氮磷鉀對植物側根生長發(fā)育的影響及其生理機制

1、氮磷鉀對植物側根生長發(fā)育的影響及其生理機制 WORD文檔使用說明：氮磷鉀對植物側根生長發(fā)育的影響及其生理機制 來源于PDFWORDPDF轉換成WROD 本WOED文件是采用在線轉換功能下載而來，因此在排版和顯示效果方面可能不能滿足您的應用需求。如果需要查看原版WOED文件，請訪問這里氮磷鉀對植物側根生長發(fā)育的影響及其生理機制 文件原版地址: 氮磷鉀對植物側根生長發(fā)育的影響及其生理機制|PDF轉換成WROD_PDF閱讀器下載廣東農業(yè)科學2009 年第 5 期89氮磷鉀對植物側根生長發(fā)育的 影響及其生理機制張志勇， 湯菊香， 王素芳， 王清連（河南科技學院生命科技學院 , 河南 新鄉(xiāng) 453003

2、 ） 摘 要：綜述了氮、磷、鉀供應對植物側根生長發(fā)育，包括側根原基的起始、側根原基的發(fā)展 出現和分生組織活化、根系 伸長等方面的影響，以及這種影響與體內激素的關系，并總 結了氮、磷、鉀供應對根系分布的影響，為生產上進行合理施肥 提供參考。 關鍵詞：側根； 氮； 磷； 鉀； 激素 中圖分類號：S15 文獻標識碼：A 文章編號：1004-874X （2009 ）05-0089-03Effects of N, P, K on growth and development of plants and its physiological mechanismsZHANG Zhi-yong, TANG Ju

3、-xiang, WANG Su-fang, WANG Qing-lian (School of Life Science and Technology, Henan Institute of Science and Technology, Xinxiang 453003 ，China) Abstract： This article summarized the effects of nitrate ，phosphorus and potassium on and the interaction of N, P, and K with phytohormones in lateral root

4、growth and development: initiation, development and emergence of lateral root primordial, meristem activation and root elongation; summarized the effects of nitrate ，phosphorus and potassium on root distribution in soil. It supplies certain references for reasonable nutrient management in yield. Key

5、 words ：lateral root ；nitrate ；phosphorus ； potassium ； hormone植物根系在水分吸收、養(yǎng)分吸收、固定植物和與根 際周圍的微生物互作方面發(fā)揮著重要的作用。 隨著外 界水分、養(yǎng)分條件的改變，植物根系生長會相應地發(fā)生 一定程度的改變。 如抗旱水稻品種的根系較不抗旱水 稻品種的根系在土壤中分布更深、更多 ，可高效獲取1同，根系統分布的深淺也不同，在磷缺乏的條件下根系 分布淺的品種生長最好 5-6。 可見， 不同作物或同一作物不同品種的根系發(fā)育 不同，根系發(fā)育對養(yǎng)分供應的響應程度也不同，本文綜 述了養(yǎng)分（N 、 P 、K ）供 需情況以及 分布

6、的均一 性對植 物側根發(fā)育的影響， 以期為在生產上進行合理施肥提 供參考。磷的擬南芥根冠比普通植物高 ，從而使得抗旱水稻品2種和高效獲取磷的擬南芥在同樣逆境條件下具有更強 的競爭優(yōu)勢。 但有時并不是內在的根系系統結構本身 使得植物具有競爭優(yōu)勢， 而是根系系統對環(huán)境的適應 能力使得植物具有競爭優(yōu)勢。 如調查從不同氣候區(qū)獲 得的羽扇豆種發(fā)現，與干旱敏感性的羽扇豆相比，沙漠 羽扇豆對施加的水分脅迫表現出最大的生長響應 性31氮素在氮供應水平對側根發(fā)育及根系伸長調節(jié)研究中，Malamy 等 7 研究表 明氮對根系 的系統抑制 是對氮 供應充分的反映，高碳氮比（蔗糖硝態(tài)氮）會嚴重抑制側 根的發(fā)育。Zha

