第十一章_遺傳與發(fā)育

1、第1節(jié) 細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個(gè)體發(fā)育 中的作用第2節(jié) 基因?qū)€(gè)體發(fā)育的控制 1高等生物從受精卵開始發(fā)育，經(jīng)過一系列細(xì)胞分裂和分化，高等生物從受精卵開始發(fā)育，經(jīng)過一系列細(xì)胞分裂和分化，長成新的個(gè)體。這個(gè)過程通常稱為個(gè)體發(fā)育。長成新的個(gè)體。這個(gè)過程通常稱為個(gè)體發(fā)育。個(gè)體發(fā)育有兩個(gè)特點(diǎn)：個(gè)體發(fā)育有兩個(gè)特點(diǎn)：一是個(gè)體發(fā)育的方向和模式，由合子一是個(gè)體發(fā)育的方向和模式，由合子( (受精卵受精卵) )中的基中的基因型決定，由基因型和環(huán)境共同作用，形成個(gè)體的各種因型決定，由基因型和環(huán)境共同作用，形成個(gè)體的各種性狀；性狀；二是合子分裂到一定階段，細(xì)胞就要發(fā)生分化，也就二是合子分裂到一定階段，細(xì)胞就要發(fā)生分化，也就是

2、個(gè)體不同部位的細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能發(fā)生改變，是個(gè)體不同部位的細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能發(fā)生改變，形成不同的組織和器官。形成不同的組織和器官。 細(xì)胞怎么能發(fā)生分化呢？其中基因起什么作用？細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞怎么能發(fā)生分化呢？其中基因起什么作用？細(xì)胞質(zhì)又有什么影響？這些都是發(fā)育遺傳學(xué)研究的內(nèi)容。又有什么影響？這些都是發(fā)育遺傳學(xué)研究的內(nèi)容。2 高等生物的細(xì)胞有細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)兩個(gè)部分組成，對(duì)于高等生物的細(xì)胞有細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)兩個(gè)部分組成，對(duì)于個(gè)體發(fā)育來說，兩者同樣重要，缺一不可。在個(gè)體發(fā)育中，個(gè)體發(fā)育來說，兩者同樣重要，缺一不可。在個(gè)體發(fā)育中，既分工又合作。既分工又合作。第1節(jié) 細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個(gè)體發(fā)育中的作用3遺

3、傳與發(fā)育4遺傳與發(fā)育51細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞生長和分化中的作用2細(xì)胞核在細(xì)胞生長和分化中的作用3細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個(gè)體發(fā)育中的相互依存4環(huán)境條件的影響第1節(jié) 細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個(gè)體 發(fā)育中的作用6一 細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞生長和分化中的作用 動(dòng)、植物的卵細(xì)胞雖然是單細(xì)胞的，但它的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)除顯見的細(xì)胞器有分化外，還存在動(dòng)物極、植物極，灰色新月體和黃色新月體等分化。這些分化的物質(zhì)將來發(fā)育成什么組織和器官，大體上已經(jīng)確定。7一 細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞生長和分化中的作用 海膽受精卵的第一、海膽受精卵的第一、二次分裂，都是順著二次分裂，都是順著對(duì)稱軸的方向進(jìn)行的。對(duì)稱軸的方向進(jìn)行的。如果將四個(gè)卵裂細(xì)胞如果將四個(gè)卵裂細(xì)胞分開，每一個(gè)卵裂

4、細(xì)分開，每一個(gè)卵裂細(xì)胞都能發(fā)育成小幼蟲，胞都能發(fā)育成小幼蟲，說明各個(gè)卵裂細(xì)胞中說明各個(gè)卵裂細(xì)胞中的細(xì)胞質(zhì)是完全的的細(xì)胞質(zhì)是完全的 第三次卵裂方向與第三次卵裂方向與對(duì)稱軸垂直，分裂的對(duì)稱軸垂直，分裂的8個(gè)卵裂細(xì)胞分開后，個(gè)卵裂細(xì)胞分開后，就不能發(fā)育成小幼蟲。就不能發(fā)育成小幼蟲。8如果在卵裂開始時(shí)，順著赤道面把卵切成兩半帶核的植物極一半受精后，發(fā)育成比較復(fù)雜但不完整的胚胎；帶核的動(dòng)物極一半受精后，發(fā)育成空心而多纖毛的球狀物。兩者都不能正常發(fā)育而夭折 如果在切割前用離心法將植物極的細(xì)胞質(zhì)拋向動(dòng)物極，使兩者同處于一個(gè)半球內(nèi)，然后進(jìn)行切割，則含有細(xì)胞核的動(dòng)物極半球在受精后能正常發(fā)育。一 細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞生長

