體液調(diào)節(jié)——排泄和水鹽平衡

1、體液調(diào)節(jié)排泄和水鹽平衡 (一)體液除海綿和腔腸動(dòng)物外，高等動(dòng)、植物和人的器官、系統(tǒng)都是包圍在特定的體液之中的。血液、淋巴以及器官、組織之間的組織液都是體液。體液(bodyfluid)又稱(chēng)細(xì)胞外液。有些生物的體液和所處環(huán)境中的液體，在成分和化學(xué)性質(zhì)上是相似的(表9-1)。例如，生長(zhǎng)在酸性的泥炭沼澤地的一種蘚類(lèi)植物(Sphagnum dnepanocladus)的體液和沼澤地的水一樣，都是酸性的，其pH值可低至3.24.6(海水平均8左右)；在醋中生活的線(xiàn)蟲(chóng)，細(xì)胞的pH可達(dá)3.4；在沙漠堿水塘中生活的鯉魚(yú)，體液的pH和池塘水一樣，可高達(dá)pH10.0。很多海洋無(wú)脊椎動(dòng)物的體液和海水很相似，這也可說(shuō)是

2、生命起源于海洋的間接證據(jù)。但是對(duì)于這一點(diǎn)卻不可過(guò)分強(qiáng)調(diào)。很多動(dòng)物，特別是進(jìn)入淡水和陸地生活的動(dòng)物，其體液和海水很不相同(表9-1)，而陸生植物體內(nèi)的體液和海水的差別就更大了。這不難理解，長(zhǎng)期的進(jìn)化發(fā)展，生物界出現(xiàn)了多種多樣的類(lèi)型，適應(yīng)了各種不同的環(huán)境，體液的成分和特性自然會(huì)隨之而出現(xiàn)多種變化，這才能滿(mǎn)足不同生物細(xì)胞、組織的要求。總之，體液構(gòu)成多細(xì)胞生物的內(nèi)環(huán)境。各種動(dòng)物的體液經(jīng)常保持穩(wěn)定，才能使動(dòng)物有一個(gè)穩(wěn)定的內(nèi)部環(huán)境。動(dòng)物保持體液平衡的機(jī)制主要包括2個(gè)內(nèi)容：排泄，即把代謝產(chǎn)生的廢物排出體外；水鹽平衡，即調(diào)節(jié)水量，使體液鹽分濃度穩(wěn)定。(二)排泄生物代謝產(chǎn)生的廢物必須排出體外，否則將破壞內(nèi)環(huán)境的

3、穩(wěn)定，導(dǎo)致中毒。如人患腎炎，排尿發(fā)生障礙，就出現(xiàn)尿中毒的癥狀。排除代謝廢物的過(guò)程稱(chēng)為排泄(excretion)。排泄和排遺(egestion)不同。排泄的對(duì)象是細(xì)胞代謝廢物，排泄過(guò)程一般都是耗能的。排遺是將食物中不能被消化的，或未被消化的(如纖維素等)殘?jiān)?，摻以?xì)胞各種分泌物，如酶、膽鹽以及細(xì)菌等排出體外的過(guò)程。所以排遺的對(duì)象主要是沒(méi)有進(jìn)入細(xì)胞的食物殘?jiān)Ｅ判故怯膳判蛊鞴偻瓿傻?，排遺則是消化器官的一種功能。但是前面曾指出，人體過(guò)量的Ca2+和Fe2+是隨糞便排出的，而這些離子以及細(xì)胞一些分泌物都是細(xì)胞代謝過(guò)程產(chǎn)生的，嚴(yán)格地說(shuō)，這應(yīng)屬排泄而不是排遺。同理，肺排出CO2，肝排除膽汁，也都應(yīng)屬于排泄