7、ng 等8研究也表明，在高氮（10 mmol/L）條 件下，在整個根系系統當中，側根的伸長減少；而在低 氮（10 mol/L ）條件下，局部含氮高的側根生長速度提 高。 而 Zhang 等9進一步研究發(fā)現，當介質的硝態(tài)氮濃 度高于 10 mmol/L 時， 剛好在側根分生組織激活前抑 制了側根的發(fā)育， 這或許有利于植物通過激活靜止的 側根原基來優(yōu)化利用根系系統； 但當把幼苗移到低氮。Robinson 開展的養(yǎng)分競爭試驗研究結果表明，在土4壤高氮區(qū)能夠大量擴增側根的草類比其他競爭性草類 獲得了更高比例的氮素。對于大豆而言，獲得的磷量不收稿日期：2009-01-05 基金項目：河南科技學院高層次人

8、才項目（7003 ）; 公益性行 業(yè)科研專項（nyhyzx07-005 ）。 作 者 簡 介 ： 張 志 勇 （1973- ）， 男 ， 博 士 ， 講 師 ， E-mail:zhangzhiyong_zzy.90介質時，側根發(fā)育得到恢復。可見，對硝態(tài)氮還原酶突 變體而言，側根發(fā)育更容易受到高濃度氮所抑制，這意 味著可能是硝態(tài)氮本身而不是其代謝抑制了側根。 端部位也有類似的現象。 這表明低磷抑制了側根原基 的起始，但是促進了已經起始側根原基的發(fā)育。 激素在擬南芥根系對磷缺乏響應方面的報道也不 盡相同。 有的研究表明脫落酸和生長素在磷饑餓對總 根 長 或 側 根 長 的 影 響 方 面 均 不

9、起 作 用 14, 19；而 有 的 研 究卻表明，生長素在磷對擬南芥根系的長度、側根的密 度和 伸長速率方 面發(fā)揮著重 要作用 15-16。Nacry 等 18 的 試驗結果進一步證明， 生長素的再分配導致局部濃度 的變化， 從而對側根的發(fā)生和根系的伸長起到重要的 作用：（1 ）主根頂端生長素濃度的增加抑制了主根的伸 長，這和 Lpez-Bucio 等 17的結果不同；（2 ）根系中側根 原基起始區(qū)的生長素濃度的降低導致了磷缺乏條件下 側根原基起始的減少，從而導致種子萌發(fā) 11 d 后的擬 南芥幼苗側根密度降低；（3 ）已經起始的側根原基和幼 嫩側根中生長素濃度升高， 從而使種子萌發(fā) 9 d

10、 前磷 缺乏情況下的擬南芥幼苗側根密度增加。Signora 等 研 究 報 道 ，脫 落 酸 不 敏 感 突 變 體 abi4 和10abi5 的側根發(fā)育受高濃度氮的抑制程度小， 這表示脫落酸信號或許位于硝態(tài)氮響應途徑的下游， 而且脫落 酸可以模仿高濃度氮對側根發(fā)育的抑制 。111975 年 Drew12研究發(fā)現，對小麥局部供氮可以誘導局部 側 根 增 多 和 側 根 伸 長 。Zhang 等 研 究 證 實 ，在7擬南芥上也有相同的現象， 并認為側根的伸長主要是 由于氮供應豐富區(qū)根系的明顯伸長；而 Linkohr 等 研13究發(fā)現， 側根的不均衡分布也是由于在氮豐富區(qū)外根 系伸長受到抑制，

11、可能是氮本身而不是其下游的代謝 作為信 號 刺 激 了 側 根 的 伸 長 。ANR1 基 因 在 根 系 對 局 部供應氮方面做出響應是關鍵性的， 因為在 ANR1 的 反義抑制或共抑制植株當中， 對局部供應高濃度氮的 響應降低或得以消除 。或許氮局部供應效應的下游作7Borch 等 20 的研究表 明，在磷 缺 乏 情 況 下 ，菜 豆 的根系生物量降低， 側根數目、 側根長度和總根長度減 少，而主根長度未受影響，導致低磷條件下側根密度降 低。 而乙烯在磷缺乏對菜豆的這種影響方面發(fā)揮著很 大的作用。磷缺乏導致根冠比增加了 1 倍，這種結果會 受到乙烯合成抑制劑 AVG 的抑制，并且可以通過

