牛的消化生理特點(diǎn)

1、牛的瘤胃營(yíng)養(yǎng)特點(diǎn)一、牛的消化生理特點(diǎn)由于牛是復(fù)胃動(dòng)物，比單胃動(dòng)物多了 3 個(gè)胃室瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃 ，所以形成牛對(duì) 飼料消化的特殊性。瘤胃容積很大，雖不具備分泌消化液的能力，但胃壁強(qiáng)大的縱形肌肉環(huán)能有力地收 縮和松弛，進(jìn)行節(jié)律性的蠕動(dòng)，以攪拌和揉磨胃中的食物。胃粘膜上興旺的乳頭狀突起， 更有助于食物的揉磨與攪勻。另外，牛瘤胃中還存在著大量的與?！肮采募?xì)菌和纖 毛蟲(chóng)，這些微生物的生命活動(dòng)對(duì)瘤胃的消化起著極其重要的主導(dǎo)作用。 飼料中的 70%80% 的可消化干物質(zhì)和 50%以上的粗纖維素在瘤胃內(nèi)消化，產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸、二氧化碳和 氨，以合成自身需要的蛋白質(zhì)和 B 族纖維素及纖維素 K 。因而有人把

2、瘤胃稱(chēng)作是一個(gè)活 的、龐大的、高度自動(dòng)化的“飼料發(fā)酵缸 。牛瘤胃內(nèi)的微生物在生活過(guò)程中除能產(chǎn)生纖維素分解酶，將粗纖維加以消化外，還 能利用一般家畜不能利用的非蛋白質(zhì)含氮物來(lái)合成細(xì)菌本身的體蛋白，進(jìn)而被牛消化吸 收，成為牛的蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)。非蛋白質(zhì)含氮物在青飼料、青貯飼料和塊根、塊莖類(lèi)飼料中 含量較多，尤其在幼嫩的植物性飼料中含量較多。因此，牛除喂給充足的粗飼料如干 草和秸稈飼料的同時(shí)同學(xué)應(yīng)喂給大量的青貯飼料，這也是用適量的尿素等非蛋白質(zhì)含 氮物喂牛的原因所在。另外，瘤胃微生物中的纖毛蟲(chóng)具有分解多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力，它 能將植物性蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化為更適合需要、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高的動(dòng)物性蛋白質(zhì)，成為牛的營(yíng)養(yǎng)物 質(zhì)。

3、在采食方式上，牛進(jìn)食草料速度較快，但咀嚼不細(xì)，每次的進(jìn)食量很大；經(jīng)咀嚼并 混合唾液的食物，吞咽入瘤胃浸泡、軟化和發(fā)酵，食后到 0.5 小時(shí)到 1小時(shí)開(kāi)始反芻，食 糜從糜胃中返回口腔再次被咀嚼后進(jìn)入瘤胃，一般每晝夜反芻 612 次，反芻時(shí)間達(dá) 68 小時(shí)。在消化特點(diǎn)上，牛對(duì)飼料的消化率可達(dá)50%90% ，而豬只有 3%25%，假設(shè)飼料中粗纖維的含量為 30%35%，那么牛對(duì)飼料有機(jī)營(yíng)養(yǎng)成分總的消化率高達(dá)61%，而馬為56%，豬僅為 37.2% ，禽類(lèi)更低。因此，牛比其他畜禽更能有效地利用以千稈為主的粗飼 料來(lái)生產(chǎn)人們心需的肉、奶、皮等產(chǎn)品。另外，由于瘤胃微生物還能利用非蛋白含氮物 質(zhì)如尿素、硫酸

4、銨、碳酸氫銨等在瘤胃分解釋放的氨合成菌體蛋白，并在真胃和小 腸中消化吸蛋，因此，牛利用適量的非蛋白質(zhì)含氮物，既能較好地滿(mǎn)足自身生長(zhǎng)發(fā)育及 生產(chǎn)對(duì)飼料蛋白質(zhì)工程的需要，同時(shí)又能減輕飼養(yǎng)過(guò)程中對(duì)動(dòng)、植物蛋白飼料的依賴(lài)， 節(jié)省用量，減少開(kāi)支，并能保持較高的生產(chǎn)性能和經(jīng)濟(jì)效益。二、牛瘤胃的營(yíng)養(yǎng)特點(diǎn)從能量轉(zhuǎn)化角度看，瘤胃是一個(gè)能量轉(zhuǎn)化器，具有供嫌氣性微生物繁殖的邊續(xù)接種 和對(duì)粗纖維發(fā)酵降解的作用。其營(yíng)養(yǎng)特點(diǎn)與其內(nèi)環(huán)境和微生物區(qū)系密切相關(guān)。1 水和營(yíng)養(yǎng)物L(fēng) 倍瘤胃液平均為 50L ?；蛎扛?56 小時(shí)瘤胃液更新一次，稱(chēng)其為周轉(zhuǎn)率。不同 的日糧類(lèi)型和飼養(yǎng)條件，瘤胃液容積不同，當(dāng)牛處于干旱環(huán)境和長(zhǎng)期禁飲的情況