4、。排泄的過(guò)程同時(shí)也是保持體液穩(wěn)定的過(guò)程。飯菜咸了要多喝水，結(jié)果尿多，而排尿的結(jié)果既排除了過(guò)多的水，也排除了過(guò)多的鹽。1轉(zhuǎn)氨和脫氨動(dòng)物的代謝廢物主要是細(xì)胞呼吸產(chǎn)生的CO2和蛋白質(zhì)等分子分解產(chǎn)生的含氮廢物，如NH3、尿素、尿酸等。呼吸系統(tǒng)負(fù)責(zé)排出CO2。排泄系統(tǒng)則是排除含氮廢物。植物沒(méi)有排泄系統(tǒng)。植物能夠利用無(wú)機(jī)氮，植物分解蛋白質(zhì)而產(chǎn)生的含氮基團(tuán)可在合成過(guò)程中反復(fù)使用。動(dòng)物和植物不同，動(dòng)物和人沒(méi)有氨基酸庫(kù)，不能儲(chǔ)存作為能源之用的蛋白質(zhì)或氨基酸。人和動(dòng)物攝入的蛋白質(zhì)除經(jīng)消化，改造而成身體的建筑材料，供生長(zhǎng)發(fā)育之用外，多余的蛋白質(zhì)必須放出氨基，然后轉(zhuǎn)化為糖原或脂肪，在細(xì)胞中儲(chǔ)存，或進(jìn)或加工后排出。氨基

5、酸放出氨基的過(guò)程包括2個(gè)步驟，即轉(zhuǎn)氨和脫氨：(1)轉(zhuǎn)氨(transamination) 人和其他哺乳動(dòng)物的這一過(guò)程在肝中進(jìn)行。如天冬氨酸：轉(zhuǎn)氨的過(guò)程是氨基酸的氨基被轉(zhuǎn)移到一種酮酸，主要是-酮戊二酸上，結(jié)果-酮戊二酸變成谷氨酸，氨基酸則變?yōu)橥?草酰乙酸)。這一過(guò)程需要轉(zhuǎn)氨酶(transaminase)的催化，線(xiàn)粒體和細(xì)胞質(zhì)中都有轉(zhuǎn)氨酶。由于-酮戊二酸是氨基的主要受體，因而各種氨基酸轉(zhuǎn)氨的結(jié)果，都產(chǎn)生了谷氨酸。(2)脫氨或氧化脫氨(deamination)這一過(guò)程也在肝臟進(jìn)行。轉(zhuǎn)氨產(chǎn)生的谷氨酸經(jīng)過(guò)線(xiàn)粒體或細(xì)胞質(zhì)中谷氨酸脫氫酶(glutamate dehydrogenase)的作用，脫氫而成-酮戊

6、二酸，并放出NH3：所以通過(guò)轉(zhuǎn)氨和脫氨，氨基酸的氨基經(jīng)過(guò)酮酸(主要是-酮戊二酸)的傳遞，最終變?yōu)橛坞x的NH3。2氨的排除植物和動(dòng)物都有轉(zhuǎn)氨和脫氨2個(gè)過(guò)程，都要產(chǎn)生NH3。在植物，NH3可再被利用。在動(dòng)物，少量的NH3也可為細(xì)胞所利用，但代謝產(chǎn)生的NH3遠(yuǎn)比所利用的多。NH3是劇毒物質(zhì)，必須盡快排出體外。如何排除？水生動(dòng)物和陸生動(dòng)物有不同的辦法：(1)水生動(dòng)物排泄NH3 NH3是小分子，易透過(guò)細(xì)胞膜，也易溶于水。水生動(dòng)物沒(méi)有缺水問(wèn)題，其代謝產(chǎn)生的NH3可直接透過(guò)體表而溶于外界水中，也可用水稀釋NH3，減弱NH3的毒性，然后從排泄系統(tǒng)排出。所以水生動(dòng)物尿中的含氮廢物主要是NH3。但這不是絕對(duì)的，在

