漁業(yè)資源與漁場學(xué)教案之五

1、漁業(yè)資源與漁場學(xué)教案（5）第 次課 授課時間 教案完成時間學(xué)科漁業(yè)資源年 級06專業(yè)、層次海漁、資源教師職 稱授課方式（大、 小班）大學(xué)時45課題（章、節(jié)）第二章漁業(yè)資源的生物學(xué)基礎(chǔ)基本教材或主要參考書漁業(yè)資源與漁場學(xué)教學(xué)目的與要求：1 .研究魚類攝食習(xí)性的意義2 .魚類的食餌關(guān)系與食物鏈3 . 魚類攝食的類型4 .魚類攝食的特征5 .魚類的食物保障6 .魚類攝食研究方法7 .肥滿度和含脂量教學(xué)重點、難點：1 .掌握魚類攝食基本規(guī)律與類型；2 .魚類攝食研究方法大體進程及教學(xué)方法：時間安排：1 .研究魚類攝食習(xí)性的意義102 .魚類的食餌關(guān)系與食物鏈153 . 魚類攝食的類型204 .魚類攝食

2、的特征105 . 魚類的食物保障106 .魚類攝食研究方法157 .肥滿度和含脂量 10教學(xué)方法和目的：主要以理論講授為主，使學(xué)生對本課程主要內(nèi)容及研究意義了解清楚，從宏觀角度把握了 本課程的學(xué)習(xí)，有利于合理安排學(xué)習(xí)進度，增強學(xué)習(xí)的積極性和主動性。實施情況:主任/教學(xué)組長:第二章漁業(yè)資源的生物學(xué)基礎(chǔ)第四節(jié)魚類餌料、食性與豐滿度一、研究魚類攝食習(xí)性的意義水產(chǎn)資源與其他水產(chǎn)生物所構(gòu)成的生物群落是通過食物網(wǎng)聯(lián)結(jié)而成的。某群體數(shù)量的多少不僅與它的捕食者、食物的數(shù)量存在一定的關(guān)系，同時還在很大程度上取決于魚類的食物 保障，即水域中食物的數(shù)量、質(zhì)量及可獲性、索餌季節(jié)的長短、進行索餌的魚類種群的數(shù)量和質(zhì)量。

3、這些即構(gòu)成了水產(chǎn)資源學(xué)研究攝食習(xí)性的主要內(nèi)容。魚類攝食生態(tài)學(xué)是魚類生態(tài)學(xué)的重要組成部分，通過攝食生態(tài)學(xué)研究可為進一步研究和掌握種群動態(tài)提供基礎(chǔ)資料。魚類攝食生態(tài)學(xué)的研究以胃(腸)含物分析為基礎(chǔ)， 其研究層次可分為個體、種群水平和群落水平等三個水平。二、魚類的食餌關(guān)系與食物鏈1,魚類的食餌組成餌料作為魚類最重要的生活條件之一，構(gòu)成了魚類種間關(guān)系的第一性聯(lián)系。從總體來說，魚類的食譜是十分廣泛的，也是十分復(fù)雜的。但就不同魚種而言， 其含餌組成卻存在著千差萬別，有的以水層中的浮游生物為食，有的則以水域中的蝦、蟹、頭足類以至自身的幼魚為食而成為水中的兇猛肉食者，有的卻偏愛水底有機腐屑，成為腐植消費者。魚

4、種不同，其食餌的廣譜性亦存在巨大差別。這是魚類物種長期適應(yīng)與演化的結(jié)果。2,魚類食物鏈、食物網(wǎng)及其生態(tài)效率(1)食物鏈和食物網(wǎng)水域生態(tài)系統(tǒng)中各種生物種內(nèi)、種間縱橫交錯的食物關(guān)系， 主要表現(xiàn)為捕食與被捕食和競爭的關(guān)系，形成食物鏈和復(fù)雜的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)統(tǒng)稱為食物鏈及食物網(wǎng)。(2)生態(tài)效率食物鏈是生態(tài)系統(tǒng)中能量流動的路徑。能量從一個營養(yǎng)級轉(zhuǎn)換到另一個營養(yǎng)級，并不是保持不變的，而且食物鏈的后一個營養(yǎng)級所攝取利用的食物能量只占前一個營養(yǎng)級所提供的食物能量中很少的一部分。即在流動的過程中，能量是逐步減少的，林德曼 ( Lindeman， 1942)提出了 “十分之一”定律， 表示生態(tài)系統(tǒng)中能量在各個營養(yǎng)級間流動

