通道，精子的核從這一通道人卵，精子的中段和尾留在外面，有時也能人卵，但最終總要消失。各類動物的精子人卵時，卵的成熟程度是不一樣的。海膽是在卵母細(xì)胞兩次分裂都已完成，第一、第二極體都已產(chǎn)生后，精子才人卵。人和許多哺乳動物的精子是在次級卵母細(xì)胞處于第二次減數(shù)分裂的中期時進(jìn)入的，精子進(jìn)入后，次級卵母細(xì)胞才完成第二次減數(shù)分裂，在放出極體之后卵核和精核才合為一個合子核。受精的位置一般在輸卵管壺腹部。卵受精后不斷分裂形成胚泡，胚泡通過與子宮內(nèi)膜相互作用而植入子宮的過程稱為著床。四、外胚層、中胚層、內(nèi)胚層的形成動物受精卵的早期發(fā)育一般都要經(jīng)過卵裂、囊胚、原腸胚和中胚層發(fā)生等階段。1.卵裂和胚層受精卵的分裂為卵裂，卵裂形成的細(xì)胞為分裂球。卵裂在開始時是同步的，即一個受精卵分裂為二分裂球，分裂球再分為四分裂球、四分裂球再分為八分裂球等。分裂結(jié)果形成一個多細(xì)胞的實心幼胚，，它的大小基本和受精卵一樣，可見早期的卵裂不伴隨細(xì)胞的生長。卵裂是較快的過程，在卵裂過程中GI期和G2期很短或全不存在，因而M期和S期幾乎是連續(xù)的。受精卵中含有大量的DNA聚合酶，可促成染色體的連續(xù)復(fù)制和mRNA的合成。這些新合成的mRNA和受精卵中原來積存的mRNA的主要任務(wù)是轉(zhuǎn)錄染色體的組蛋白，而不是轉(zhuǎn)錄細(xì)胞增長所需要的蛋白質(zhì)。所以細(xì)胞數(shù)目雖然迅速增多，幼胚卻基本上不見長大。不同動物的受精卵有不同的卵裂方式，這和卵黃含量及分布有關(guān)。海膽、文昌魚的受精卵是觀察卵裂的好材料，因為它們所含的卵黃少，是均黃卵。蛙卵的植物極富含卵黃，卵裂的結(jié)果是，植物極分裂慢，分裂球較大而少，動物極分裂快，分裂球較小而多（圖1-3-49）。鳥類受精卵（端黃卵）則全部集中在胚盤，卵黃部分不參加分裂。1-3-49兩棲類卵裂及原腸胚形成\極體1-3-49兩棲類卵裂及原腸胚形成\極體2。囊胚實心的幼胚繼續(xù)發(fā)育，細(xì)胞排列到表面，成一單層?中央為一充滿液體的腔。這一球形幼胚為囊胚（圖1-3-49）。囊胚仍可區(qū)分動物極和植物極。囊胚的大小仍和受精卵相似，但細(xì)胞已增加到上千個了，這就為胚胎的分化提供了原材料。3。原腸胚囊胚之后，細(xì)胞分裂變慢，胚胎開始形態(tài)上的分化。在文昌魚囊胚的植物極，細(xì)胞層向囊胚腔逐漸褶人，囊胚腔逐漸縮小。褶人的細(xì)胞繼續(xù)靠向動物極細(xì)胞層的內(nèi)面。囊胚腔繼續(xù)縮小或全部消失，而褶人的細(xì)胞層形成了一個新腔，即原腸腔。至此，一個只有一層細(xì)胞的囊胚發(fā)育成有兩層細(xì)胞的原腸胚。原腸腔的開口稱胚孔。文昌魚幼胚發(fā)育到此時即逐漸變長。胚孔位于胚的后端，將來發(fā)育成肛門。與胚孔相反的一端是前端，將來發(fā)育成頭部。胚表面的細(xì)胞層為外胚層，褶人的細(xì)胞，位于腹面及兩側(cè)的部分是內(nèi)胚層，位于背部的是脊索和中胚層的前身，為脊索中胚層（圖1-3—50）。圖1-3-50文昌魚中胚層和體腔的產(chǎn)生文昌魚是頭索動物。文昌魚的卵是均黃卵，卵黃含量很少，因而文昌魚的卵裂和原腸胚形成的方式是較易了解的。在卵黃較多的卵，如蛙卵，植物極卵黃多、細(xì)胞大，原腸胚的形成方式就比較復(fù)雜。用模型作比喻：文昌魚的囊胚可以比作一個充氣不足的皮球。用拇指把皮球從一處往下按，可將皮球按成雙層杯狀，這可比做囊胚一端褶入而形成的原腸胚。皮球的表面一層可比做外胚層，褶人一層可比做內(nèi)胚層和脊索中胚層。拇指按下后拇指所占的腔可比做原腸腔。蛙、蟾兩棲類的囊胚可比做腔中有一半充以細(xì)砂的皮球，有細(xì)砂的一半代表富有卵黃的植物極細(xì)胞。這樣就可理解褶人是不可能從植物極開始的，而只能從更上面靠近動物極的部分開始。