7、表92所列的幾種水生動(dòng)物中，海星排泄的NH3較少，這是因?yàn)楹Ｐ沁€排泄大量氨基酸(含氨基氮)，而氨基酸也是可溶的，也是能透過(guò)細(xì)胞膜的。(2)陸生動(dòng)物必須“節(jié)約用水”陸生動(dòng)物排泄物主要是尿素或尿酸。人和其他陸生哺乳類(lèi)以及陸生兩棲類(lèi)，如蛙等的排泄廢物主要是尿素。氨經(jīng)氧化生成尿素：尿素易溶于水，排泄尿素雖然需要水，但尿素毒性小，可在動(dòng)物體內(nèi)停留較長(zhǎng)時(shí)間而無(wú)害，因而可以在體內(nèi)積累到較高濃度時(shí)才被排出，這樣就不至耗水太多。蛙是從水到陸的過(guò)渡型動(dòng)物。蝌蚪是水生的，其體表面積大，全部浸在水中，它們的代謝廢物主要是氨，可從大面積的體表排入水中。蛙登上陸地，水環(huán)境改變成空氣環(huán)境，此時(shí)如仍靠體表排氨，氨就將在體表積

8、累而不能及時(shí)移去，身體就要中毒。所以蛙排氨的能力退化，尿中只含少量的氨，大部分是尿素。尿素雖然毒性小，但易溶于水，在體內(nèi)停留久了仍將引起中毒，仍須及時(shí)排出，而排出尿素則需要水。尿酸不溶于水，排泄物如果是尿酸，更有利于節(jié)水。很多陸生動(dòng)物，如蝸牛等腹足類(lèi)，昆蟲(chóng)、蜈蚣等節(jié)肢動(dòng)物，以及爬行類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)等都是將氨轉(zhuǎn)化為尿酸而排出的(表92)。昆蟲(chóng)的排泄器官是馬氏管。馬氏管中可較長(zhǎng)期地貯存尿酸結(jié)晶，并能不時(shí)地將尿酸結(jié)晶排入消化管，使之隨糞便排出體外。排泄尿酸對(duì)卵生動(dòng)物最為有利。卵生動(dòng)物的胚胎在卵殼內(nèi)發(fā)育，如果代謝廢物是氨或尿素，胚胎都將中毒而死，而尿酸是固體沉淀的，不影響體液的滲透平衡，對(duì)胚胎無(wú)害。一般說(shuō)來(lái)，

9、排泄尿酸是卵生動(dòng)物的特點(diǎn)，排泄尿素是胎生動(dòng)物的特點(diǎn)。值得注意的是，軟體動(dòng)物、昆蟲(chóng)等無(wú)脊椎動(dòng)物和爬行類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)等脊椎動(dòng)物在進(jìn)化系統(tǒng)中屬于早已分開(kāi)的2個(gè)支系，但陸生軟體動(dòng)物和昆蟲(chóng)的含氮廢物和爬行類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)一樣，主要也是尿酸(表92)，如蝸牛腎中尿酸含量可達(dá)700mg/g腎干重。在顯微鏡下，可在蝸牛腎細(xì)胞中找到尿酸結(jié)晶。這是生物趨同進(jìn)化的一個(gè)實(shí)例。水生腹足類(lèi)的含氮廢物也有尿酸，但含量比陸生腹足類(lèi)一般總是少一些。不過(guò)也有例外，生活在海岸的淺濱螺(Littorina neritoides)，腎中尿酸含量較高，而淡水的錐實(shí)螺和扁卷螺腎中尿酸含量則幾乎接近于陸生腹足類(lèi)，約為115mg/g腎干重。反之，一種陸生甲