5、的定量關(guān)系，能量通過不同營養(yǎng)級轉(zhuǎn)換的效率，稱為林德曼效率或生態(tài)效率。三、魚類攝食的類型依據(jù)魚類的攝食特點劃分幾種：( 一 )依據(jù)魚類所攝食的食物性質(zhì)劃分1，草食性魚類(Herbivores) 。以水生植物性餌料為營養(yǎng)，又可按主食性質(zhì)分四類：(1) 以攝食浮游植物為主的魚類。(2) 以周叢生物為主的魚類。(3) 以高等水生維管束植物為主的魚類。(4) 以腐植質(zhì)、碎屑為食的魚類。2，動物食性魚類。以動物性餌料為主，鰓耙疏稀，腸管較短。它們又可分為：(1) 以浮游動物為主的魚類。(2) 以底棲動物為主的魚類。(3) 以游泳性魚類為食。3，雜食性魚類(Omnivorous) 。( 二 )依據(jù)魚類所攝食

6、的食物生態(tài)類型劃分1，以浮游生物為食的魚類。2，以游泳生物為食的魚類。3以底棲動物為食的魚類。( 三 )依據(jù)所攝食的餌料種數(shù)劃分1，廣食性魚類。2，狹食性魚類。( 四 )依據(jù)魚類捕食性質(zhì)劃分1，溫和性魚類。2，兇猛性魚類。(五 ) 依據(jù)魚類攝食的方式劃分1，濾食性魚類。2，刮食性魚類。3，捕食性魚類。4，吸食性魚類。5，寄生性魚類。四，魚類攝食的特征魚類在何時、何地攝取何種食物，不但與其本身的生命周期的各發(fā)育階段、生活周期的不同時期等生物學(xué)特性有關(guān)，還受環(huán)境條件的強烈影響，因此使得魚類在其整個生命周期的各個時期不可能攝食到同樣的食物，即使是兇猛的魚類，其早期生活史階段也只能吸取小型藻類和浮游動

7、物等。這些都是我們需要了解的攝食習(xí)性的重要特征。1，在不同發(fā)育階段攝食習(xí)性不同魚類在其不同的發(fā)育階段，攝食的對象往往是不同的。這一方面是由于其營養(yǎng)形式的改變，攝食器官的變化，另一方面還由于不同的發(fā)育階段，其生活環(huán)境也往往發(fā)生變化。例如， 烏鱧 在不同的發(fā)育階段有各自的特點。2，在不同生活周期食物組成發(fā)生變化成魚在不同的生活周期中，其攝取的食物不僅在數(shù)量上是不同的，而且在種類組成上也不一樣。在數(shù)量上的不同，這是眾所周知的事實，如許多魚類在生殖期、越冬期很少攝食，在攝食和索餌期到則大量攝食。鈴木 （ l967 ） 對 鮐魚 食性特征進行研究，處在各個時期鮐魚食物組成發(fā)生了較大的變化。3，在不同水域

8、魚類食物組成發(fā)生變化魚類在長期的進化過程中，以其生物特征的改變來不斷適應(yīng)環(huán)境的變化，其中由于不同的水域其餌料生物組成不同，魚類為了適應(yīng)環(huán)境也不得不改變其食物組成。如 鰹魚 在各水域食物組成的變化就是一例。4，攝食習(xí)性的晝夜變化由于光線等外界環(huán)境條件的作用，許多水產(chǎn)資源動物以及餌料生物往往存在垂直移動的習(xí)性，外海水產(chǎn)資源動物的攝食習(xí)性也發(fā)生晝夜變化。如東海 綠鰭馬面鲀，晝夜內(nèi)攝食強度在傍晚到上半夜最大（69.9%） ，下半夜到黎明次之（27.5%） ，上午最小（16.9%） ；傍晚到夜里，其胃含物主要以浮游甲殼類的橈足類、等足類和介形類為主；下半夜到黎明以吞食魚卵為主；上午捕獲的標本除了主要吞食