5、下，瘤 胃的水分經(jīng)血液運(yùn)輸至甚組織的作用加倍，瘤胃液減少。所以瘤胃可看在眼里作體內(nèi)的 蓄水庫(kù)和水的轉(zhuǎn)運(yùn)站。2 滲透壓牛瘤胃滲透壓為 300g/kg ，接近血漿的水平，一般也比擬穩(wěn)定。瘤胃滲透壓主要受飼 養(yǎng)水平的影響。滲透壓的升高還受飼料性質(zhì)的制約。通常在飼喂前比血漿低，喂后半小 時(shí)2 小時(shí)，那么可達(dá) 360400g/kg 。于是，體液由血液轉(zhuǎn)運(yùn)至瘤胃內(nèi)，飲水使?jié)B透壓降低， 數(shù)小時(shí)后逐步上升。喂粗飼料時(shí)，滲透壓升高20%30% ，食入易發(fā)酵飼料或礦物質(zhì)升高幅度更大。飼料在瘤胃內(nèi)釋放電解質(zhì)以及發(fā)酵產(chǎn)生的低級(jí)揮發(fā)性脂肪酸VFA 和氨等。是瘤胃滲透壓升高的主要原因。所以，吸收Na+和VFA是調(diào)節(jié)瘤胃滲

6、透壓升高的主要手段。繼水分隨唾液通過(guò)瘤胃以及溶質(zhì)被吸收后，滲透壓逐漸下降，于34 小時(shí)后降至飼喂前的原水平。瘤胃液的溶質(zhì)包括無(wú)機(jī)物和有機(jī)物，溶質(zhì)來(lái)源于飼料、唾液和由瘤胃壁進(jìn)入的液體 及微生物代謝產(chǎn)物，主要是鉀離子和鈉離子，這兩種離子變化呈反比例關(guān)系。3 一定的 pH 值瘤胃內(nèi) pH 值變動(dòng)在 5.07.5 范圍內(nèi)， 但 pH 值低于 6.5 時(shí)，對(duì)纖維素的消化不利。 pH 值的變化具有一定的規(guī)律，但受制于日糧類(lèi)型和攝食后時(shí)間。pH 值的波動(dòng)曲線(xiàn)反映著有機(jī)酸和唾液的變化，一般喂后 26 小時(shí)達(dá)最低值，晝夜間明顯地出現(xiàn)周期性變動(dòng)，白天 較夜間顯著地高，影響瘤胃 pH 值變化的主要因素如下：? 飼料

7、種類(lèi) 當(dāng)喂粗料時(shí)，瘤胃 pH 值較高，喂苜蓿較喂禾本科草時(shí)，瘤胃 pH 為高，喂精料和青貯料時(shí)，瘤胃 pH 值較優(yōu)低。? 飼料加工粗飼料經(jīng)粉碎或制成顆粒后，由于唾液分泌減少，微生物活性增強(qiáng)， VFA 產(chǎn)量增加， pH 值降低，精飼料加工后，也呈上述反響。? 飼養(yǎng)方式增加采食量或飼喂次數(shù)，以及長(zhǎng)時(shí)間放牧使 pH 降低。? 環(huán)境溫度高溫抑制采文化娛樂(lè)活動(dòng)和瘤胃內(nèi)發(fā)酵過(guò)程，導(dǎo)致pH 升高。? 瘤胃部位背囊和網(wǎng)胃內(nèi) pH 較瘤胃其他部位為高。此外，瘤胃液損失二氧化碳， pH 值會(huì)增高。4 緩沖能力 瘤胃具有比擬穩(wěn)定的緩沖系統(tǒng)，與飼料、唾液和瘤胃壁的分泌有密切的關(guān)系，并受pH、CO2、VFA濃度的控制。

