水楊酸對植物的生理作用

1、水楊酸對植物的生理作用XiXi摘要： 水楊酸是植物體內(nèi)普遍存在的內(nèi)源信號分子，具有重要的生理功能，在植物的生理方面發(fā)揮著重要的作用。研究表明，水楊酸在植物的抗病、抗旱、抗冷和抗鹽等方面，以及對種子萌發(fā)、果實成熟和園藝產(chǎn)品保鮮等具有明顯的作用。本文綜述了近年來水楊酸對植物生理作用的研究進(jìn)展，并對水楊酸與植物抗性研究存在的問題及今后研究的趨勢進(jìn)行了簡單的闡述。關(guān)鍵詞：水楊酸；植物；生理作用水楊酸（Salicylic acid ,簡稱SA）是植物體內(nèi)普遍存在的一種小分子酚類 物質(zhì)，化學(xué)名為鄰羥基苯甲酸，廣泛存在于高等植物中。由于SA是植物體內(nèi)合成、含量很低的有機(jī)物，可以在韌皮部運輸，并起著獨特的作用

2、，所以可以把水楊酸看作是一種新的植物內(nèi)源激素。現(xiàn)在已經(jīng)可以從34 種植物的再生組織和葉片中鑒定出SA的存在。SA可以游離態(tài)和結(jié)合態(tài)兩種形式存在，游離態(tài) SA呈結(jié) 晶狀，結(jié)合態(tài)SA是由SA與糖甘、糖脂、甲基或氨基酸等結(jié)合形成的水楊酸-葡 萄糖甘等復(fù)合物。乙酰水楊酸（ASA）和甲基水楊酸酯（MeSA雙SA的衍生物，在植 物體內(nèi)很容易轉(zhuǎn)化為SA從而對植物的生理發(fā)揮作用1。2O世紀(jì)6O年代后，人們開始發(fā)現(xiàn) SA在植物中具有重要的生理作用，而且越來越多的研究表明，SA 是植物抗病反應(yīng)的信號分子和誘導(dǎo)植物對非生物逆境反應(yīng)的抗逆信號分子。近年來，SA 功能的研究已經(jīng)成為生物學(xué)最重要、發(fā)展最迅速的研究領(lǐng)域之一

3、。目前，對 SA在植物體內(nèi)生理作用的研究熱點集中在它的 抗病性和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)方面。但 SA在植物生長、發(fā)育、成熟、衰老調(diào)控及抗逆誘導(dǎo) 等方面，具有廣泛的生理作用。1 . SA與植物的生理作用1.1 SA 與植物抗病性自然條件下，許多微生物包括真菌、細(xì)菌、病毒等都可以寄生在植物體內(nèi)或體表。從這個角度來看，由于植物具有有效的防御機(jī)制來抵抗病害的侵染，植物病害的發(fā)生頻率很低。大多數(shù)情況下，當(dāng)植物被病原菌侵染后，在被侵染部位以局部組織迅速壞死的方式（Hypersensitive response , HR冰阻止感染范圍的進(jìn)一步擴(kuò)散；非侵染部位則獲得對病原感染的廣譜性抗性，即系統(tǒng)獲得抗性（Systemic

4、acquired resistance , SAR> 與 HR 和 SAR相伴隨發(fā)生的是病原相 關(guān)蛋白（Pathogenesis-related proteins , PRs）Jt因的表達(dá)。在具有同樣防衛(wèi)基 因的情況下，植物抵御病原的多種防衛(wèi)反應(yīng)發(fā)生與否、或在強(qiáng)度和速度上的高低和快慢差異的產(chǎn)生，可能是誘導(dǎo)防衛(wèi)反應(yīng)的信號存在差異。所以，抗病信號及信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)已成為植物分子生物學(xué)研究的熱點。SA 的主要作用之一就是參與植物對病原的防御反應(yīng)，將病害和創(chuàng)傷信號傳遞到植物的其他部分引起系統(tǒng)獲得性抗性?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)，SA能誘導(dǎo)多種植物對病毒、真菌及細(xì)菌病害產(chǎn)生抗性。SA是植物產(chǎn)生HR和SAR必不可少的條件