9、魚卵外，胃含物中還出現(xiàn)不少珊瑚。魚類晝夜攝食的變化的一般取決于魚類辨別食物方位的方法。但又與餌料對象的行動有很密切的聯(lián)系。餌料對象的行動不僅在很大程度上決定著攝食行動，而且決定著食物組成的晝夜變動。5，魚類食物的選擇性可根據(jù)兩方面的因素來判斷：一是棲息環(huán)境中各種餌料生物的數(shù)值比例情況；二是魚類吞食各種餌料生物的數(shù)量比例情況。魚類對食物有一定的選擇性，對食物具有一定的可塑性。魚類在得不到它所喜好的食物時， 照樣也能以其他餌料為食，特別是在仔幼魚階段的可塑性更強些。根據(jù)其偏好性和所得性，魚類所攝食的食物通?？梢苑譃橐韵聨讉€類型：（ 1 ）主要食物：構(gòu)成主要部分，能全滿足生活的需要。（ 2）次要食物

10、：經(jīng)常在魚腸中見到，但數(shù)量不多，不能完全滿足魚類生活的需要。（ 3）偶然食物：是偶然被魚所攝取的餌料。此外， 有時由于環(huán)境條件的改變，缺乏主要食物而攝取一些應(yīng)急食物。例如有時在魚的胃內(nèi)能發(fā)現(xiàn)一般不大攝取的棘皮動物、蛇尾類動物，這顯然是由于缺乏食物而被迫吞下的。五、魚類的食物保障1，魚類食物保障魚群和生物量以及棲息水域中所有魚類的總生物量很大程度上取決于魚群的食物保障。所謂食物保障是指水域中不僅要有魚類所能攝食的餌料生物。而且要具備保證魚體有可能攝食。 消化吸收這些食物用以營造其機體的條件，對這些魚類能利用的餌料生物和適合的水文環(huán)境，從而保證魚體新陳代謝過程的進行，促進生長發(fā)育的條件，稱為食物保

11、障。而其中作為魚類食物的浮游生物、底棲生物和魚類等餌料生物的數(shù)量和質(zhì)量，又稱為餌料基礎(chǔ)。由此， 可看出魚類食物的保障，首先取決于水域中食物的數(shù)量，質(zhì)量及其可獲性，餌料基礎(chǔ)首先就影響魚類的生存、生長及性產(chǎn)物的成熟。當(dāng)然索餌季節(jié)的長短并非隨時影響著魚類食物保障，例如咸海鳊魚絕大部分達到一定的豐滿和含脂量之后就停止攝食，而向大海開始越冬洄游。當(dāng)然， 餌料基礎(chǔ)處于低水平時，索餌季節(jié)的長短對魚類食物保障就形成限制作用。 餌料基礎(chǔ)高，索餌季節(jié)的長短對魚類食物保障的影響通常僅表現(xiàn)在其分布區(qū)域的邊緣地帶。魚類食物保障同樣也依索餌期間的非生物性環(huán)境，溫度、光照、風(fēng)情、波浪、餌料分布范圍大小的變化、以及其它許多因

12、素而轉(zhuǎn)移。而且在很大程度上也取決于索餌期間對敵害的防衛(wèi)程度。2，魚類對食物保障的適應(yīng)各魚類在其形成過程中形成使其在復(fù)雜環(huán)境中能夠最大限度地充分利用餌料基礎(chǔ)的適應(yīng)性。 同一群落的魚類，它們既適應(yīng)于攝食一定種類的餌料，又通過其食譜的分歧而解決了由于同其它種類攝食相似的食物類群的餌料矛盾。成魚一般僅在次要攝食對象方面才存在類似的食譜，而其食譜的主要成分卻是不同的，通過叉開索餌期來解決食性矛盾的現(xiàn)象較少。而幼魚食性矛盾主要通過消耗類似食物時間的不同而解決。因幼魚階段食物成分不同情況一般比成魚期少得多。但不同種類的幼魚消耗某種食物的時間卻不同。例如 同一水域，狗魚、 鱸和斜齡鳊等的幼魚主要攝食輪蟲類和無

13、節(jié)幼蟲階段的橈足類等類似食物，但這些鱸魚和斜齡鳊更早生殖，當(dāng)鱸魚稚魚轉(zhuǎn)為攝食這些餌料食物的時候較早出生的狗魚幼魚已轉(zhuǎn)為攝食其他體型較大的餌料，而鱸魚幼魚和斜齡鳊幼魚消耗類似的食物的時期間隔的時間更久。其幼魚多半是狹食性，局限于攝食定種類。這可能也是往往造成它們大量死亡的直接原因，當(dāng)然對幼魚來說所需要的餌料在水域中幾乎總是十分充分的，但在幼魚密集的地方有時也會出現(xiàn)不夠的現(xiàn)象。魚體在發(fā)育生長過程中，從一個階段轉(zhuǎn)入另一階段，其食性隨之亦轉(zhuǎn)換，這是其擴大餌料基礎(chǔ)的重要適應(yīng)，魚體發(fā)育過程中，若早期階段食物保障低的魚種，只待個體較大時才轉(zhuǎn)為外界營養(yǎng)，因此其卵子中卵黃的積累，比幼魚適應(yīng)于高食物保障的魚種來得

