代謝組學(xué)在植物-病原物互作中的應(yīng)用#

1、中國科技論文在線代謝組學(xué)在植物-病原物互作中的應(yīng)用基金項(xiàng)目：福建省自然科學(xué)基金 （2013J01087）；水稻重大病蟲害防控技術(shù)研究與集成示范（2012BAD19B03） 賀杰，孫付森，吳祖建*作者簡(jiǎn)介：賀杰（1990-），女，研究生，主要研究方向：植物病毒學(xué)與分子生物學(xué)通信聯(lián)系人：吳祖建（1967），男，研究員，主要研究方向：植物病毒與分子生物學(xué)，植物抗病毒天然產(chǎn)物. E-mail: wuzujian1.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51

2、.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51.51.5Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou; Plant protection College of Fujian Agriculture and Forestry University,fuzhou; Plant protection College of Fujian Agriculture and Forestry University,fuzhou福建農(nóng)林大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，福州;福建農(nóng)林大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，福州;福建農(nóng)林大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，福州3

3、50002;35000218850415385;1585909565618850415385建省福州市倉山區(qū)上下店路15號(hào);福建省福州市倉山區(qū)上下店路15499276912;wuzujian賀杰（1990-），女，研究生，主要研究方向：植物病毒學(xué)與分子生物學(xué);吳祖建（1967），男，研究員，主要研究方向：植物病毒與分子生物學(xué)，植物抗病毒天然產(chǎn)物賀杰;孫付森;吳祖建*Hejie;Sun Fusen;Wu Zujian*吳祖建*福建省自然科學(xué)基金 （2013J01087）；水稻重大病蟲害防控技術(shù)研究與集成示范（2012BAD19B03）1.51.

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24、rimination of Catharanthus roseus leaves infected by phytoplasma using 1H NMR spectroscopy and multivariate data analysisJ. Plant Physiol.2004,135:23982410.|1|賀杰|Hejie|福建農(nóng)林大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，福州|Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou|賀杰（1990-），女，研究生，主要研究方向：植物病毒學(xué)與分子生物學(xué)|福建省福州市倉山區(qū)上下店路15號(hào)|350002|150206

25、1462518850415385<CR>|2|孫付森|Sun Fusen|福建農(nóng)林大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，福州| Plant protection College of Fujian Agriculture and Forestry University,fuzhou|499276912|<CR>*|3|吳祖建*|Wu Zujian*|福建農(nóng)林大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，福州| Plant protection College of Fujian Agriculture and Forestry University,fuzhou|吳祖建（1967），男，研究

26、員，主要研究方向：植物病毒與分子生物學(xué)，植物抗病毒天然產(chǎn)物|福建省福州市倉山區(qū)上下店路15號(hào)|350002|wuzujian15859095656代謝組學(xué)在植物-病原物互作中的應(yīng)用|Metabolomics in plant - pathogen interactions application profiles|福建省自然科學(xué)基金 （2013J01087）；水稻重大病蟲害防控技術(shù)研究與集成示范（2012BAD19B03）- 8 -（福建農(nóng)林大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，福州）摘要：代謝組學(xué)是通過對(duì)新陳代謝過程中所有低分子量（<1 kD）代謝產(chǎn)物進(jìn)行定性和定量的研究，來反映

27、生物體對(duì)外界刺激或基因修飾所發(fā)生的變化的科學(xué)。本文重點(diǎn)介紹代謝組學(xué)研究現(xiàn)狀以及其在植物-病原物互作中的應(yīng)用；另外鑒于次生代謝產(chǎn)物在植物與病原物互作中的重要性，本文也闡述了次生代謝產(chǎn)物主要種類、合成途徑。關(guān)鍵詞：代謝組學(xué)；植物-病原物互作；次生代謝產(chǎn)物中圖分類號(hào)：S4Metabolomics in plant - pathogen interactions application profilesHejie1, Sun Fusen2, Wu Zujian*2(1. Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou;2. Plant protec

28、tion College of Fujian Agriculture and Forestry University,fuzhou)Abstract: Metabolomics is a metabolic process all the low molecular weight（<1 kD）metabolites qualitative and quantitative study，reflecting changes in the biological sciences to external stimuli or genetic modification that occurred

29、. This article focuses on metabolomics research status and the application in the plant - pathogen interactions； Additional，in view of the importance of secondary metabolites in the plant - pathogen interactions and the paper also describes the main types of secondary metabolites, synthesis pathway.