5、和分化中的作用 9花粉母細(xì)胞小孢子的核，在經(jīng)過第一次配子有絲分裂后形成二個(gè)子核。其中一個(gè)核移到細(xì)胞質(zhì)稠密的一端，發(fā)育成生殖核。另一個(gè)移到細(xì)胞的另一端，發(fā)育成營養(yǎng)核。如果小孢子發(fā)育不正常，核的分裂面與正常的分裂面垂直，致使兩個(gè)子核處于同樣的細(xì)胞質(zhì)環(huán)境，則不能發(fā)生營養(yǎng)核和生殖核的分化。一 細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞生長和分化中的作用102細(xì)胞核在細(xì)胞生長 和分化中的作用 傘藻傘藻(Acetabularia) 細(xì)胞核在基細(xì)胞核在基部的假根內(nèi)。成熟時(shí)，頂部長出一部的假根內(nèi)。成熟時(shí)，頂部長出一個(gè)傘狀的子實(shí)體。個(gè)傘狀的子實(shí)體。地中海傘藻地中海傘藻(A. mediterranea)，子實(shí)體邊緣為完整的圓形。裂緣傘子實(shí)體邊

6、緣為完整的圓形。裂緣傘藻藻(A. crenulate)，子實(shí)體邊緣裂成，子實(shí)體邊緣裂成分瓣形。分瓣形。嫁接試驗(yàn)表明，如果把地中海傘嫁接試驗(yàn)表明，如果把地中海傘藻的子實(shí)體和帶核的假根去掉，嫁藻的子實(shí)體和帶核的假根去掉，嫁接到裂緣傘藻的帶核的假根上，長接到裂緣傘藻的帶核的假根上，長出來的是裂緣傘藻的子實(shí)體出來的是裂緣傘藻的子實(shí)體 11三三 細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個(gè)體發(fā)育中的相互依存細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個(gè)體發(fā)育中的相互依存 在個(gè)體發(fā)育過程中，細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)是相互依存、不在個(gè)體發(fā)育過程中，細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)是相互依存、不可分割的，但起主導(dǎo)作用的應(yīng)該是細(xì)胞核?？煞指畹模鹬鲗?dǎo)作用的應(yīng)該是細(xì)胞核。細(xì)胞核內(nèi)的細(xì)胞核內(nèi)的

7、“遺傳信息遺傳信息”決定著個(gè)體發(fā)育的方向和模決定著個(gè)體發(fā)育的方向和模式，控制細(xì)胞的代謝方式和分化程序。式，控制細(xì)胞的代謝方式和分化程序。細(xì)胞質(zhì)則是蛋白質(zhì)合成的場所，并為細(xì)胞質(zhì)則是蛋白質(zhì)合成的場所，并為DNADNA的復(fù)制、的復(fù)制、mRNAmRNA的轉(zhuǎn)錄以及的轉(zhuǎn)錄以及tRNAtRNA、rRNArRNA的合成提供原料和能量。的合成提供原料和能量。從另一方面看，細(xì)胞質(zhì)中的一些物質(zhì)又能調(diào)節(jié)和制約從另一方面看，細(xì)胞質(zhì)中的一些物質(zhì)又能調(diào)節(jié)和制約核基因的活性，使得相同的細(xì)胞核由于不同的細(xì)胞質(zhì)的核基因的活性，使得相同的細(xì)胞核由于不同的細(xì)胞質(zhì)的影響而導(dǎo)致細(xì)胞的分化。細(xì)胞質(zhì)的不等分裂起著重要的影響而導(dǎo)致細(xì)胞的分化。

8、細(xì)胞質(zhì)的不等分裂起著重要的作用；沒有細(xì)胞質(zhì)的不等分裂，其后果只能是細(xì)胞數(shù)目作用；沒有細(xì)胞質(zhì)的不等分裂，其后果只能是細(xì)胞數(shù)目的增加，不會(huì)有細(xì)胞的分化。的增加，不會(huì)有細(xì)胞的分化。12四四 環(huán)境條件的影響環(huán)境條件的影響 生物個(gè)體的發(fā)育，與個(gè)體所處的環(huán)境條件密切相關(guān)。環(huán)境中生物個(gè)體的發(fā)育，與個(gè)體所處的環(huán)境條件密切相關(guān)。環(huán)境中的很多生物及非生物因子，都可以的很多生物及非生物因子，都可以調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)，影響，影響個(gè)體發(fā)育。個(gè)體發(fā)育。例如植物與病原菌之間的互作。植物受到例如植物與病原菌之間的互作。植物受到病原菌侵染病原菌侵染時(shí)，由時(shí)，由病菌釋放的誘導(dǎo)子病菌釋放的誘導(dǎo)子(elicitor