12、外用 乙烯得到部分恢復。 在磷缺乏條件下，AVG 提高了側 根的密度； 而在高磷條件下，AVG 卻降低了側根的密 度，而且這種結果也可以通過外用乙烯得到逆轉。因為 低磷條件下植株產生的乙烯量是高磷條件下的 2 倍， 可見，在低磷條件下，乙烯釋放量的增加和乙烯敏感性 的改變控制了根系對低磷的響應。 菜豆、 豌豆和大豆適應磷缺乏的重要機制與其基 部根系的向 地性的角 度減小有關 21，使 得 低 磷 條 件 下 根系分布更趨向于土壤淺層， 能夠更有效地吸收利用 土壤上層的養(yǎng)分，因為土壤上層含有更多的礦質養(yǎng)分。用目標是生長素信號，因為突變體 axr4 在局部供應高 氮的 條件下側根 的生長速率 也沒

13、有提高 9。但 Linkohr 等 13 在相似 的實驗 中 發(fā) 現 ，axr4 和 野 生 型 有 著 相 似 的 響應， 局部高氮濃度產生的效應和生長素信號之間并 沒有聯系。2磷素由磷缺乏引起的植物根系形態(tài)結構的改變比較復雜，前人的研究結果不盡相同。在擬南芥上，磷缺乏影 響了主根的生長、側根的起始和側根的伸長，隨著磷供 應 濃 度 的 提 高 ，側 根 密 度 降 低16 13-15。Williamson 等15, 1714和Al Ghazi 等 的研究表明，磷缺乏不影響總根長，磷饑餓降低了根系密度。而 Lpez-Bucio 等 的研究卻表 明，磷缺乏顯著增加了根系的總長度。盡管隨著磷供應

14、 水平的改變，側根受影響的發(fā)育時期并沒有確定，但是 高磷對擬南芥?zhèn)雀囊种?，是在側根原基形成之后、?根出現之前。這與高氮對側根發(fā)育的抑制相似。3鉀素在土壤中，氮和磷的不均勻供應導致養(yǎng)分豐富區(qū)大Nacry 等18更詳細報道了磷對側根發(fā)育的影響：相對于高磷條件，在種子萌發(fā)后 9 d 內，磷缺乏能誘導側 根生長、數目增加，而在 11 d 之后側根數目開始減少。 進一步用 Cycb1GUS 作標記形象地顯示了側根原基的 發(fā)育動態(tài)，結果顯示種子萌發(fā)后 9 d 時，主根上起始的 側根原基總數目在磷缺乏條件下比正常條件下顯著減 少，但是在側根發(fā)生區(qū)，發(fā)育成可見側根的側根原基數 目在磷缺乏條件下卻比正常條件

15、下顯著增加， 而且在 正常條件下，大多數側根原基染色較淺，這表示側根原 基的停 止發(fā)育；種子 萌發(fā)后 14 d ，幼 苗 在 靠 近 根 系 頂麥根系伸長的增加，但含鉀豐富區(qū)卻誘導了根系系統性 的響應，加速了所有側根的伸長（即包括低鉀區(qū)域的根 系的伸長）12。 這表明局部鉀濃度的增加引起了整體根 系擴增的系統性信號的變化。這種形態(tài)上的變化或許和 鉀在植物體內的高度可移動性有關 22。與大麥上的結果 相似12，鉀缺乏抑制了擬南芥?zhèn)雀陌l(fā)育 23-24。鉀缺乏條 件下側根發(fā)育的受抑制可能是因為在鉀脅迫條件下乙 烯的升高23，但是這種發(fā)育上的響應與乙烯代謝和信號 相關基因的激活并沒有直接的聯系24。

16、因為生長素在側91根發(fā)育方面的重要作用， 所以很有可能是生長素參與 了養(yǎng)分供應狀況的信號傳遞。availability on basal root shallowness in common bean J. Plant and Soil, 2001, 232: 69-79. 6 Nielsen K L, Eshel A, Lynch J P. The effect of phosphorus availability on the carbon economy of contrasting common bean (Phaseolus vulgaris L.) genotypes J. Jou

17、rnal of Experimental Botany, 2001, 52: 329-339. 7 Malamy J, Ryan K. Environmental regulation of lateral root initiation in Arabidopsis J. Plant Physiology, 2001, 127: 899-909. 8 Zhang H, Forde B G. An Arabidopsis MADS box gene that controls nutrient-induced changes in root architecture J. Science, 1

18、998, 279: 407-409. 9 Zhang H, Jennings A, Barlow P W, et al. Dual pathways for regulation of root branching by nitrate J. Proceedings of the National Academy of Science of the USA, 1999, 96: 6529-6534. 10 Signora L, De Smet I, Foyer C,et al. ABA plays a central role in mediating the regulatory effec