30、Key words: metabonomics;plants - pathogens interactions;secondary metabolite0 引言在長(zhǎng)期的進(jìn)化中，植物形成了各種防御機(jī)制來應(yīng)對(duì)非生物和生物脅迫來減少自身的損害。植物防御反應(yīng)涉及到物理和化學(xué)壁壘，包括一些積極防御反應(yīng)來阻止病原物入侵1。植物-病原物互作包括兩種類型：不親和性和親和性互作。非親和性互作已經(jīng)被廣泛研究，主要在于它在田間具有直接的實(shí)際應(yīng)用2。然而，相對(duì)來說親和性互作較少引起足夠的重視。不管哪種互作，兩者都具有共同的特點(diǎn)，例如植物信號(hào)物質(zhì)（水楊酸、乙烯等）的誘導(dǎo)、防御相關(guān)蛋白的產(chǎn)生3。植物形成的防御機(jī)制包括細(xì)胞

31、程序化死亡、致病相關(guān)蛋白的釋放、活性氧的增加等，另外非常重要的機(jī)制包括抗菌次生代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生如酚類和黃酮類，在這些次生代謝產(chǎn)物中當(dāng)然也包括植保素4?；谶@種全面探索新型植物代謝產(chǎn)物功能、特點(diǎn)的需求，代謝組學(xué)技術(shù)應(yīng)運(yùn)而生。1代謝組學(xué)的研究1.1代謝組學(xué)的提出及其特點(diǎn)90年代，Oliver在做酵母研究中，通過對(duì)代謝物的評(píng)估來推測(cè)基因的功能，并受到基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)的啟發(fā)，首次提出了代謝組學(xué)的概念，即生物細(xì)胞內(nèi)所有小分子代謝物的總和5。1999年，隨著Nicholson教授等對(duì)代謝物的深入研究，代謝組學(xué)的概念不斷被完善為通過考察生物體受刺激或擾亂后（基因變異，環(huán)境變化，時(shí)間推移等）其代謝

32、產(chǎn)物的變化，來研究生物體代謝途徑的一種新技術(shù)6。2000年，F(xiàn)iehn等7正式提出“代謝組學(xué)(metabolomics)”這個(gè)名詞。在功能基因組學(xué)時(shí)代，各種組學(xué)技術(shù)（如基因組學(xué)，蛋白質(zhì)組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)和代謝組學(xué)等）發(fā)展起來研究植物的表型變化8。由于代謝組是基因表達(dá)的最終產(chǎn)物，通過對(duì)生物的代謝物成分和水平進(jìn)行分析，能全面了解生物體在當(dāng)前生理階段或外界刺激下的真實(shí)反應(yīng)，更直觀地揭示遺傳背景和環(huán)境條件對(duì)生物體的決定作用9。相對(duì)于基因組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)等方法，代謝組學(xué)的一個(gè)最大的優(yōu)勢(shì)是可以檢測(cè)植物受病原物侵害后體內(nèi)確切的代謝狀態(tài)。代謝產(chǎn)物的變化是和生物體的表型息息相關(guān)，基因的差異表達(dá)引起以相關(guān)酶為主的蛋白

33、發(fā)揮不同的生物學(xué)功能，最終以代謝過程的變化產(chǎn)生不同的效應(yīng)。1.2代謝組學(xué)分析技術(shù)的比較代謝物直接反應(yīng)細(xì)胞的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)，藥物和環(huán)境污染物的作用效果。近年來代謝組學(xué)通過不同的研究方法不僅應(yīng)用于對(duì)植物代謝、藥劑的研發(fā)而且還涉及到食品安全領(lǐng)域以及醫(yī)學(xué)上一些常見代謝疾?。ㄌ悄虿?、肥胖癥，代謝綜合癥）的診斷。Fiehn f10將生物體系的代謝產(chǎn)物分析分為4個(gè)層次。代謝物靶標(biāo)分析(metabolite target analysis)：對(duì)某個(gè)特定組分的分析。主要是用于對(duì)高靈敏度物質(zhì)的額分析。代謝物譜分析(metabolicprofiling analysis)：可對(duì)一種特定或預(yù)設(shè)的代謝物進(jìn)行分析，如結(jié)構(gòu)性質(zhì)相