14、多。魚體年齡不同，索餌地點分開是促進其食物保障提高的適應(yīng)性，魚體大小一樣，擔(dān)性別不同， 食物成分有異也是魚類提高其食物保障的適應(yīng)屬性。例如亞速海的鳊魚，雄魚更多地捕食 Narels succirea ，而雌魚則捕食Hyparisla kowvalevskii ，海鱈魚雄魚相對地較大量吞食甲殼類和蠕蟲。若世代數(shù)量相當(dāng)大而食物保障又是最小時魚群，很大程度上轉(zhuǎn)變?yōu)閺V食性。使其具有最為廣泛的食譜。食譜的高度隨著食物保障的變化而改變。親魚食物保障低，其所發(fā)生的卵子大小不同，小魚由卵膜內(nèi)孵出所經(jīng)過的時間長短也不同，從而延長了稚魚開始向外界覓食的時間。在食性轉(zhuǎn)換階段，魚體卵黃積累不同，其晝夜間消耗餌料的節(jié)律

15、也不同，例如斜齡鳊卵黃積累多的個體會出現(xiàn)在夜晚時分，暫停覓食的現(xiàn)象， 卵黃積累少的個體則整天覓食。由食物保障低的雌魚所產(chǎn)出的卵粒，其孵出的小魚的個體大小多數(shù)不同，這樣同一時期孵出的小魚，幼魚大小不同，故在外界所獲得的餌料層次也各不相同。即便是同一時間孵出的小魚轉(zhuǎn)入外界營養(yǎng)時餌料基礎(chǔ)稍微擴大其較小個體消耗的一些種類的餌料，而個體較大的則攝食另一些種類。當(dāng)食物保障惡化到一定程度之后，魚類中原先基本上一致的個體在生長速度上開始出現(xiàn)差異，部分個體開始加快生長，而大部分則落后下來。迅速生長的個體較早轉(zhuǎn)入下一個發(fā)育階段，例如北哈薩克湖沼中銀鯽，生長緩慢的個體食物較單純，主要攝食碎屑食物，而迅速生長，則以攝

16、食搖蚊幼蟲為主，這樣一來，食物保障就提高了，當(dāng)食物保障較好，這一現(xiàn)象即消失。索餌洄游是魚類提高其食物保障的重要適應(yīng)，當(dāng)魚群密度變化時，其索餌范圍的大小亦起變化。由于某種原因，魚類數(shù)量減少時，有時也顯著地縮小其索餌場所的面積。例如大西洋鯡魚和鱈由于數(shù)量減少，索餌范圍也縮小，迥游距離也改變。許多魚種在索餌期間集群生活方式是最高食物保障很重要的適應(yīng)屬性。此在中上層魚類表現(xiàn)得顯著，索餌集群，使其能直接地輕易地找到攝食餌料。而且又有利于防止敵害和洄游。集群生活的群體比單個魚體更易發(fā)現(xiàn)餌料生物密集群，而且較易同其保持接觸，如果餌料生物密集群處于移動之中，單個魚體比群體較容易失去移動中的餌料生物密集群。某些

17、兇猛魚類組成群體，利于直接捕食，不僅較易發(fā)現(xiàn)運動中的被捕食對象，并保持與其接觸，而且有利于直接捕食。魚類成群時的攝食活動比分散狀態(tài)來得更強烈。集群索餌的魚體一般以相近的節(jié)律進行攝食和消化，這使整個魚群的攝食活動能同時間開始同一時間結(jié)束，這使餌料生物密集群易于為魚群所利用。因此， 在索餌期間組合成群，能使魚體尋找到尋覓餌料時消耗較少能量，也就是提高其食物保障。許多魚類在其魚群出現(xiàn)豐產(chǎn)世代，而高齡魚的食物保障又不定情況下會發(fā)生吞食本種的卵子和幼魚現(xiàn)象，這是一種擴大餌料基礎(chǔ)和調(diào)節(jié)其數(shù)量以適應(yīng)于水域餌料基礎(chǔ)的重要適應(yīng)屬性，這在許多魚類，例如鱈魚、鯖魚、胡瓜魚、狗魚、鱸魚等均可發(fā)現(xiàn)，甚至有人根據(jù)魚胃腸中