10、殼類(lèi)，鼠婦(Porcelio)的含氮廢物和水生的甲殼類(lèi)一樣，主要仍是NH3，只有少量尿酸，兩者之比為141。所以鼠婦只能生活在十分潮濕的環(huán)境中，在干燥環(huán)境中很快死亡。蚯蚓的排泄物既含NH3，又含尿素，同時(shí)還含少量尿酸(不高于含氮廢物總量的1.5)，這可能正說(shuō)明蚯蚓是從水進(jìn)入陸地，但不需要潮濕環(huán)境的動(dòng)物。除氨、尿素、尿酸外，動(dòng)物還排泄多種其他含氮化合物。蜘蛛的主要含氮排泄物是鳥(niǎo)嘌呤。很多種魚(yú)排泄含3個(gè)甲基的氧化胺，即氧化三甲基胺這個(gè)含氮廢物。總之，動(dòng)物排泄的含氮廢物種類(lèi)多，不同類(lèi)別的動(dòng)物可排泄不同的含氮廢物。這種情況似乎表明，動(dòng)物的含氮廢物本來(lái)是多樣的，只是在進(jìn)化過(guò)程中，動(dòng)物適應(yīng)于所在環(huán)境，水生

11、動(dòng)物大多發(fā)展了排泄氨的功能，進(jìn)入陸地后，卵生動(dòng)物發(fā)展了排泄尿酸的功能，胎生動(dòng)物發(fā)展了排泄尿素的功能。(三)水鹽平衡生物體的器官、組織都是浴于體液(細(xì)胞外液)中的。體液含有多種無(wú)機(jī)鹽離子。不同的離子有不同的生理作用。體液的滲透壓主要決定于體液中各種鹽類(lèi)的總濃度。體液的離子組成和滲透壓的穩(wěn)定保證了內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定。1海洋動(dòng)物海洋無(wú)脊椎動(dòng)物的體液大多和海水等滲，因此，一般說(shuō)來(lái)，它們不存在水鹽平衡的問(wèn)題。海生的變形蟲(chóng)沒(méi)有伸縮泡，淡水變形蟲(chóng)有伸縮泡，就是因?yàn)楹Ｉ冃蜗x(chóng)是生活在等滲液中，其代謝廢物可從體表排出，不需要伸縮泡來(lái)調(diào)節(jié)細(xì)胞的含水量。如果海洋的無(wú)脊椎動(dòng)物進(jìn)入鹽分較低的水域，如河口地區(qū)或淡水河流、湖泊中

12、，問(wèn)題就復(fù)雜了。很多海洋無(wú)脊椎動(dòng)物不可能生活在這樣的環(huán)境中，如果進(jìn)入這種環(huán)境，體液中的鹽分逐漸減少，直至體液和體外液體達(dá)到平衡，但其細(xì)胞不能適應(yīng)如此大變的液體環(huán)境，會(huì)很快死亡。一種蜘蛛蟹(Maia)就是如此。這樣的例子是不勝枚舉的。有些海洋動(dòng)物能生活在低滲溶液中，即鹽度為0.530的溶液中(海水為35)。如生活在近海沿岸的一種蟹(Carcinus)，在海水中，體液和海水等滲，進(jìn)入沿岸鹽分較低的半咸水區(qū)域，體液仍能保持較高的滲透壓，這是由于其鰓有調(diào)節(jié)體液鹽分濃度的作用。在半咸水環(huán)境中，它們的排泄器官(觸角腺，又稱(chēng)綠腺)將滲入的過(guò)多的水排出體外。但由于排泄器官的機(jī)能還沒(méi)有發(fā)生適應(yīng)于半咸水環(huán)境的變化

13、，因而排泄的尿總是和血液等滲。因此，排泄的結(jié)果，過(guò)剩的水被排除了，同時(shí)卻失去了體液中的鹽分。這就需要另外的機(jī)制來(lái)保持滲透壓的平衡。鰓將半咸水中的鹽分逆濃度梯度地(主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn))吸收，轉(zhuǎn)移到血液中，使體液鹽分得到補(bǔ)償，滲透壓不致大降。與此同時(shí)，蟹細(xì)胞內(nèi)的滲透壓也適應(yīng)于半咸水環(huán)境而有所下降；細(xì)胞中Na+和Cl-的濃度都在降低；一些氨基酸，如甘氨酸、脯氨酸、谷氨酸和丙氨酸等的濃度也都降低，而含氮廢物的排泄量卻有所增加，這說(shuō)明在低滲溶液中，氨基酸的分解加快了。由此可見(jiàn)，蟹適應(yīng)低鹽分水域的方法是“雙管齊下”，一方面通過(guò)鹽分的回收而使體液滲透壓提高，另一方面通過(guò)Na+、Cl-等離子的排出和氨基酸的分解而使細(xì)胞