34、關(guān)的化合物（碳水化合物、氨基酸等）、代謝途徑的標(biāo)志性組分等。代謝物組分析(metabonomics)：可在限定條件下對(duì)特定生物樣品中所有代謝物組分進(jìn)行定性和定量析代謝物組包括細(xì)胞內(nèi)代謝物及細(xì)胞外液代謝物進(jìn)行代謝組學(xué)研究時(shí)，樣品的預(yù)處理和檢測(cè)技術(shù)必須滿足對(duì)所有的代謝組分具有高靈敏度、高選擇性、高通量的要求，必須要有嚴(yán)格的樣品制備和分析技術(shù)。代謝物指紋分析（metabolic fingerprinting analysis）：細(xì)胞產(chǎn)生的代謝物通過核磁共振(NMR)或質(zhì)譜(MS)分析，得到的光譜就是這個(gè)代謝物的“指紋”。這種分析方法不分離鑒定具體單一組分，只是對(duì)樣品進(jìn)行快速分類。目前在代謝組學(xué)研究中

35、普遍使用的技術(shù)包括GC-MS、LC-MS聯(lián)用和NMR。每種技術(shù)都具有各自的優(yōu)勢(shì)和局限性。GC-MS具有較高的分辨率和檢測(cè)靈敏度，且有標(biāo)準(zhǔn)譜圖庫作為依托，有利于代謝產(chǎn)物的鑒定，但是其主要針對(duì)一小部分極性、小分子量的物質(zhì)，鑒定范圍有限；對(duì)揮發(fā)性低的代謝產(chǎn)物需要衍生化處理，但預(yù)處理過程繁瑣，且在衍生化過程中存在反應(yīng)不徹底等問題11。LC-MS具有高靈敏度和較寬的動(dòng)態(tài)范圍，但也存在問題如缺乏數(shù)據(jù)庫造成定性困難、親水性代謝產(chǎn)物在反相色譜上弱保留等。另外，GC-MS、LC-MS重復(fù)性較差而且需要制作標(biāo)準(zhǔn)曲線來達(dá)到絕對(duì)定量的目的。NMR重復(fù)性高、信號(hào)強(qiáng)度僅取決于化合物的濃度故不需要標(biāo)準(zhǔn)曲線定量，但其劣勢(shì)在于

36、靈敏度低、成本高12。鑒于各種技術(shù)均具有各自的優(yōu)勢(shì)和不足、再者就是代謝物的多樣性和復(fù)雜性，很難單純的通過某一技術(shù)來達(dá)到分析所有代謝產(chǎn)物的目的，需要根據(jù)自己的要求來選擇合適的技術(shù)手段。2次生代謝物的概述植物的次生代謝是相對(duì)于初生代謝而言的，是以初生代謝的中間產(chǎn)物作為底物的代謝，這一概念由Kossel于1891年明確提出13。次生代謝產(chǎn)物是由植物次生代謝產(chǎn)生的許多結(jié)構(gòu)不同的小分子有機(jī)化合物14，是部分植物體內(nèi)產(chǎn)生的對(duì)植物生命非必需物質(zhì)，是在長(zhǎng)期進(jìn)化中與環(huán)境互作的結(jié)果15。次生代謝產(chǎn)物不僅具有種屬特異性，也限制于特定的細(xì)胞、器官和組織以及特定的時(shí)期。植物合成許多不同種類的次生代謝產(chǎn)物來抵抗病原物的侵

37、染。雖然植物次生代謝產(chǎn)物對(duì)植物生命活動(dòng)基礎(chǔ)代謝是非必需的，但是其在植物化學(xué)生態(tài)方面占有非常重要的作用，例如抗菌物植保素、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑獨(dú)腳金內(nèi)酯、植物化感化合物等，另外其對(duì)人類的生活也有重要影響，如已經(jīng)應(yīng)用在醫(yī)藥、香料等方面16。植物受病原物侵染后所產(chǎn)生的抗菌化合物在植物-病原物互作中起重要作用。例如燕麥根部產(chǎn)生的三萜苷燕麥根皂苷（avenacin）對(duì)病害具有廣譜抗性17。但由于代謝產(chǎn)物，尤其次生代謝產(chǎn)物的多樣性、其合成代謝途徑的復(fù)雜性以及其種屬特異性和受環(huán)境的影響等，分析和鑒定與病害相關(guān)的代謝物比較困難18。雖然利用突變體、RNA干擾或過表達(dá)技術(shù)改變植物代謝途徑中某些代謝物的調(diào)控和生物合成基因可