5、。止匕 外， SA 預(yù)處理也可以增強(qiáng)植物多種防衛(wèi)反應(yīng)機(jī)制，包括植保素及其有關(guān)合成酶類、病程相關(guān)蛋白和各種活性氧的產(chǎn)生，從而最終提高植物的抗病性。1.2 SA 與植物抗旱性近年來， 隨著植物旱害活性氧機(jī)理研究的不斷深人，外源活性氧作為抗旱劑應(yīng)用于作物生產(chǎn)成為可能。SA 的類似物乙酰水楊酸能改善干旱條件下小麥葉片的水分狀況，保護(hù)膜的結(jié)構(gòu)。1%的乙酰水楊酸拌種處理玉米種子，可提高玉米幼苗葉片抗脫水能力，因此乙酰水楊酸可作為一種外源活性氧清除劑使用。楊德光等對此在玉米上進(jìn)行了研究，ASA乙酰水楊酸）處理能明顯抑制水分脅迫對葉片 光合作用的限制，ASA處理葉片光合速率升高了 10.633 50.43%,

6、葉片超氧陰離 子產(chǎn)生速率明顯降低，降低幅度為 12.3%17.9%, SOD舌性升高的幅度為9.69% 12.0%，取得了明顯的抗旱增產(chǎn)效果。根據(jù)陶宗婭等2的研究，用含1.0mmol/L SA的不同滲透勢PEG溶液漂浮處 理小麥幼苗葉片，結(jié)果表明：SA降低了葉片CAT（過氧化氫酶）的活性，輕度脅 迫下SA對穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)和功能有一定作用，在較嚴(yán)重的滲透脅迫和 SA處理下葉 片失水量、膜相對透性和 MDA的二醛）含量有所增加，HQ和Q積累也較快，但 與不加SA處理比較，SOD超氧化歧化酶）和POD（過氧化物酶）活性仍較高，脂質(zhì) 過氧化程度稍有加重。在植物體內(nèi)，水分虧缺程度與游離脯氨酸含量的增加呈正相

7、關(guān)，它在一定程度上反映了組織的水分虧缺狀況，是組織脫水的敏感標(biāo)記。還可用SA和8-HQC（8-羥基唾咻）處理玫瑰切花，其游離脯氨酸含量在前期保持較 低水平，后期逐漸上升，說明SA和8-HQc處理能夠提高游離脯氨酸含量， 較好 地改善切花組織的水分平衡狀況，延長玫瑰切花的保鮮時間。1.3 SA 與植物抗冷性研究發(fā)現(xiàn)，SA處理能誘導(dǎo)產(chǎn)熱，而植物產(chǎn)熱是其本身對低溫環(huán)境的一種適 應(yīng)。因此，SA可能與植物的抗低溫有關(guān)。Janda等剛報道，用O.5mmol/L的SA 預(yù)處理玉米幼苗對隨后低溫處理的耐受能力增強(qiáng)。預(yù)處理1d 后，過氧化氫同工酶比無SA處理的新增1條酶帶。因此推測，SA可能通過誘導(dǎo)抗氧化酶類的

8、產(chǎn)生 增強(qiáng)玉米幼苗的耐冷性。通過對 SA對黃瓜幼苗抗冷性白影響研究發(fā)現(xiàn)，SA能夠 提高超氧化物歧化酶（SOD劑過氧化物酶（POD）的活性，減緩膜脂過氧化產(chǎn)物內(nèi)二 醛（MDA用積累，從而提高了黃瓜幼苗的抗低溫能力。SA還可提高香蕉幼苗的抗 寒性，在低溫脅迫期間，SA 能提高香蕉幼苗的光合能力，減少電解質(zhì)的泄漏，提高過氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）和SOD?保護(hù)酶的活性。呂軍 芬等3研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度SA處理西瓜幼苗葉片后，1.0mmol/L的SA處理的 幼苗脯氨酸（Pro）含量增加，POD CAT和三磷酸腺甘（ATP）酶等保護(hù)酶活性均比 對照提高，而且SA可減緩低溫下葉綠素含量