14、內(nèi)的滲透壓適當(dāng)降低，從而使體液和細(xì)胞的滲透壓達(dá)到平衡。淡水動(dòng)物大多起源于海洋動(dòng)物，所以海洋動(dòng)物對(duì)半咸水和淡水環(huán)境的適應(yīng)可以說(shuō)是進(jìn)入淡水的基礎(chǔ)。有些海洋動(dòng)物，如牡蠣、蛤等，當(dāng)海水變?yōu)榈蜐B時(shí)，如河口地區(qū)，只是被動(dòng)地關(guān)閉外殼，使外界的水不能流入。這雖也是一種適應(yīng)，不涉及動(dòng)物結(jié)構(gòu)和生理機(jī)能上的變化，和潛水時(shí)閉氣很相似，是一時(shí)權(quán)宜的方法，在進(jìn)化上沒(méi)有什么意義。海洋魚(yú)類(lèi)和海洋無(wú)脊椎動(dòng)物不同。海洋的硬骨魚(yú)來(lái)自生活于淡水中的祖先，它們還保留著祖先的一些特征。它們的體液和海水比起來(lái)是低滲的，但在海水中生活，隨時(shí)都在失水，因而隨時(shí)都在增加體液中鹽分的濃度。對(duì)于這些困難，它們是如何克服的呢？第一，全身都蓋有鱗片，可

15、減少水從體表滲出；第二，不斷飲入海水，同時(shí)鰓上有一些特化的細(xì)胞，能主動(dòng)排出高濃度的鹽分；第三，含氮廢物大多是以NH3的形式從鰓排出，而腎臟排尿量卻很少，這樣就防止因排泄廢物而失水過(guò)多(圖91)。魚(yú)腎是沒(méi)有排濃尿能力的。鯊和硬骨魚(yú)一樣，可能也是從淡水祖先發(fā)展來(lái)的，它們的水鹽平衡機(jī)制也很特殊(圖91)。其血液中鹽類(lèi)的含量和海洋硬骨魚(yú)相似，但血中尿素含量高。它們把沒(méi)有什么毒性的尿素保存在血液中，這樣就使體液的滲透濃度稍稍高于海水，因而不存在失水的問(wèn)題。鯊血中還有另一種含氮廢物，即三甲基胺(TMAO)，有減少尿素毒性的作用。此外，它們的直腸還有排除過(guò)多鹽類(lèi)的功能。海產(chǎn)的或在沿海生活的爬行類(lèi)和鳥(niǎo)類(lèi)，如企

16、鵝、信天翁等，以海洋動(dòng)物或海藻為食。這些鳥(niǎo)類(lèi)不是海洋動(dòng)物，但靠海生活，食物來(lái)自海洋，每天吃鹽過(guò)多，排鹽是這些動(dòng)物必須解決的問(wèn)題。它們的解決辦法是靠鹽腺(saltsecreting glands)泌鹽。在2個(gè)眼窩附近各有一個(gè)管狀腺，通入眼窩或鼻孔，即是鹽腺(圖91)。鹽腺分泌的液體含有大量Na+和Cl-，滲透壓遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)體液。關(guān)于鹽腺的分泌機(jī)制還不清楚，但鹽腺調(diào)節(jié)水鹽平衡的效果卻是顯然的。海豹和一些鯨類(lèi)很少飲水，以海魚(yú)為食，從海魚(yú)取得所需的水。海魚(yú)體液是低滲的，可以做為鯨類(lèi)的水源。魚(yú)是高蛋白的食物，因而海豹等的尿含有很高濃度的尿素。有些鯨(須鯨)不吃魚(yú)，而吃海洋中的小無(wú)脊椎動(dòng)物，必然同時(shí)吞入很多海