18、本種魚卵數(shù)量的多少來估計生殖魚群的數(shù)量。3，水域理化環(huán)境對食物保障的影響水域理化環(huán)境條件的變化在很大程度上影響著魚類的食物保障。1）水溫。2）光照。3）波浪。4）風(fēng)力。5）海流。6）底質(zhì)。六、魚類攝食研究方法現(xiàn)代魚類生態(tài)學(xué)中魚類食性研究的標準方法是胃含物分析法。其目的是為了估測魚類群落的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)以及每種魚類在群落中的營養(yǎng)水平，進一步研究生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈和食物網(wǎng)上的物質(zhì)循環(huán)。其研究內(nèi)容可能包括同種各世代間或不同亞種食性的季節(jié)變化，同一種群的日攝食強度、攝食節(jié)律及攝食周期等。在兩種魚同時存在的情況下，還可以研究種間的食物競爭關(guān)系。此外，研究魚類種群消費食物量，即能量收支問題（能量生物學(xué)），也是個體

19、攝食生態(tài)研究的主要方向之一。魚類攝食研究的主要傳統(tǒng)方法有直觀法、出現(xiàn)頻率法、計數(shù)法、體積法和重量法。（一）樣品的采集與處理1，樣品的采集用于研究分析用的魚類腸胃樣品必需嚴格要求標準化，以保證分析結(jié)果的可靠性。為此必須做到以下幾點：（ 1 ）樣品應(yīng)力求新鮮。（ 2）樣品要具有較強的代表性。（ 3）樣品的數(shù)量。2，胃含物的處理魚類胃含物的處理是一項十分認真、細微的分析工作。由于魚類的消化能力很強，我們要及時分析胃含物處于半消化之前的狀況或未消化的狀況，這樣我們就能較好地進行食餌生物種類、數(shù)量的分析工作。在鑒定胃含物之前，需要了解該海域的餌料生物樣品的種數(shù)、重量及其他參數(shù)。這樣就能順利地進行分析、比

20、較。肉食性的魚類可依據(jù)鱗片、耳石、舌頜骨、匙骨、鰓蓋骨、咽喉齒、 頜骨、鰭條的形狀、大小進行鑒定食餌生物的種類。草食性魚類或以浮游生物為食的魚類，可依據(jù)水草的莖、葉、果實、種子、浮游動物的外形、附肢、口器、剛毛等的大小。數(shù)量分別鑒定其原來的餌料生物。進行食餌的鑒定工作，可由淺入深，逐步深化，切勿粗糙從事。（二）魚類攝食的現(xiàn)場觀察由于水產(chǎn)資源調(diào)查工作往往需要在比較艱苦的環(huán)境中進行，對分析的結(jié)果的精度不可能要求很高，因此采用簡單易行的研究方法是一個好的途徑。所謂直觀法，即用肉眼直接估 計各餌料體積占整個胃含物體積的百分比，以此判斷各餌料占胃體積的比例大小。當(dāng)僅用胃囊判斷魚類吃食的飽滿度不夠明確時，

21、可以借助于腸子等消化器官的其他部分 。 蘇聯(lián)學(xué)者在魚類食性研究方法指南中對直觀法有詳細的論述， 現(xiàn)將其介紹如下：1， Cylopob E.K. （ 1948）的攝食等級劃分：2， Eotopob T.B. 對浮游生物食性魚類劃分如下：3，對底棲生物食性魚類劃分如下：4，通常用于判斷消化道中食物飽滿度等級的標準，分為六級：（三）定性與定量與分析方法1，定性分析方法在完成全面準備工作之后，進行食餌定性分析就較為方便。為了定性分析，最好取胃部和腸前端的食物塊，因為該處餌料比較完整容易鑒定，若食物已被開始消化，就需要根據(jù)殘留物來鑒定。大型餌料用肉眼即可判斷其種類，小型餌料可借助解剖顯微鏡進行鑒定。根據(jù)