8、瘤胃pH為6.87.8時(shí)，緩沖能力良好，超出這一范圍，那么 顯著降低。緩沖能力的變化與瘤胃液內(nèi)碳酸氫鹽pH46和磷酸鹽pH68丨起重要作用，但 pH 低時(shí)， VFA 起的作用較大，飼喂前緩沖能力低，飼喂 1 小時(shí)達(dá)最大值，然后 逐漸下降到原來(lái)水平。5 氧化復(fù)原電位 Eh 瘤胃內(nèi)氧化復(fù)原電位經(jīng)常保持在 300400mv 左右，這樣的環(huán)境有利于瘤胃內(nèi)經(jīng)常活 動(dòng)的偏厭性菌群的棲息。氧化復(fù)原電位一般比擬穩(wěn)定，這是因?yàn)榕Ｔ跀z食、飲水以及反 芻時(shí)再吞咽，會(huì)使大氣中氧趁機(jī)進(jìn)入瘤胃，但隨唾液流入的碳酸氫鹽與地酵產(chǎn)物低級(jí)脂 肪酸中和，產(chǎn)生大量二氧化碳。瘤胃充滿(mǎn)代謝產(chǎn)物二氣化碳和甲烷，隨唾液進(jìn)入瘤有的 氧被少量好

9、氧菌利用因而維持了氧化復(fù)原電位的低水平，造成瘤胃乏氧環(huán)境，使厭氣性 微生物繼續(xù)生存和發(fā)揮作用。瘤胃液的氧化復(fù)原電位與 pH 間存在著密切的關(guān)系。 瘤胃細(xì)菌是電子接受者， 纖毛蟲(chóng) 數(shù)量的變動(dòng)與氧化復(fù)原電位根本一致，所以氧化復(fù)原電位值可以反映瘤胃微生物的辭去 程度。6 瘤胃溫度瘤胃內(nèi)容物在微生物作用下發(fā)酵并放出熱量，所以瘤胃內(nèi)溫度較體溫高 12CC。不過(guò)，由于身體傳導(dǎo)，呼吸及皮膚散熱，瘤胃溫度不致過(guò)高。瘤胃溫度受部位和飼喂制度 的影響到。腹囊比背囊溫度為高；飲水和供應(yīng)冷的飼料，瘤胃溫度會(huì)迅速下降，但由于 體溫供應(yīng)的影響，很快得以恢復(fù)。瘤胃內(nèi)壁存在溫覺(jué)感受器，所以瘤胃內(nèi)溫度對(duì)機(jī)體溫度以至整體生理機(jī)能

10、調(diào)節(jié)有一定影響。7 外表張力瘤胃液的外表張力為 50X 10-569X 10-5N/cm2。飲水和外表活性劑如洗滌劑、硅、 脂肪會(huì)降低瘤胃液人的外表張力。外表張力和粘度都增高時(shí)會(huì)產(chǎn)生氣泡，造成瘤胃氣 泡性膨氣。飼料的種類(lèi)和顆粒的大小影響瘤胃液的粘度，如用精飼料和小顆粒飼料飼喂 反芻家畜時(shí)，粘度升高； pH 在 5.55.8 和.58.5 時(shí)，粘度最大。另外，瘤有液的比重出比擬穩(wěn)定，平均為 1.038，變動(dòng)范圍一般在 1.0221.055?？傊鑫竷?nèi)環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定，為微生物的活動(dòng)，物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)化提供了條件， 瘤胃食物通過(guò)微生物發(fā)酵，唾液和瘤胃壁的滲入和吸收以及食糜爛的排空等，使瘤胃內(nèi) 理化

11、性質(zhì)到達(dá)動(dòng)態(tài)平衡，這種動(dòng)態(tài)平衡的維持是通過(guò)神經(jīng)和體液調(diào)節(jié)來(lái)實(shí)現(xiàn)的。三、牛瘤胃微生的活動(dòng)與機(jī)能一 瘤胃微生物及其種類(lèi)牛的瘤胃中存在著極其復(fù)雜的微生物區(qū)系。主要有原生蟲(chóng)纖毛蟲(chóng)和細(xì)菌兩大類(lèi)， 另外也有噬菌體存在，在瘤胃微生物生態(tài)系統(tǒng)中頗為重要。瘤胃為其微生物的生長(zhǎng)和活動(dòng)提供了理想的環(huán)境。在良好的飼養(yǎng)條件下，反芻動(dòng)物 瘤胃中所發(fā)酵的干物質(zhì)約為瘤胃容不得量的12%16%。即相當(dāng)于每天有 1216%的基質(zhì)批量發(fā)酵， 這種高轉(zhuǎn)化率主要是微生物作用的結(jié)果。 瘤胃內(nèi)容不得物每毫升含 106個(gè)原蟲(chóng) 和1010個(gè)細(xì)菌，一頭體重 300kg的牛，瘤胃內(nèi)容物約為 40L，約含4 X 1010個(gè)原蟲(chóng)和4X 1014 個(gè)細(xì)