38、以輔助我們鑒定新的代謝產(chǎn)物和代謝途徑，但是其針對(duì)范圍小，仍迫切需要新技術(shù)和參考標(biāo)準(zhǔn)全面分析植物某一特定時(shí)期或受脅迫后的代謝產(chǎn)物17。對(duì)于次級(jí)代謝產(chǎn)物的認(rèn)識(shí)，研究者最初認(rèn)為是代謝中不再起作用的末端化合物，但是隨著研究的深入發(fā)現(xiàn)次生代謝產(chǎn)物雖然對(duì)植物基本代謝來說是非必需的，但其具有獨(dú)有的功能，不但對(duì)于人類而且對(duì)于植物本身。例如：植物次生代謝產(chǎn)物是藥物、食品添加劑、香料和其他工業(yè)材料的獨(dú)特資源，部分也具有調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)和發(fā)育的作用，如獨(dú)腳金內(nèi)酯17。2008年有兩篇文章同時(shí)在Nature上發(fā)表，指出獨(dú)角金內(nèi)酯為一種新的萜類植物激素，可以抑制植物側(cè)枝的形成19-20。獨(dú)腳金內(nèi)酯在植物與病原物互作中也占有

39、非常重要的作用。研究表明水稻受草狀矮縮病毒侵染后，獨(dú)腳金內(nèi)酯的信號(hào)途徑被抑制，這可能與水稻感病后分蘗增多癥狀有關(guān)21。另外，不斷的研究表明次生代謝產(chǎn)物在植物抗病防御方面發(fā)揮著非常重要的作用；這些受病原物或其他脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生的化合物也稱為植保素22。2.1植保素植保素是受病原物不利環(huán)境影響而在受感染或受刺激的部位及其周圍產(chǎn)生和積累的具有抗菌活性的低分子量化合物，是植物受病原菌侵染后防衛(wèi)反應(yīng)在生化上的重要表現(xiàn)23。次生代謝產(chǎn)物可以作為生化壁壘防御病原物侵染, 還可以作為信號(hào)物質(zhì)參與植物的抗病反應(yīng)；在植物與病原物互作中, 植物合成新的抗菌物質(zhì)植保素，原有的抗菌物質(zhì)也會(huì)增加。植物次生代謝產(chǎn)物的積累受到病

40、原物、發(fā)育、環(huán)境等多種因素的調(diào)節(jié)。感染病蟲害會(huì)使次生代謝產(chǎn)物增加23。次生代謝產(chǎn)物種類眾多，根據(jù)結(jié)構(gòu)不同可分為類異戊二烯類（如萜類）、酚類（如黃酮類）和含氮化合物（如生物堿）三大類13。其中水稻植保素多為萜類化合物，而且生物堿主要存在于雙子葉植物中且很少與萜類、揮發(fā)性油共存于同一植物中，因此生物堿合成途徑?jīng)]有介紹，具體的可以參考文獻(xiàn)24。萜類和黃酮類的合成途徑概述如下：2.2萜類化合物萜類是已被描述的最多和多樣的次生代謝產(chǎn)物之一，其主要由2中合成途徑：位于細(xì)胞質(zhì)中的甲羥戊酸(mevalonate pathway，MVA)途徑25和位于質(zhì)體中的脫氧木酮糖-5-磷酸/甲基赤蘚醇4-磷酸途徑(1-d

41、eoxy-D-xylulose-5-phosphate/methylerythritol 4-phosphate，DXOP/MEP途徑) 26。這兩個(gè)途徑大體上可分為3個(gè)階段，即中間體異戊烯基焦磷酸(isopentenyl pyrophosphate，IPP，C5)及其雙鍵異構(gòu)體二甲基烯丙基焦磷酸(dimethylallyl pyrophosphate，DMAPP，C5)的生成、直接前體物質(zhì)的生成和萜類生成及其修飾階段。直接前體物質(zhì)包括三種：法呢基二磷酸(farnesyl diphosphate，F(xiàn)PP)、香葉基二磷酸(geranyl diphosphate，GPP)和香葉基香葉基二磷酸(ge