17、水，即吞入更多的鹽。鯨類(lèi)的腎有排濃尿的能力，這是它們對(duì)高蛋白和多鹽食性的適應(yīng)(圖91)。2淡水動(dòng)物淡水魚(yú)來(lái)自海洋生活的祖先。它們的體液濃度低于海水，高于淡水，和細(xì)胞內(nèi)的滲透壓相同(表93)，在淡水中生活必須有阻止淡水大量滲入體內(nèi)和體內(nèi)鹽分大量散失的機(jī)制(圖92)。淡水魚(yú)的體表有鱗片，可以部分地防止水從體表滲入。和海魚(yú)相反，淡水魚(yú)從不飲水，水只是從口流入，從鰓流出，而不進(jìn)入消化管，這就有效地防止了過(guò)多的水滲入體液。淡水魚(yú)的尿是高度稀釋的，其含鹽量遠(yuǎn)低于血液。此外，淡水魚(yú)的鰓上有特化的細(xì)胞，它們的功能是通過(guò)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)從水中吸收鹽類(lèi)。有了這些機(jī)制，淡水魚(yú)就完全能適應(yīng)淡水環(huán)境了。淡水甲殼動(dòng)物，如螯蝦，保

18、持體液穩(wěn)態(tài)的方法和魚(yú)很相似。螯蝦的尿是低滲的，它的排泄器官(觸角腺)能將尿中的離子回收一部分。另一種淡水甲殼動(dòng)物毛蟹，排泄的廢液和體液幾乎是等滲的。它們排泄廢物的同時(shí)把有用的離子也排出，因而必須通過(guò)耗能的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)從周?chē)袑㈦x子重新吸收進(jìn)來(lái)。河蚌的體液是低濃度的，比魚(yú)的體液稀釋得多，它雖然也要通過(guò)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)從鰓攝入離子，它所需攝入離子的量卻小得多，因而耗能也少得多。河蚌細(xì)胞中氨基酸含量很低，只及海產(chǎn)貽貝(Mytilus)的1/101/38。這說(shuō)明河蚌細(xì)胞的滲透壓很低，和低濃度的體液是一致的。3陸生動(dòng)物陸生動(dòng)物靠飲水和節(jié)水來(lái)調(diào)節(jié)水鹽平衡。有些陸生動(dòng)物還沒(méi)有完全適應(yīng)陸生環(huán)境，如蚯蚓、蛙等。這些動(dòng)物都要依靠體表進(jìn)行呼吸，體表要時(shí)時(shí)保持濕潤(rùn)，使空氣溶于體表的薄層液體中，以便實(shí)行氣體交換。蚯蚓只能生活在潮濕的土壤中或林下腐殖質(zhì)之下，在這里沒(méi)有干旱的威脅，不必有隔離裝置，如外骨骼等。蚯蚓的尿很稀薄，含水多，并且尿中既有氨，又有尿素。這些都說(shuō)明蚯蚓還沒(méi)有完全擺脫對(duì)水環(huán)境的依賴(lài)。完全適應(yīng)陸地生活的動(dòng)物，如昆蟲(chóng)、鳥(niǎo)類(lèi)、哺乳類(lèi)等，不再用體表呼吸，其體表總是被角質(zhì)化的死細(xì)胞，以及鱗、羽、毛等嚴(yán)密包裹，使水分只能從汗腺排出，而不能從體表蒸發(fā)。它們的呼吸系統(tǒng)深藏到身體之內(nèi)，如昆蟲(chóng)的氣管、脊椎動(dòng)物的肺等，面積雖很大，耗水卻不多。陸生動(dòng)物大多是排