22、漁業(yè)生物學(xué)調(diào)查的不同要求，鑒定工作可以分別進行到綱、目、科或?qū)偕踔恋椒N。研究餌料的消化程度可以將消化道前段和后段進行對照而確定。2，定量分析方法（ 1 ）計數(shù)法也稱為個數(shù)法，即以個數(shù)為單位，分別計算魚類所吞食的各種餌料生物的個數(shù)，然后計算每一種餌料生物在總個數(shù)中所占的百分比。即胃含物中某一種（ 類 ） 食物成分的個體數(shù)占胃含物中食物組成總個體數(shù)的百分比。例如，藍圓觴的胃中有撓足類生物 100個、磷蝦類75個、糠蝦類50個、長尾類20個、介形類 5 個， 那么每一類餌料生物在總個數(shù)中所占的百分比分別為40%、 30%、 20%、 8%和 2%。如果食物成分容易確定，則該方法迅速、簡便、實用。在某

23、些場合下尤為方便，如食物個體規(guī)格相近的魚食性魚類及浮游生物食性魚類的胃含物分析，雖然浮游生物計數(shù)比較繁瑣，但可借助輔助采樣法簡化，即從已知體積的均勻水體中部分取樣，計算微小生物數(shù)量，然后計算總生物數(shù)量，計算時可借助于Sedgwick Rafter 計數(shù)筐。個體數(shù)法亦不能單獨全面反映魚類食物成分，主要受以下因素限制：1） 個體數(shù)法過分夸大了被大量攝食的小型生物的重要性。但有些情況下，又因小型生物被消化得迅速，可能在食物組成中被忽略。2） 因為很多生物如原生動物等在到達胃囊之前已成糊狀，所以很難計數(shù)出所有食物成分的個體數(shù)。3） 沒有考慮到魚體大小的影響。4） 這種方法不適用于聯(lián)合體食物如大型藻及碎

24、屑等。5）這種方法得出的各餌料成分組成的概念往往會產(chǎn)生誤會，因為各種餌料生物的個體大小及營養(yǎng)價值是不一致的，將它們等量來看是不合理的。通常它是同其他方法，特別是重量法配合起來使用的。（ 2）重量法重量的表現(xiàn)方法有兩種：一為剖開魚胃，把挖出的胃含物在小天平上稱取的當(dāng)場重量，一為更正重量。更正重量是在餌料分析過程中，隨時注意挑取完整的餌料生物個體，量其長度或估算其大小并稱其重量，這樣經(jīng)過一段時間之后， 即可知道各種餌料生物的大小和重量的范圍，然后再以個數(shù)乘重量。食物重量百分比指某一食物的更正重量占食物團更正重量的百分比。胃含物重量有干某餌料成分的更正重量重量百分比=重及濕重兩種。一般濕重測量比較方

25、便；而測定干重較費時間，但在計算能量收支時需要應(yīng) 用該測定方法。用更正重量按下式能計算出某種餌料成分占胃含物總重量的百分比：田勿團更正重量100除了重量百分比這一指網(wǎng)口概也可幫助分析胃含物的重量。所謂飽滿總指數(shù)是指胃含物當(dāng)場的重量乘以10000除以魚的純重，所得的萬分比數(shù)值可用下式表示：南產(chǎn)M 土匕新食物團實際重量飽滿總指數(shù)=上 10000尊體則（去函）一 重量法在食物重要性研究中易過高估價單個大個體食物成分的重要性，另外食物被福爾馬林浸泡后，重量與現(xiàn)場濕重不同，由此會產(chǎn)生測量誤差。它比體積法適用范圍小些，但基本能適用于通常餌科生物成分的分析。（3）體積法魚類食物體積組成指某一種 （類）食物的

26、體積占胃含物總體積的百分比。體積法分直接測定法及間接測定法兩種。直接測定時，用分級測量器把食物成分從胃含物中分離出來計測體 積。直接測量條件不允許時，如胃含物中小型食物成分占很大比重，則應(yīng)采用間接測定法， 即比較食物與已知體積物的大小，計算數(shù)個食物個體的總體積，然后計算個體的平均體積。（4）出現(xiàn)頻率法這是最為簡單和最常用的測定餌料成分的方法之一。出現(xiàn)頻率即含有某一食物成份的 胃數(shù)占總胃數(shù)（非空胃數(shù)）的百分比。其具體的計算公式為:100出現(xiàn)頻率法的優(yōu)點是測定快速而且需要應(yīng)用的儀器少，但是這種方法不能表達胃中各 類餌料的相對數(shù)量或相對體積。盡管如此，此法還是能夠提供餌料種類的定性分析。如果食物種類