42、ranylgeranyl diphosphate，GGPP)。這兩種途徑的連結(jié)點(diǎn)為在于萜類合成的前體IPP及其異構(gòu)物DMAPP，兩條途徑所產(chǎn)生的IPP可以穿過質(zhì)體膜互為對(duì)方所用。2.3黃酮類化合物黃酮類化合物在植物中分布廣泛，它們常以游離態(tài)或與糖結(jié)合成苷的狀態(tài)存在。其起源于苯丙烷代謝途徑中的莽草酸途徑27，生物合成開始與苯丙氨酸，苯丙氨酸解氨酶PAL將苯丙氨酸脫氨形成肉桂酸及其衍生物，緊接著進(jìn)行一系列生物合成過程，經(jīng)查爾酮合酶CHS形成各類黃酮類化合物的前體查爾酮，最終在各種酶的作用下經(jīng)過不同的烷基化作用、糖基化作用、羥基化作用以及異戊烯化作用等生成黃酮、類黃酮等黃酮類化合物。次生代謝是以初生

43、代謝中間產(chǎn)物為底物的代謝，從前體物質(zhì)、化學(xué)結(jié)構(gòu)和合成途徑上來說很難區(qū)分初生代謝產(chǎn)物和次生代謝產(chǎn)物；但是從分子水平上說涉及到初生代謝和次生代謝的基因有差異，控制次生代謝物合成的基因多由基因簇決定，基因簇在初生代謝合成中少見17。例如phytocassane（水稻植保素的一種）生物合成基因簇可能包括2個(gè)雙萜環(huán)化酶基因（OsCPS2, OsKSL7）和6個(gè)細(xì)胞色素P450單氧酶基因（CYP71Z6, CYP71Z7, CYP76M5, CYP76M6, CYP76M7, CYP76M8）28。另外鑒于在植物自我防御方面的功能，次生代謝產(chǎn)物已應(yīng)用于植物抗病、蟲品種的選育。例如：在煙草中，過表達(dá)pach

44、ulol合成酶基因和倍半萜的前體法尼基焦磷酸合成酶基因，可以使煙草中大量積累pachulol和另外13種倍半萜，且對(duì)昆蟲幼蟲產(chǎn)生高度抗性29。利用構(gòu)建反義載體來干擾桔子中檸檬烯的合成，獲得轉(zhuǎn)基因植株，該植株的果實(shí)明顯對(duì)真菌（Penicillium digitatum ）或細(xì)菌 （Xanthomonas citri subsp. Citri）病原物產(chǎn)生抗性，并且可以減少害蟲地中海果蠅的取食30。3代謝組學(xué)技術(shù)在植物-病原物互作方面的研究關(guān)于植物-病原物互作中基因31和蛋白質(zhì)32的改變已有所闡述，且隨著不斷研究，基因組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)比代謝組學(xué)技術(shù)也更加成熟，然而，在植物-病原物互作中的應(yīng)用還較

45、少。M. Pilar Lopez-Gresa 等利用代謝組學(xué)技術(shù)測(cè)定了番茄受不同病原菌侵染后的代謝組變化，并且鑒定了在番茄-病原菌互作中的防御相關(guān)的代謝物18。LC-MS和NMR運(yùn)用在番茄和細(xì)菌病原物(Pseudomonas syringae)互作研究中，鑒定了番茄受病原菌感染后顯著增加的代謝產(chǎn)物，如：羥基肉桂酸酰胺（HCAA）、綠原酸（CGA）和黃酮類蕓香苷；并且表明CGA可以誘導(dǎo)防御相關(guān)基因PR1和P23的表達(dá)，HCAA可以清除自由基，均與病原菌拮抗作用有關(guān)。該課題組也運(yùn)用1H NMR代謝組學(xué)技術(shù)測(cè)定了番茄受病毒Tomato Mosaic Virus侵染后的代謝物變化，總共32種代謝物被檢