12、菌，當(dāng)瘤胃微生物得到充分繁殖時(shí)，微生物原漿約占瘤胃液的10%。原蟲(chóng)和細(xì)菌各占一半。瘤胃內(nèi)微生物有很多種，典型的瘤胃微生物應(yīng)具有以下條件：必須厭氣生活；必須能產(chǎn)生瘤胃內(nèi)所見(jiàn)的終產(chǎn)物類(lèi)型；每克內(nèi)容物中細(xì)菌數(shù)量必須在 100萬(wàn)以上。1、纖毛蟲(chóng) 瘤胃原蟲(chóng)主要是纖毛蟲(chóng)，少量是鞭毛蟲(chóng)。鞭毛蟲(chóng)一般在細(xì)牛纖毛蟲(chóng)區(qū)系建 立前或由于某種原因纖毛蟲(chóng)區(qū)系消失時(shí)存在。 當(dāng)犢牛的瘤胃 PH 接近中性時(shí)， 鞭毛蟲(chóng)開(kāi)始 繁殖，然后出現(xiàn)纖毛蟲(chóng)。1纖毛蟲(chóng)的種類(lèi)及其功能纖毛蟲(chóng)體長(zhǎng)約為 40200卩m，數(shù)量為每 ml 20萬(wàn)200萬(wàn)。主要包括全毛蟲(chóng)和貧毛蟲(chóng)，全毛蟲(chóng)又分為密毛屬和均毛屬，貧毛蟲(chóng)又分為雙毛屬、前毛 屬和頭毛屬。全毛蟲(chóng)體內(nèi)

13、有支鏈淀粉，其功能在于迅速同化可溶性糖，并將80%以上的糖以淀粉狀態(tài)貯存起來(lái)。牛采食后 24 小時(shí)，全毛蟲(chóng)淀粉貯存量到達(dá)最高值，這可以防 止喂養(yǎng)后發(fā)生爆發(fā)性發(fā)酵。全毛蟲(chóng)體內(nèi)含有蔗糖酶和a-淀粉酶等，能水解可溶性糖，使之發(fā)酵產(chǎn)生乙酸，丁酸，乳酸，CO2 、H2 及支鏈淀粉等，以提供機(jī)體能源。貧毛蟲(chóng)中以?xún)?nèi)毛蟲(chóng)和雙毛蟲(chóng)最多， 約占纖毛蟲(chóng)總數(shù)的 85%98% ，其主要功能不僅能攝食和發(fā)酵淀粉， 產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸，C02和H2而且能消化分解纖維素等。2影響纖毛蟲(chóng)種群的因素影響纖毛蟲(chóng)種群的因素有很多種，主要有： 日糧 以放牧和干草為主時(shí) ,由于可溶性糖類(lèi)比擬豐富， 全毛蟲(chóng)很多。 日糧淀含量高時(shí)，那么內(nèi)毛蟲(chóng)

14、子的數(shù)量增多。放牧 +補(bǔ)草 +補(bǔ)谷物時(shí)，雙毛蟲(chóng)的含量較多。飼喂苜蓿+干草時(shí)，頭毛蟲(chóng)和前毛蟲(chóng)數(shù)量較多。飼料中補(bǔ)加尿素時(shí)，纖毛蟲(chóng)的數(shù)量增加。日糧中鹽類(lèi)水平高 時(shí)或投給亞麻仁油時(shí)，纖毛蟲(chóng)的數(shù)量減少。 飼喂次數(shù) 日工資喂二次時(shí)，纖毛蟲(chóng)數(shù)量適中：日工資喂三次時(shí)，纖毛蟲(chóng)數(shù)增多；日喂四次時(shí)，纖毛蟲(chóng)數(shù)量增加一倍多3.14X 106個(gè)/ ml。 飼料加工喂粉碎性飼料時(shí)，飼料在瘤胃內(nèi)的周?chē)瘦^快，同時(shí)發(fā)酵率增加，酸度上升，抑制了纖毛蟲(chóng)的發(fā)育。飼料顆?；療峒庸ず箫曃梗w毛蟲(chóng)的發(fā)育加快。 生理狀況妊娠與泌乳期間，纖毛蟲(chóng)的數(shù)量增加，飽時(shí)纖蟲(chóng)數(shù)量下降，而細(xì)菌數(shù)未受多大影響。 周期性變化晝夜間變化主要受飼料的影響，一般飼