在動物極與植物極交界處，先出現(xiàn)一個橫的淺溝。淺溝上面的動物極細(xì)胞分裂下垂，蓋在淺溝上面，成為背唇。淺溝向內(nèi)褶而形成原腸腔，它的開口（背唇之下）就是胚孔。中胚層發(fā)生高等動物都是含有三個胚層的，即在內(nèi)、外二個胚層之間還有第三個胚層，即中胚層。中胚層產(chǎn)生的方式隨不同動物而不同。在文昌魚，內(nèi)層細(xì)胞背部的脊索中胚層中央部分發(fā)育成脊索，兩側(cè)部分細(xì)胞增生，向外凸出而成從前到后的一系列囊泡或細(xì)胞團(tuán)，它們逐漸脫離內(nèi)胚層，前后各囊泡互相愈合而形成中胚層。中胚層里面的腔將來發(fā)育成體腔。所以體腔是中胚層的產(chǎn)物，體腔的壁全部是蓋以中胚層的。在蛙、蟾蜍等兩棲類，背唇下面褶人的細(xì)胞發(fā)育成中胚層和脊索，植物極細(xì)胞發(fā)育成內(nèi)胚層。三個胚層繼續(xù)發(fā)育、分化，而生成各種細(xì)胞、組織和器宜見表1-3-6）。例如，腸胃腔面的上皮細(xì)胞來自內(nèi)胚層，其外是中胚層；皮膚表面的細(xì)胞是外胚層，其下是中胚層，神經(jīng)系統(tǒng)是從外胚層發(fā)育而來的，而肌肉、骨骼、血管等則是來自中胚層的。

表136外胚層內(nèi)胚層.中胚層皮膚的表皮層、毛發(fā)、指甲、汗腺神經(jīng)系統(tǒng)全部一一腦，脊髓、神經(jīng)節(jié)、各神經(jīng)元各感覺器官的感受細(xì)胞眼角膜與晶狀體口腔上皮及唾液腺，鼻孔、肛門上皮細(xì)胞牙齒玨瑯質(zhì)腦垂體，腎上腺髓質(zhì)消化管內(nèi)腔上皮呼吸系統(tǒng)（由喉到肺）的上皮即氣管，支氣管及肺泡上皮層肝細(xì)胞、胰分泌上皮、膽囊內(nèi)皮甲狀腺、副甲狀旁腺和胸腺、膀胱、尿道內(nèi)皮咽鼓管，中耳上皮肌肉——平滑肌、骨骼肌和心肌皮膚的皮層結(jié)締組織一一骨骼和軟骨、牙齒的齒質(zhì)血液和血管等循環(huán)系統(tǒng)腸系膜腎、睪丸和卵巢腎上腺皮質(zhì)五、胚胎的膜胎膜由卵黃囊、尿囊、羊膜、絨毛膜、胎盤組成。羊膜將胚體包住，羊膜腔內(nèi)面充滿羊水。絨毛膜在羊膜之外，有許多絨毛突起，其中的毛細(xì)血管與胎兒臍帶的血管相連，滋養(yǎng)層（滋胚層）直接與母體的子宮組織相接觸。胎盤是胎兒與母體交換物質(zhì)的構(gòu)造（還能分泌激素；維持妊娠），由胎兒絨毛膜的絨毛（包括部分羊膜）與母體的子宮內(nèi)膜（底蛻膜）組成。胎盤一面光滑，附有臍帶與胎兒相連；一面粗糙，與母體子宮內(nèi)膜形成許多間隙（絨毛間隙）。通過絨毛的滲透作用完成物質(zhì)交換?？稍诒旧砉┙o的水液中發(fā)育，免受干燥之苦。羊膜腔卵黃囊卵黃囊胎盤陸生脊椎動物胚胎外面有4層膜（圖1-3—51、1-3-52），羊膜、絨毛膜、卵黃囊和尿囊的膜。羊膜是從胚胎本身長出來的膜，褶疊在胚胎外面，將胚胎裹起來。羊膜所形成的腔稱為羊膜腔。腔中液體稱羊水，胚胎浴于羊水中，可免受震動。陸生動物來自水生的祖先，羊膜則是從水進(jìn)入陸地的一個重要適應(yīng)。有了羊膜和羊水，胚胎就

圖1-3-52胚胎發(fā)育（三胚層形成）可在本身供給的水液中發(fā)育，免受干燥之苦。羊膜腔卵黃囊卵黃囊胎盤羊膜之外有絨毛膜。絨毛膜是從胚泡外圍的細(xì)胞，即滋養(yǎng)細(xì)胞發(fā)育而來，爬行類和鳥類的絨毛膜很薄，粘附在卵殼的內(nèi)面。人和其他胎盤哺乳類的絨毛膜很厚，緊貼在母親的子宮壁上，并有許多絨毛狀突起長人子宮壁中。絨毛膜和母親的子宮壁共同形成胚盤。絨毛膜和母親的子宮壁中都有豐富的血液供應(yīng)，但胎兒和母親的血液從不相通。胎兒的血液經(jīng)毛細(xì)血管壁而與母親子宮壁中的血液進(jìn)行氣體和物質(zhì)的交換。尿囊是胚胎消化管的外延物。在爬行類和鳥類，尿囊的作用是收集含氮的代謝廢物，即尿酸結(jié)晶。等到孵化，幼體破殼而出時，尿囊及其中廢物即被