9、)，識(shí)別受植物抗病基因控制的受體，識(shí)別受植物抗病基因控制的受體(receptor)后，激活植物細(xì)胞，使其迅速產(chǎn)生一氧化氮，過氧化后，激活植物細(xì)胞，使其迅速產(chǎn)生一氧化氮，過氧化氫、活性氧中間體氫、活性氧中間體(reactive oxygen intermediate)。這些物質(zhì)可。這些物質(zhì)可直接或間接地導(dǎo)致植物產(chǎn)生直接或間接地導(dǎo)致植物產(chǎn)生過敏性反應(yīng)過敏性反應(yīng)(hypersensitive response)，殺死病原菌。同時(shí)它們也作為信號(hào)傳遞分子，誘導(dǎo)，殺死病原菌。同時(shí)它們也作為信號(hào)傳遞分子，誘導(dǎo)植物防衛(wèi)相關(guān)基因植物防衛(wèi)相關(guān)基因(defense-related gene)表達(dá)，如幾丁質(zhì)酶、葡表達(dá)

10、，如幾丁質(zhì)酶、葡聚糖酶，這些水解酶可降解真菌細(xì)胞壁，抑制病菌生長；聚糖酶，這些水解酶可降解真菌細(xì)胞壁，抑制病菌生長；或誘導(dǎo)苯丙氨酸解氨酶基因及其它與細(xì)胞壁形成有關(guān)的基因表或誘導(dǎo)苯丙氨酸解氨酶基因及其它與細(xì)胞壁形成有關(guān)的基因表達(dá)，以加強(qiáng)植物細(xì)胞壁，抵御病菌侵入達(dá)，以加強(qiáng)植物細(xì)胞壁，抵御病菌侵入1314151617181920212223242526二 基因與第二組基因控制花的對(duì)稱性。正常金魚第二組基因控制花的對(duì)稱性。正常金魚草花是兩則對(duì)稱的，從中間對(duì)等將花一分草花是兩則對(duì)稱的，從中間對(duì)等將花一分為二，其中的一半正好與另一半鏡像對(duì)稱。為二，其中的一半正好與另一半鏡像對(duì)稱。有一種園形基因突變體形成非

11、對(duì)稱結(jié)構(gòu)的有一種園形基因突變體形成非對(duì)稱結(jié)構(gòu)的花?；?。 第三組基因直接控制第三組基因直接控制花器器官的形成花器器官的形成。正常擬南芥的花具有四種花器，以同心園正常擬南芥的花具有四種花器，以同心園方式排列，由外向里的順序是萼片，花瓣，方式排列，由外向里的順序是萼片，花瓣，雄蕊和心皮。雄蕊和心皮。這種花器結(jié)構(gòu)由外向里依次又稱為這種花器結(jié)構(gòu)由外向里依次又稱為1，2，3，4輪輪(圖圖A)。 對(duì)擬南芥和金魚草的研究，有三組同形異位基因控制花器分對(duì)擬南芥和金魚草的研究，有三組同形異位基因控制花器分化發(fā)育?；l(fā)育。 第一組基因控制初級(jí)花的分生組織，金魚草的花序突變長第一組基因控制初級(jí)花的分生組織，金魚草的花

12、序突變長出的花序不形成花。這種突變只形成花序分生組織，不形成花出的花序不形成花。這種突變只形成花序分生組織，不形成花的分生組織。的分生組織。2728293031個(gè)體發(fā)育所經(jīng)歷的不同階段，總個(gè)體發(fā)育所經(jīng)歷的不同階段，總是遵循預(yù)定的方向和模式。這是是遵循預(yù)定的方向和模式。這是由個(gè)體的基因所決定的。由個(gè)體的基因所決定的。同形異位基因就是其中的一種主同形異位基因就是其中的一種主要類型。要類型。同形異位基因同形異位基因就是控制就是控制個(gè)體的發(fā)育模式、組織和器官的個(gè)體的發(fā)育模式、組織和器官的形成的一類基因。形成的一類基因。323334353637383940414243444546474849505152