15、喂后 2 小時(shí)纖毛蟲(chóng)數(shù)量到達(dá)最高值，其中全毛蟲(chóng)變化很大，而貧毛蟲(chóng)變化很小。季節(jié)性變化莫測(cè)主要是由飼料的變化莫 測(cè)所致，光照和溫度也可以影響瘤胃微生物的變化。2細(xì)菌 牛瘤胃細(xì)菌種類(lèi)繁多，根據(jù)底物利用和發(fā)酵終產(chǎn)物可將細(xì)菌分為纖維消化菌、 半纖維消化菌、淀粉分解菌、糖類(lèi)細(xì)菌酸菌、產(chǎn)氨菌、產(chǎn)甲烷菌、脂肪分解菌和維生素 合成菌等?，F(xiàn)就其作用分解如下：a) 纖維分解菌 這類(lèi)細(xì)菌除反芻動(dòng)物外，其他動(dòng)物的胃腸道內(nèi)亦廣泛存在。這類(lèi)細(xì) 菌能產(chǎn)生纖維素酸，還可利用纖維雙糖。以纖維素為主要日糧時(shí)，牛瘤胃內(nèi)纖 維消化菌數(shù)量最大。主要的纖維分解菌有產(chǎn)琥珀酸擬桿菌、白色瘤胃球菌、湖 頭梭菌、溶纖維乳桿菌等。b) 半纖維消化

16、菌 半纖維素合成戊糖以及糖醛酸， 能水解纖維素的細(xì)菌一般可利 用半纖維素，但許多能利用半纖維素的細(xì)菌，卻不能利用纖維素。消化纖維素 的細(xì)菌有：溶纖維丁酸弧菌、多生柔毛螺旋菌和居瘤胃擬桿菌。c) 淀粉分解菌 當(dāng)喂給淀粉含量較高的日糧，淀粉分解的比例較大。淀粉分解菌 主要有嗜淀粉擬桿菌、解淀粉琥珀酸單胞菌、居瘤胃擬桿菌、反芻獸新月單胞 菌、乳酸分解新月形單胞菌和牛鏈球菌。許多纖維素 分解菌具有消化淀粉的能 力，但淀粉的能力，但淀粉水解菌不是都不得能對(duì)纖維起分解作用的。d糖類(lèi)細(xì)菌大多數(shù)能利用多糖的細(xì)菌，能利用雙糖化酶和單糖。植物所含大量的水溶性碳水化合物能被細(xì)菌利用。死菌、被溶解菌或篋膜物質(zhì)的糖類(lèi)也

17、能被 此類(lèi)細(xì)菌利用。其中某些細(xì)菌含有B-葡萄糖苷酸，還能利用纖維雙糖。在幼牛的瘤胃中，存在著可利用乳糖的大量乳糖菌。e酸菌許多細(xì)菌能利用乳酸，除異常者外，正常瘤胃內(nèi)的乳酸含量不多。有些細(xì)菌能利用琥珀酸、蘋(píng)果酸和延索胡酸。有些細(xì)菌能利用甲酸，其他細(xì)菌能利 用乙酸，草酸亦能被瘤胃細(xì)菌分解。禾U用乳酸的細(xì)菌有產(chǎn)氣費(fèi)氏球菌、生堿旨 球菌、埃氏消化鏈球菌、丙酸桿菌屬、脫硫孤菌和乳酸分解新月單細(xì)胞菌。f蛋白分解菌許多瘤胃細(xì)菌利用氨基酸作為主要能源。具有分解蛋白質(zhì)的細(xì)菌有嗜淀粉擬桿菌、產(chǎn)芽胞梭菌。此外還有產(chǎn)氨菌、反芻獸新月形單胞菌、埃氏消化鏈球菌和丁酸孤菌。g產(chǎn)甲烷菌瘤胃內(nèi)氣體甲烷CH4占有25%，但對(duì)產(chǎn)甲

18、烷菌知之不多。已知的產(chǎn)甲烷菌有：反芻獸甲烷桿菌、甲酸甲烷桿菌、索化甲烷桿菌和甲烷八疊球菌屬等。h脂肪分解菌細(xì)菌的混合懸液能利用甘油和脂肪分子中水解的甘油，有些可氫化來(lái)飽和脂肪酸。i纖維素合成菌 瘤胃的細(xì)菌單獨(dú)菌種合成纖維素研究還不多，但從研究中發(fā)現(xiàn) 有些細(xì)菌能合成 B族纖維素。3.噬菌體牛瘤胃中的噬菌體有六種，對(duì)鏈球菌和和鋸桿菌有抗御能力。在噬菌體作用下，瘤胃紅開(kāi)始解體。瘤胃內(nèi)噬菌體的變化數(shù)量較大，1克瘤胃內(nèi)容物約含菌體為5*10 7 個(gè)。研究說(shuō)明，瘤胃噬菌體從形態(tài)區(qū)分，已經(jīng)超過(guò)40不起多種，存在于 20多種不同形態(tài)的細(xì)菌中。瘤胃，人主要細(xì)菌都吸附有噬菌體，吸附的噬菌體通過(guò)注射核酸入細(xì)胞內(nèi)，