27、容易確定，則該方法迅速、簡便，但它僅能粗略地反映魚類食譜的一個側(cè)面，即魚類對某種食物的喜好程度，不能明確表達某一種（類）食物成分占胃含物數(shù)量和體積的比例。1940年，F(xiàn)rost和Went提出了 “優(yōu)勢法”，主要研究含有某一優(yōu)勢量種的胃數(shù)占總胃 數(shù)或?qū)嵨笖?shù)的百分比，但這種方法也不能反映魚類食物的實際組成，況且“優(yōu)勢度”標準也 不易統(tǒng)一"o上述五種方法（出現(xiàn)頻率 F%數(shù)量百分比N%體積百分比 V%重量百分比 W%的優(yōu) 點在于評價每一餌料類別的食用價值時的可比較性，以及容易獲得和處理，其中重量百分比指標可以濕重、干重或是更正重量百分比表示。各類指標在評價魚類食性時各有優(yōu)點。出現(xiàn)頻率法可以反

28、映魚類對某種餌料生物的喜好程度，數(shù)量百分比能較好地表達食物個體規(guī)格相近的魚類的食物組成， 因食物的重量（體積）與熱量值有一定關(guān)系， 重量百分比（體積百分比） 能反映出種群中所消耗的每一種餌料類別占總消耗量的比例。然而這些指標也有一定的局限性。 出現(xiàn)頻率不能準確表達該餌料生物在胃含物中所占的實際比例。數(shù)量百分比無法客觀闡述食物個體大小相差許多的魚類的食性，出現(xiàn)頻率和數(shù)量百分比都受小型食物種類很大影響。 總重量 ( 體積 ) 百分比則過分強調(diào)了個別個體捕食利用超出魚類種群利用的那部分食物的重要性。(Hyslop ， 1980 和波羅日尼科夫(1988) ) 。( 5)綜合性指數(shù)法針對上述四種方法的

29、缺陷，Pinkkas 等提出了相對重要性指數(shù)(IRI) ： IRI=F(W+N) 或IRI=F(N+V) 。George 和 Hadleey 也提出基于絕對重要性指數(shù)AI 的基礎(chǔ)上的相對重要性指數(shù)RI， 計算公式為：AI = F%r N%b W% RI=100AI 匯 AI。Hyslop 對 RI 指數(shù)進行研究，指出這些方法未必是衡量食料重要性的更準確的指標。因為其中 2 個指標對判別餌料重疊所起作用不大，出現(xiàn)頻率和數(shù)量百分比都受小型食物種類很大的影響，而這些小型食物僅占魚類食物重量中很小的一部分。為此提出了綜合指標優(yōu)勢指數(shù)(Index of preponderance),把重量百分比和出現(xiàn)頻

30、率綜合成一個指標Ip。計算公式為：Ip= (WFi)/ 匯(WFi)式中wi 為餌料i 的重量百分比，F(xiàn)i 為餌料 i 的出現(xiàn)率。該方法可根據(jù)餌料組成中各餌料數(shù)值排序，適合于度量餌料組成中的主要餌料。然而這種方法不能通過重量百分比或出現(xiàn)率來區(qū)分餌料類別的重要性。( 6)圖示法一般來說，數(shù)據(jù)結(jié)果以圖表示更易于理解。Mohan和Sankaran提出了能夠用以圖示的二維復(fù)合指標。Costello 提出一種以餌料的出現(xiàn)頻率和相對豐度為坐標的圖示法，這種圖示法克服了以往許多攝食生態(tài)學(xué)的野外研究結(jié)果往往局限于對餌料的描述而沒有對攝食者的攝食策略作進一步分析的缺點，它能更直接地描述餌料組成、餌料的相對重要性

31、(主要食物或是偶然食物) 以及攝食者中對食物選擇的均勻性。Amundsen在Costello圖示法基礎(chǔ)上，提出了相應(yīng)的改進方法。這種方法以特定餌料豐度和餌料出現(xiàn)頻率共同構(gòu)成二維圖、可顯示餌料的重要性、攝食者的攝食策略以及生態(tài)位寬度的個體和個體間的組成成分。改進的 Costello 圖示法以特定餌料豐度和出現(xiàn)頻率為指標構(gòu)成二維圖。特定餌料豐度p 及出現(xiàn)頻率用分數(shù)表示。Pi = (ES/ESti) x 100式中：Si 是餌料i 在胃含物中的含量( 體積、重量、數(shù)量) ， Sti 是胃內(nèi)有餌料i 的攝食者胃含量。特定餌料豐度和出現(xiàn)頻率的乘積相當(dāng)于餌料豐度、可由與坐標軸共同圍起來的方框表示， 所有餌