13、535455第二節(jié) 基因?qū)€(gè)體發(fā)育的控制 一 個(gè)體發(fā)育的階段性 二 基因與發(fā)育模式三 基因與發(fā)育過程 56一 個(gè)體發(fā)育的階段性 高等植物甚至第一次分裂就是不均等的分裂，形成一個(gè)小高等植物甚至第一次分裂就是不均等的分裂，形成一個(gè)小的和大的細(xì)胞。的和大的細(xì)胞。小細(xì)胞小細(xì)胞胚體胚體球形期球形期(globular stage) (globular stage) 心形期心形期(heart stage)(heart stage)、魚雷形期、魚雷形期(torpedo stage) (torpedo stage) 分化根、莖分化根、莖等原始組織器官。（胚胎經(jīng)過生長，從營養(yǎng)生長期轉(zhuǎn)變到生等原始組織器官。（胚胎經(jīng)

14、過生長，從營養(yǎng)生長期轉(zhuǎn)變到生殖生長期，各部分細(xì)胞分化成不同的形態(tài)特征和生理特性）殖生長期，各部分細(xì)胞分化成不同的形態(tài)特征和生理特性）大細(xì)胞大細(xì)胞胚柄（胚胎長成后就退化）胚柄（胚胎長成后就退化）這一過程實(shí)際上包括了一系列連續(xù)的發(fā)育階段，這些階段這一過程實(shí)際上包括了一系列連續(xù)的發(fā)育階段，這些階段按預(yù)定的順序依次接連發(fā)生。上一階段的趨向完成，按預(yù)定的順序依次接連發(fā)生。上一階段的趨向完成，“啟動(dòng)啟動(dòng)”下一階段的開始。下一階段的開始。這種個(gè)體發(fā)育的階段性實(shí)質(zhì)上是不同基因這種個(gè)體發(fā)育的階段性實(shí)質(zhì)上是不同基因的被激活或被阻遏的過程。的被激活或被阻遏的過程。57一 個(gè)體發(fā)育的階段性 58一 個(gè)體發(fā)育的階段性

15、59一 個(gè)體發(fā)育的階段性 60一 個(gè)體發(fā)育的階段性 61二二 基因與基因與個(gè)體發(fā)育所經(jīng)歷的不同階段，總是遵循預(yù)定的方向和模式。個(gè)體發(fā)育所經(jīng)歷的不同階段，總是遵循預(yù)定的方向和模式。這是由個(gè)體的基因所決定的。這是由個(gè)體的基因所決定的。同形異位基因就是其中的一種主要類型。同形異位基因就是其中的一種主要類型。同形異位基因同形異位基因就是就是控制個(gè)體的發(fā)育模式、組織和器官的形成的一類基因。控制個(gè)體的發(fā)育模式、組織和器官的形成的一類基因。同形異位現(xiàn)象：同形異位現(xiàn)象：器官形態(tài)與器官形態(tài)與正常相同，但生長的位置卻正常相同，但生長的位置卻完全不同完全不同目前已在果蠅、動(dòng)物、真目前已在果蠅、動(dòng)物、真菌、植物及人類

16、等幾乎所有菌、植物及人類等幾乎所有真核生物中發(fā)現(xiàn)有同形異位真核生物中發(fā)現(xiàn)有同形異位基因的存在基因的存在62二二 基因與基因與 同形異位基因是通過調(diào)控其它重要的形態(tài)及器官結(jié)同形異位基因是通過調(diào)控其它重要的形態(tài)及器官結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)，來控制生物發(fā)育及器官形成的。構(gòu)基因的表達(dá)，來控制生物發(fā)育及器官形成的。 這類轉(zhuǎn)錄因子都含有一段或幾段十分保守的序列。這類轉(zhuǎn)錄因子都含有一段或幾段十分保守的序列。這些序列能形成一定空間結(jié)構(gòu)，與特異的這些序列能形成一定空間結(jié)構(gòu)，與特異的DNA序列結(jié)序列結(jié)合。合。受同形異位基因調(diào)節(jié)的結(jié)構(gòu)基因包括控制細(xì)胞分裂，受同形異位基因調(diào)節(jié)的結(jié)構(gòu)基因包括控制細(xì)胞分裂，紡錘體形成和取向，細(xì)胞