19、使細(xì)菌解體，并釋放出噬菌體的后代。從近年來(lái)研究結(jié)果看。 瘤胃內(nèi)微生物生活領(lǐng)域有3種：一是瘤胃液；二是附著于飼料顆粒外表靠外多糖纖維固定在飼料顆粒上；三是附著于瘤胃壁上皮靠多糖糖萼的纖維附著于瘤胃復(fù)層上皮外表。二瘤胃微生物的主要機(jī)能1.發(fā)酵碳水化合物的飼料特別是單胃動(dòng)物難以消化的纖維素，經(jīng)過(guò)丙酮酸階段最后形成揮發(fā)性脂肪酸VFA，這是反芻動(dòng)物的主要能源、合成體脂及乳脂肪的原料。飼喂不 同的種類(lèi)的及數(shù)量的飼料對(duì)牛瘤胃液中VFA的總量及比例有明顯的影響表。飼喂不同飼糧牛瘤胃液VFA的數(shù)量飼糧種類(lèi)總VFA百萬(wàn)分 子/L各種VFA的分子比例乙酸丙酸丁酸其他成熟的黑麥草137青草青貯108長(zhǎng)干草(0.4)加

20、精料(0.6)96干草顆粒(0.4)加精料(0.6)140大麥(瘤胃中無(wú)纖毛原蟲(chóng))146大麥(瘤胃中有纖毛原蟲(chóng))105碳水化合物是牛需要能量的主要來(lái)源。碳水化合物包括粗纖維和無(wú)氮浸出物，它們?cè)诹鑫钢斜晃⑸镒饔?，分解產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸主要包括乙酸、丙酸、丁酸、二氧化碳、甲烷等，揮發(fā)性脂肪酸被胃壁吸收，成為牛能量的主要來(lái)源。(1)碳水化合物營(yíng)養(yǎng)的特點(diǎn)碳水化合物是自然界中分布極廣的一種有機(jī)物質(zhì)，它是植物性飼料的主要組成局部，含量可占其干物質(zhì)的50% 80%。在目前通過(guò)用的飼料營(yíng)養(yǎng)成分分析方法中，可將碳水化合物分為粗纖維和無(wú)氮浸出物兩 類(lèi)。前者是植物細(xì)胞壁的主要組成成分，是一類(lèi)不易溶解的物質(zhì)，主要存在

21、于植物的莖葉之中， 后者是一類(lèi)極易溶解的物質(zhì)，包括單糖、雙糖和多糖類(lèi)物質(zhì)等，主要存在于植 物的根莖和果實(shí)之中。牛作為反芻動(dòng)物，對(duì)碳水化合物營(yíng)養(yǎng)不同于單胃動(dòng)物。碳水化合物在反芻動(dòng)物消化 吸收道中分解的終產(chǎn)物不是以葡萄糖為主，而是以低級(jí)揮發(fā)性脂肪酸為主，因此牛的血 糖濃度低于單胃動(dòng)物。揮發(fā)性脂肪酸經(jīng)瘤胃壁吸收一局部的進(jìn)入肝臟，一局部吸收后直 接輸送到體組織，作為能源或構(gòu)成體組織的原料。a) 粗纖維營(yíng)養(yǎng)瘤胃是牛消化吸收碳水化合物尤其是消化吸收粗纖維的主要器官。飼料粗纖維進(jìn)放瘤胃后，被瘤胃細(xì)菌分解為乙酸、丙酸和丁酸等低級(jí)揮發(fā)性脂肪酸及氣體。氣體排出體外，低級(jí)揮發(fā)性脂肪酸被吸收至肝臟，丙酸形成糖元，丁酸