46、測(cè)到，包括氨基酸、有機(jī)酸、糖類、一些次生代謝產(chǎn)物苯丙素黃酮類和其他一些雜環(huán)化合物等。另外，通過NMR在番茄與類病毒(Citrus exocortis viroid)和細(xì)菌（Pseudomonas syringae）互作中的研究中，表明植物受病原物誘導(dǎo)的代謝產(chǎn)物隨病原物的變化而不同，糖基化龍膽酸受類病毒誘導(dǎo)后明顯，而受細(xì)菌誘導(dǎo)后黃酮類（蕓香苷）變化明顯。當(dāng)然其他學(xué)者也研究了煙草受ToMV侵染后的代謝物變化，運(yùn)用 1-D 1H NMR和2-D J-resolved spectra NMR獲得了代謝物的宏觀變化，表明了番茄-病毒互作中次生代謝產(chǎn)物萜類等物質(zhì)的增加。在其它植物中，利用GCMS和 NMR

47、鑒定了籽粒莧受病毒AEV侵染后變化的68種極性和非極性化合物，表明病毒侵染顯著影響了植物的初生代謝和次生代謝，通過調(diào)節(jié)萜類合成相關(guān)途徑增加了-谷甾醇和豆甾醇的含量33。Hipskind 等34以CaMV35s 為啟動(dòng)子,將花生中的白藜蘆醇基因轉(zhuǎn)入苜蓿(Medicago sativa) 通過HPLC,UV和NMR分析證明,轉(zhuǎn)基因苜蓿中積累了一種新化合物RGluc (trans-resvera-trol-3-O-D-glucopyranoside) ,生物檢測(cè)的結(jié)果證明,RGluc 和白藜蘆醇均顯著抑制莖點(diǎn)霉屬(Phoma) 真菌的生長(zhǎng),轉(zhuǎn)基因苜蓿對(duì)莖點(diǎn)霉菌( Phama medicaginis)

48、 侵染引起的癥狀明顯減輕。另外，代謝組學(xué)也運(yùn)用在鑒定與抗性相關(guān)的代謝物中，如苯丙素類香豆酸、黃酮類柚皮素、槲皮素等35，臭氧熏蒸后萜類物質(zhì)含量增加36。存在的問題及展望由于多效反應(yīng)，病原物的侵染可以影響看似不相關(guān)的多條代謝途徑，因此植物代謝組學(xué)的最終目標(biāo)是對(duì)植物中所有的代謝物進(jìn)行定性和定量研究。目前還沒有完整的一套代謝組學(xué)技術(shù)可以完全分析所有的代謝物，不僅因?yàn)榇x物的多樣性、復(fù)雜性，而且有些次生代謝產(chǎn)物僅在某特定的環(huán)境條件下產(chǎn)生。當(dāng)然，現(xiàn)用的代謝組學(xué)技術(shù)本身也存在著不足，如NMR檢測(cè)靈敏度低、LC-MS無數(shù)據(jù)庫作為依托、GC-MS衍生化處理比較復(fù)雜，而且樣品前處理過程也會(huì)不可避免的丟失部分代謝

49、物信息，單一技術(shù)很難達(dá)到代謝組學(xué)所期望的目標(biāo)，因此，在今后的研究中，可以將多種技術(shù)協(xié)調(diào)利用來檢測(cè)到盡可能多的代謝物。另外，需要建立像基因數(shù)據(jù)庫等的代謝組數(shù)據(jù)庫，來方便以后對(duì)代謝物定性。雖然代謝組學(xué)尚不完善，代謝組學(xué)在研究植物-病原物互作中具有很好的前景，可以更真實(shí)的識(shí)別病原物對(duì)植物代謝水平的影響、鑒別明顯改變的代謝產(chǎn)物，從而反映代謝產(chǎn)物對(duì)病原物的響應(yīng)。最近幾年，對(duì)植物感染病原物后代謝產(chǎn)物的變化已經(jīng)開始有了深入詳細(xì)的研究，例如番茄感染病毒ToMV18、細(xì)菌病原物和煙草感染病毒12、長(zhǎng)春花感染植原體37之后代謝差異。今后，在功能基因組學(xué)時(shí)代，也可能需要將代謝組學(xué)技術(shù)與其他技術(shù)（如基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)

50、、蛋白質(zhì)組學(xué)）相結(jié)合來闡明受病原物侵染后植物的表現(xiàn)型的變化，從而從本質(zhì)上更全面的了解病原物對(duì)植物機(jī)體的影響。參考文獻(xiàn) (References)1 Lopez-Gresa M P, Torres C, Campos L,et al.Identication of defence metabolites in tomato plants infected by the bacterial pathogen Pseudomonas syringae J. Environmental and Experimental Botany, 2011,74:216-228.2 Vlot A C, Dempse

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