17、分化等發(fā)育過程的基因。紡錘體形成和取向，細(xì)胞分化等發(fā)育過程的基因。63二 基因與 同形異位基因最早發(fā)現(xiàn)于同形異位基因最早發(fā)現(xiàn)于果蠅胚胎發(fā)育中果蠅胚胎發(fā)育中。 果蠅有兩組同形異位基因，果蠅有兩組同形異位基因，位于第三染色體上位于第三染色體上。 腹胸節(jié)基因：基因突變將腹胸節(jié)基因：基因突變將第三胸節(jié)轉(zhuǎn)變成第二胸節(jié)，第三胸節(jié)轉(zhuǎn)變成第二胸節(jié)，平衡器轉(zhuǎn)變成一對(duì)多余的平衡器轉(zhuǎn)變成一對(duì)多余的翅膀（翅膀（3個(gè)編碼基因）。個(gè)編碼基因）。 觸角腳基因：基因突變使觸角腳基因：基因突變使頭上的觸角變成一對(duì)腳（頭上的觸角變成一對(duì)腳（5 個(gè)編碼基因個(gè)編碼基因）。）。64二 基因與果蠅幼蟲及成蟲由體節(jié)組成，包括一個(gè)頭(hea

18、d)，三個(gè)胸節(jié)(T1至T3)，八個(gè)腹節(jié)(A1至A8)，每一節(jié)又分為前端(A)和后端(P)兩部分。成蟲的每個(gè)胸節(jié)帶有一對(duì)腳。在第二胸節(jié)(T2)上長出翅膀，第三胸節(jié)(T3)上生長平衡器。65二 基因與對(duì)擬南芥和金魚草的研究，有三組同形異位基因控制花器分化發(fā)育遺傳分析及分子原位雜交研究表明，每組至少有五種基因參與控制花器發(fā)育。無花瓣基因(AP1，AP2)控制萼片，而花瓣的形成是無花瓣基因(AP1，AP2，AP3)及雌蕊基因( PI)共同表達(dá)的結(jié)果。無配子基因( AG)，AP2，AP3和PI一起控制雄花。而心皮的形成是受AG和AP2兩個(gè)基因控制的。66二 基因與基因互作的結(jié)果是，AG基因突變可使AP2

19、在雄蕊及心皮中過量表達(dá)，導(dǎo)致只形成萼片及花瓣，不形成雄蕊及心皮(圖B)。AP2基因突變又使AG在萼片及花瓣中表達(dá)，在花瓣處形成雄蕊，在萼片處形成心皮(圖C)。如果AP3或PI基因突變，則不形成雄蕊(圖D)。這個(gè)模型可用于解釋花器野生型及突變型的表型。 67三三 基因與發(fā)育過程基因與發(fā)育過程 個(gè)體發(fā)育階段性轉(zhuǎn)變的過程，實(shí)質(zhì)上是不同基因被激活或個(gè)體發(fā)育階段性轉(zhuǎn)變的過程，實(shí)質(zhì)上是不同基因被激活或被阻遏的過程。被阻遏的過程。在發(fā)育的某個(gè)階段，某些基因被激活而得到表達(dá)，另一些基因則處于被阻遏或保持阻遏狀態(tài)。在發(fā)育的另一階段，原來被阻遏的基因因激活而表達(dá)了，原來表達(dá)的基因卻被阻遏?；蚴欠竦玫奖磉_(dá)，可從它

20、的表達(dá)產(chǎn)物一蛋白質(zhì)或轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物mRNA，或通過比較突變型與野生型的表型來推斷。高等生物的結(jié)構(gòu)復(fù)雜，其形態(tài)建成涉及一系列新陳代謝過程。這些過程的完成有賴于不同蛋白質(zhì)的及時(shí)合成，并按一定順序組合到各種形態(tài)結(jié)構(gòu)中去，使器官從小到大，從簡單到復(fù)雜。原核生物和單細(xì)胞的低等生物則結(jié)構(gòu)簡單，而這方面的研究結(jié)果對(duì)認(rèn)識(shí)高等生物的分化和發(fā)育很有啟發(fā)作用68(一)噬菌體的分化和自然裝配 噬菌體侵入大腸桿菌后，它的DNA利用宿主細(xì)胞中的RNA多聚酶合成自己的mRNA(時(shí)間大約在噬菌體侵入后1-2分鐘)。這些?；膍RNA在宿主的核糖體上進(jìn)行翻譯，合成能裂解宿主DNA的酶大約在侵染后的5-6分鐘，出現(xiàn)新合成的噬菌體的DNA，隨即合成“早期”的蛋白質(zhì)。在侵染后的9-10分鐘，出現(xiàn)幾種“晚