22、分解為乙酸，乙酸參加三羧酸循環(huán)，氧化產(chǎn)生CO2和H2O，同時(shí)釋放出熱能供維持體溫，或被除數(shù)輸送至乳腺，用以合成乳脂肪。b) 無(wú)氮浸出物營(yíng)養(yǎng)反芻動(dòng)物口腔中含淀粉酶很少，所以飼料中淀粉在牛的口腔內(nèi)被消化的數(shù)量不多，大局部淀粉及麥芽糖進(jìn)入瘤胃被細(xì)菌分解為低級(jí)揮發(fā)性脂肪酸及氣體。體級(jí)揮發(fā)性脂肪酸被瘤胃壁吸收參加機(jī)體代謝，氣體排出體外。在瘤胃中未被分解的淀粉和糖進(jìn)入小腸，在淀粉酶、麥芽糖酶和蔗糖本科的作用下 分解為葡萄糖，被腸壁吸收利用。在小腸中未被消化的淀粉和糖進(jìn)入結(jié)腸和盲腸，被細(xì) 菌分解產(chǎn)生低級(jí)揮發(fā)性脂肪酸及氣體，低級(jí)揮發(fā)性脂肪酸被腸壁吸收參加機(jī)體代謝氣體 排出體外。不難看出，低級(jí)揮發(fā)性脂肪酸是牛瘤

23、胃內(nèi)纖維素和其他碳水化合物分解的主要產(chǎn)物， 其總量一般約為 90150mg/L，其成分主要是乙酸、丙酸和丁酸，在正常情況下，這3種酸之間有一定比例。試驗(yàn)證明，即乙酸：丙酸：丁酸=70 : 20: 10。日糧結(jié)構(gòu)的變化會(huì)影響這3種酸之間的比例。試驗(yàn)證明，營(yíng)養(yǎng)水平低，日糧中粗纖維含量升高時(shí)，低級(jí)揮發(fā) 性脂肪酸水平降低，乙酸/酸酸比例升，丁酸比例降低，當(dāng)日糧中可溶性含量高時(shí)，那么丁 酸比例上升。那么，低級(jí)揮發(fā)性脂肪酸作為牛碳水化合物的終產(chǎn)物，它究竟有什么生理功能？1供應(yīng)機(jī)體能量代謝：對(duì)牛來(lái)說(shuō)，一晝夜有2。55 萬(wàn) KJ 的熱能來(lái)自 VFA ，占機(jī)體所需能量的 60%70% 。2合成脂肪： VFA 是

24、合成脂肪的先行物，乳腺可利用所吸乙酸的40%70%供合成乳脂。試驗(yàn)說(shuō)明， VFA 為 59%，丙酸為 87%，丁酸為 76%，說(shuō)明丙酸 形成體脂的效率最高，也就是說(shuō)，由于淀粉是產(chǎn)生丙酸的原料，所以多淀粉 飼料是肉牛肥育的好飼料。3生糖作用：牛的血糖濃度雖然只有 4060mg/mL ，但卻是機(jī)體各組織器官進(jìn)行生命活動(dòng)所不可能少的。 生理作用需要糖， 從飼料中攝取葡萄糖公占總需 要量的 10%15% ，其余的糖需由 VFA 以丙酸為主轉(zhuǎn)化，約占葡萄糖異 生物的 30%40% 。4提供消化道中微生物合成氨基酸的碳架，瘤胃微生物能利用纖維素產(chǎn)生的VFA 與氨合成氨基酸，進(jìn)一步合成微生物蛋白質(zhì)。生產(chǎn)實(shí)踐

25、證明，由于日糧類(lèi)型不同，引起瘤胃中 VFA 比例變化，可影響肉牛的生產(chǎn) 力。近年來(lái)，國(guó)外在屠宰肉牛時(shí)發(fā)現(xiàn)內(nèi)臟顯著惡化者增多，主要表現(xiàn)為瘤胃辟粘膜脫落 出血、糜爛、角化不全、潰瘍和肝病。其主要原因是由于精料過(guò)多而引起瘤胃代謝發(fā)生 變化。臨床上常見(jiàn)到由于精料過(guò)多而引起消化器官疾病，還可引起以刺痛為病癥的前肢 特殊病硬直病。2. 利用低品質(zhì)的蛋白質(zhì)飼料和尿素等非蛋白質(zhì)含氮物(NPN) ，合成動(dòng)物機(jī)體需要的高品質(zhì)菌體蛋白質(zhì)飼料蛋白質(zhì)在瘤胃微生物的作用下，降解為多肽及氨基酸；其中的一些氨基酸進(jìn)一步 降解為有機(jī)酸、氨及二氧化碳。所生成的氨和一些小分子的多肽以及游離氨基酸通過(guò)瘤 胃微生物再合成微生物蛋白質(zhì)。