19、ts of nitrate on root branching in Arabidopsis J. The Plant Journal, 2001, 28: 655-662. 11 De Smet I, Signora L, Beeckman T, et al. An abscisic acid -sensitive checkpoint in lateral root development of ArabidopsisJ. The Plant Journal, 2003, 33: 543-555. 12 Drew M C. Comparison of the effects of a lo

20、calized supply of phosphate, nitrate, ammonium, and potassium on the growth of the seminal root system and the shoot in barley J. New Phytologist, 1975, 75: 479-490. 13 Linkohr B I, Williamson L C, Fitter AH, et al. Nitrate and phosphate availability and distribution have different effects on root s

21、ystem architecture of Arabidopsis J. The Plant Journal, 2002, 29: 751-760. 14 Williamson L C, Ribrioux S, Fitter A H, et al. Phosphate availability regulates root system architecture in Arabidopsis J. Plant Physiology, 2001, 126: 875-882. 15 Lpez-Bucio J, Herna,ndez-Abreu E, Snchez-Caldern L, et, al

22、. Phosphate availability alters architecture and causes changes in hormone sensitivity in the Arabidopsis root systemJ. Plant Physiology, 2002, 129: 244-256. 16 Al -Ghazi Y, Muller B, Pinloche S, et al. Temporal response of Arabidopsis root architecture to phosphate starvation: evidence for the invo

23、lvement of auxin signaling J. Plant Cell and Environment, 2003, 26: 1053-1066. 17 Lpez Bu J, Hernandez A E, Sanchez C L, et al. An auxin transport independent pathway is involved in phosphate stress -induced root architectural alterations in ArabidopsisJ. Plant Physiology, 2005, 137: 681-691. 18 Nac

24、ry P, Canivenc G, Muller B, etal. A role for auxin redistribution in the responses of the root system architecture to phosphate starvation in ArabidopsisJ. Plant Physiology, 2005, 138: 2061-2074. 19 Trull M C, Guiltinan M J, Lynch J P, et al. The responsesVicente-agullo 等 25 研究發(fā)現 ，在低鉀條件 下 擬 南芥根系發(fā)生向重

25、力性的改變， 擬南芥野生型和突變體 在標準 MS 培養(yǎng)基上生長 3 d ， 然后轉移到分別含鉀 20 mmol/L 和 mmol/L 的培養(yǎng)基上，結果鉀缺乏誘 導了擬南芥野生型根系向地性的減弱， 與野生型形成 鮮明對比的 是，trh1 突變體在 鉀濃度低 的培養(yǎng)基上 非 向地性更為明顯，并且 TRH1- 鉀轉運蛋白的破壞即使 在高鉀條件下也影響了根系的向重力性。 這種野生型 和 trh1 突 變 體 之 間 在 鉀 缺 乏 對 向 地 性 影 響 的 明 顯 差 異，表示 TRH1- 鉀轉運突變體在鉀依賴性的植物根尖 激素分布中起著重要作用； 這種響應對生長在養(yǎng)分分 布不均勻的土壤上的植物獲得

26、養(yǎng)分是重要的， 因為根 系非向地性生長或許能夠使根系偏離含養(yǎng)分低的區(qū) 域，而趨向養(yǎng)分含量高的區(qū)域。4結語本文綜述了植物生長介質中氮、磷、鉀分布的不均一性以及氮、 磷、 鉀供應充足與缺乏對側根的生長發(fā) 育、 向重力性和分布的影響以及這些影響與植物體內 激素的關系， 對在生產上合理開展養(yǎng)分管理提供了參 考依據。如在磷、鉀養(yǎng)分缺乏的土壤上，由于根系向重 力性減弱、分布趨向于土壤淺層，可建議淺施磷、鉀肥； 當氮供應不均時會導致根系生長分布不均， 因此應提 倡均勻施用氮肥； 而鉀供應不均不會導致根系生長分 布不均，鉀肥條施也可起到良好效果。此外，本文也為 在生產上依據土壤養(yǎng)分供應情況選擇施用生長調節(jié)物

27、質提供了參考。參考文獻：1Price A H, Steele K, Gorham J, et al. Upland rice grown in soil-filled chambers and exposed to contrasting water deficit regimes I. Root distribution, water use and plant water statusJ. Field Crops Research, 2002, 76: 11-24.2Narang R A, Bruene A, Altmann T. Analysis of phosphate acquisi