32、料種的方框面積總和等于圖的總面積(100%的豐度 ) ， 任一特定餌料豐度與出現(xiàn)頻率的乘積代表某一餌料豐度，餌料豐度的不同值可以在圖中用等值線表示。運用 Costello 改進圖示法，有關(guān)攝食者的攝食策略和餌料重要性可以通過觀察沿著對角線和坐標軸分布的散點來推知。在縱軸中，根據(jù)廣食性或是狹食性來闡明攝食者的攝食策略，攝食者種群的生態(tài)位寬度可以通過觀察值在圖中的位置來判明。沿對角線從左下角到右上角增加的豐度百分比用以衡量餌料的重要性，重要的餌料（主要食物）在頂端、而非重要的餌料（次要食物或偶然）。圖示法的優(yōu)點在于在作進一步的數(shù)理統(tǒng)計分析之前能在圖中對數(shù)據(jù)作一個迅速而直觀的比較。與其它綜合指標 （

33、例如IRI、RI、Ip）相比，圖示法沒有把重量百分比和出現(xiàn)頻率簡 單地相加或是相乘，卻可以通過重量百分比和出現(xiàn)頻率從許多魚的小型餌料中區(qū)分出僅存在 于少數(shù)魚中的大型餌料，對結(jié)果進行更細致地分折，以便更好地比較結(jié)果。（四）影響魚類攝食的主要因素1,攝食器官的形態(tài)特征與魚類攝食關(guān)系魚類的食性及其攝食行為受其攝食器官的形態(tài)特征、環(huán)境生態(tài)因子如食物保障、水溫等影響。生理活動如產(chǎn)卵、越冬等以及魚類的攝食器官的形態(tài)特征與其攝食方式密切相關(guān)，但此類研究很少，尚未形成系統(tǒng)的理論與研究方法。Groot（1971）比較分析了世界132種比目魚的消化器官的主要形態(tài)特征及其與食性的關(guān)系，并依此把魚類劃分成不同攝食方式

34、的少態(tài)類群。陳大剛等（1981）利用生物數(shù)學(xué)方法研究了魚類的消化器官的形態(tài)特征與其食性的關(guān) 系。其具體方法是：選擇魚類消化器官中典型的定量指標如吻、頭、口、腸、幽門垂等（平 均值）及性狀指標如牙齒、 鯉耙、胃、肛門等（用數(shù)字之間的距離表示各種魚類之間的差異），由此得到魚類形態(tài)學(xué)指標的資料矩陣x,然后計算各魚種之間的歐氏距離（標本點距離）dj :1/2dij（xij1 xj2）/si式中，Si是行的標準差。按標本點距離聚類分析劃分魚類的攝食生態(tài)類型。三尾真一等（1984）研究了魚類與捕食相關(guān)的探索器官（嗅房、眼、視葉等）、接近器官（體形、鰭、小腦等）、捕食器官（口、齒、鯉耙等）以及消化器官（胃、

35、腸、幽門垂等）的形態(tài)指標并進行主成 分分析，按魚種間差異的顯著性把魚類劃分成不同的攝食類型如嗅覺型與視覺型（探索）、側(cè)扁型與扁平型（接近）、齒型與鯉耙型（捕食）、胃型與腸型（消化）等。2,食物保障與魚類攝食關(guān)系食物保障即環(huán)境中餌料生物的可獲度，包括餌料生物量的供應(yīng)及消費者的捕獲利用能 力，它是影響魚類攝食的主要生態(tài)因子之一。魚類及其餌料生物生活在個斷變動的環(huán)境中。 所以只能對消費者及餌料生物同步取樣，比較消費者的胃含物組成及其環(huán)境中餌料生物組 成，才能較客觀地評價魚類對餌料生物的自然選擇。但此類研究所需要的很多測試手段尚不完備或方法不成熟，加之取樣中存在的一些困難，不易獲得充分的精確的定量資料，所以人們往往借助于實驗生態(tài)學(xué)中的食物選擇指數(shù)I來研究魚類對餌料生物的選擇：Ii （ri Pi）/" Pi）式中，I i是魚類對餌料生物 i的選擇指數(shù)；m是餌料生物在魚類胃含物中的比例；p是同種餌料生物在環(huán)境餌料生物中的比例。I i值范圍為-1<I i<1。I i>0時，魚類主動選擇餌料生物i ; Ii0時，魚類回避餌料生物 i o此外，有些學(xué)者還采用另一選擇性指數(shù)I。, PiPi式中：I為選擇指數(shù)；