26、當(dāng)這些微生物到達(dá)真胃及十二脂腸以后，它們的細(xì)胞蛋 白質(zhì)被消化和吸收。微生物蛋白質(zhì)既含有非必需氨基酸，也含有必需氨基酸。因此寄主 動(dòng)物所獲得的蛋白質(zhì)與以前日糧中的蛋白質(zhì)品質(zhì)關(guān)系大。在瘤胃液中氨的濃度對(duì)于蛋白 質(zhì)的降解和細(xì)菌蛋白的合成起很重要的作用，如果飼糧中的蛋白質(zhì)缺乏，或蛋白質(zhì)不能 很充分地被降解，那么瘤胃中氨的濃度冰會(huì)很低低于 50mg/L ，瘤胃細(xì)菌的生長(zhǎng)冰會(huì) 變慢，其結(jié)果碳水化合物的分解冰會(huì)受到影響。反之，如果蛋白質(zhì)的降解比合成快，氨 將會(huì)在瘤胃液中積累，并超出適當(dāng)?shù)臐舛确秶?。在這種情況下，多余的氨吸收入血液， 進(jìn)入肝臟并轉(zhuǎn)化為尿素。其中一些尿素通過(guò)唾液再環(huán)瘤胃亦可以直接進(jìn)入瘤胃壁 ，大

27、 局部尿素進(jìn)入腎作為廢物排出體外。氨在瘤胃液中的適當(dāng)濃度變化很大，從大 85mg/L 到 300 mg/L 以上。表示氨在瘤胃 中的濃度最好用可發(fā)酵有機(jī)物質(zhì)的數(shù)量。每千克可發(fā)酵有機(jī)物質(zhì)，瘤胃細(xì)菌大約可 以攝取 30g N 作為合成蛋白質(zhì)和核酸的原料。如果飼料蛋白質(zhì)的供應(yīng)缺乏，氨的濃度很 低，那么從血液中以尿素形成反回到瘤胃中的 N 量就可能超過(guò)從瘤胃中以氨的形式所吸 收的 N 量。由于這些“再循環(huán) N 的增加而使微生物蛋白質(zhì)的產(chǎn)量有所增加。這就是 說(shuō)，到達(dá)港小腸中的蛋白質(zhì)的數(shù)量有超過(guò)飼料中蛋白質(zhì)數(shù)量的可能。這時(shí)，動(dòng)物園就會(huì) 把一局部本來(lái)要以尿中排出的 N 保存下來(lái)，并反回到瘤胃。由此可見(jiàn)，瘤胃

28、微生物對(duì)于 宿主動(dòng)物園的蛋白質(zhì)供應(yīng)起了一個(gè)“平衡的作用。即在飼料中的蛋白質(zhì)供應(yīng)缺乏時(shí)， 它可以在數(shù)量及質(zhì)量上給予補(bǔ)充；而對(duì)高蛋白質(zhì)的精料卻有降效作用。為了興利除弊， 實(shí)際上可以通過(guò)添加尿素等 NPN 來(lái)充分利用瘤胃微生物合成的能力 , 節(jié)約天然飼料蛋 白質(zhì)。最新的進(jìn)展是通過(guò)化學(xué)方法添加福爾馬林對(duì)高質(zhì)量的蛋白質(zhì)進(jìn)行“保護(hù) ，以 免除瘤胃微生物的降解；或者將這些高質(zhì)量的蛋白質(zhì)以“流體的形式通過(guò)食道溝進(jìn)行 灌注，也可以逃避瘤胃微生物的降解。在瘤胃液中的氨，不公可以通過(guò)飼料蛋白質(zhì)的降解而加以供應(yīng)，而且約有 25%以上 的氨可以用氨基酸、酰胺和胺等的機(jī)物的形式予以代替。這些簡(jiǎn)單的含苞欲放、氮物容 易在瘤

29、胃中被降解并作為瘤胃中的氨源。因此在實(shí)踐中能夠利用瘤胃微生物轉(zhuǎn)化非蛋白 含氮物成為蛋白質(zhì)的能力，將災(zāi)些成分參加到飼糧當(dāng)中。最常 用 的 NPN 是尿素，但實(shí)際上不同來(lái)源尿素，甚至于鹽都可以利用。當(dāng)尿素進(jìn)入瘤胃以后容易在瘤胃微生物的作用下被除數(shù)水解為氨，使瘤胃氨的濃度 大大提高。只要滿(mǎn)足以下兩個(gè)條件這些氨就會(huì)有效地合成微生物蛋白質(zhì)。首先，氨的濃 度必須于“最適水平；第二，微生物必須具有足夠的可以利用的能量以使合成蛋白質(zhì)。 在生產(chǎn)實(shí)踐中，為了滿(mǎn)足這些條件必須使尿素與其他飼料充分的混合，以使延長(zhǎng)牛的采 食和氨釋放的時(shí)間。這些飼料必須含苞欲放有較低的可降解氮和較高的易發(fā)酵碳水化合 物。為了延緩尿素的釋放速度，在牛的飼養(yǎng)上