28、tion efficiency in different Arabidopsis accessionsJ. Plant Physiology, 2000, 124: 1786-1799.3Hartung W, Turner N C. Abscisic acid relations in stressed roots in biology of root formation and development (eds Altman A and Waisel Y)M. New York:Plenum Press, 1997.4 Robinson D. Root proliferation, nitr

29、ate inflow and their carbon costs during nitrogen capture by competing plants in patchy soilJ. Plant and Soil, 2001, 232: 41-50. 5 Liao H, Rubio G, Yan X, et al. Effect of phosphorus92廣東農業(yè)科學2009 年第 5 期新型植物生長促進劑在水稻上的應用效果陳仕軍， 李惠珠， 陶計叁， 周海生（江門市農業(yè)科學研究所，廣東 江門 529000 ） 摘 要：2008 年晚造對新型植物生長促進劑在水稻上的應用效果進行了試驗

30、，結果表明，水稻大多數農藝性狀和經濟 性狀都有所改善，每穗實粒數明顯增加，產量增加 % 且達顯著水平。 關鍵詞：植物生長促進劑； 水稻； 應用效果 中圖分類號： 文獻標識碼：B 文章編號：1004-874X （2009 ）05-0092-02新型植物生長促進劑美加富含有多種復合氨基 酸，植物活性多肽和多種微量元素，能充分激活植物體 內多種生物酶的活性，促進作物生長，促進花芽分化， 增加產量，提高品質，提高抗逆抗病能力。 該新型植物 生長促進劑主要應用在瓜果類、蔬菜類、茶葉、花卉、煙 草、水稻等作物上。 2008 年晚造在江門市農業(yè)科學研 究所進行水稻施用新型植物生長促進劑試驗， 探討了 新型植

31、物生長促進劑對水稻的農藝性狀、 經濟性狀和 抗逆性的影響。 現將試驗結果報道如下。試驗設新型植物生長促進劑和常規(guī)施肥（CK）2 個 處理，3 次重復，隨機區(qū)組排列，小區(qū)面積為 50 m2，水稻 插植規(guī)格為 20 cm16 cm，每科插植 45 條苗。 常規(guī)施 肥處理共施肥 2 次，第 1 次為分蘗肥（秧苗返青后）施尿 素 5 kg 和水稻專用肥 kg， 第 2 次拔節(jié)孕穗肥施水 稻專用肥 kg。 新型植物生長促進劑處理是在常規(guī)施 肥基礎上葉面噴施 3 次美加富稀釋液， 第 1 次于苗期 （插植后）噴施，第 2 次結合防殺稻縱卷葉螟時噴施，第1材料與方法試驗材料 供試水稻品種為臺科早， 由臺山市

32、農業(yè)科學研究3 次在孕穗期前噴施， 每次噴施的美加富濃度為 1 000 倍、每小區(qū)用量均為 mL 。試驗期間防蟲不防病。 在水稻各個生育階段對主 要農藝性狀、經濟性狀和抗逆性按廣東省農作物品種 試驗方法（暫定）田間調查記載和室內考種，并對產量 結果進行方差分析。所供種。 供試的新型植物生長促進劑美加富，由江門市 杰士農業(yè)科技有限公司提供。 試驗所用肥料有尿素、水 稻專用肥（含 N 25% 、K2O 16% ）。2結果與分析試驗方法 試驗于 2008 年晚造在江門市 農業(yè)科學研 究所科 新型植物生長促進劑對水稻主要農藝性狀的影響田間水稻生長發(fā)育情況調查發(fā)現， 常規(guī)施肥處理 和新型植物生長促進劑處

33、理的水稻始穗期、齊穗期、成 熟期和全生育期大致相同。 從表 1 可以看出，與常規(guī)施 肥處理相比， 新型植物生長促進劑處理水稻最高苗數 和有效穗數增多 ，成穗率也明顯提高，劍葉變長，株高 和劍葉寬一致 , 表明噴施新型植物生長促進劑能增強研基地進行，試驗田土壤為粘性壤土、肥力中等，前作 為水稻。收稿日期：2009-01-16 作者簡介：陳仕軍（1978-），男，農藝師，E-mail：!of wild-type and ABA mutant Arabidopsis thaliana plants to phosphorus starvationJ. Plant Cell Environment, 19