9、下降，降低質(zhì)膜相對透性，增強(qiáng)西 瓜幼苗的抗低溫能力。1.4 SA 與植物抗鹽性關(guān)于SA的抗鹽性的研究主要集中在小麥等大田作物上。在鹽脅迫條件下，SA 能提高小麥種子萌發(fā)的數(shù)量、速度和質(zhì)量，提高幼苗根和葉內(nèi)游離脯氨酸、可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，增強(qiáng)其滲透調(diào)節(jié)能力，同時提高幼苗體內(nèi)超氧化物歧化酶、過氧化物酶等細(xì)胞保護(hù)酶的活性，抑制膜脂過氧化作用產(chǎn)物丙二醛的積累，降低葉片質(zhì)膜透性和鹽分脅迫對細(xì)胞膜的傷害，降低Na+、Cl-的吸收和向上運輸?shù)臄?shù)量和速度，同時提高體內(nèi) K+的含量、向上運輸效率，降低地上部分 對NS、K+的運輸選擇性。關(guān)于SA在蔬菜上的抗鹽性的研究比較少，主要集中在 黃瓜上。彭宇等4

10、報道，在鹽脅迫下的黃瓜種子發(fā)芽率偏低，添加低濃度的對羥基苯甲酸和水楊酸均能夠提高鹽脅迫下種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)；當(dāng)濃度為 0.362mmol/L 時， 對鹽脅迫的緩解作用最好，且在鹽脅迫下2種外源酚酸均能夠提高黃瓜胚根和胚芽內(nèi)的 POM SOD?保護(hù)酶的活性,進(jìn)一步證實了 SA確實能夠提高植物的抗鹽性。1.5 SA 與植物抗熱性熱脅迫是影響作物產(chǎn)量的重要原因之一，植物受到高于最適生長溫度5以上的高溫脅迫時，正常蛋白質(zhì)合成即受到抑制。我國華北、西北地區(qū)夏季的“干熱風(fēng)” 導(dǎo)致果樹落花落果，南方的高溫天氣引起小麥和水稻結(jié)實率降低的現(xiàn)象時有發(fā)生。SA 作為一種植物對脅迫反應(yīng)所必需的信號分子，

11、在抗高溫方面的研究倍受關(guān)注。Dat等5報告，對芥子苗外施lOOmol/L的水楊酸，能提高其在55c高溫時的抗熱性，同在45時進(jìn)行的熱馴化效果一樣，內(nèi)源結(jié)合態(tài)和自由態(tài)SA都有顯著增加，白芥苗的抗熱性提高。外源ABA處理也能顯著提高遭受熱擊的玉米的恢復(fù)能力和雀草懸浮細(xì)胞在45下的存活率。葡萄在高溫鍛煉期間葉片ABA水平上升，抗熱性提高，但也有研究表明，在高溫鍛煉過程中，SA 的含量也在提高。高溫逆境馴化還可使黃瓜葉片游離態(tài) SA增加2.5倍以上。王利軍等認(rèn)為 SA與ABAfB介導(dǎo)了高溫信號，SA誘導(dǎo)植物的抗熱性提高，一是單獨誘導(dǎo)抗逆基 因表達(dá)調(diào)節(jié)的結(jié)果，二是通過 ABA來調(diào)節(jié)抗逆基因表達(dá)的結(jié)果。內(nèi)

12、源 SA可能通 過提高抗氧化酶活性參與了高溫鍛煉過程，外施SA和高溫鍛煉有相似的提高抗熱性機(jī)制。1.6 SA 與重金屬脅迫重金屬離子能與酶活性中心或蛋白質(zhì)中的巰基結(jié)合，取代金屬蛋白中的必需元素，或者干擾CeT等物質(zhì)的運輸并通過氧化還原反應(yīng)產(chǎn)生自由基，從而導(dǎo)致細(xì)胞氧化損傷，進(jìn)而干擾細(xì)胞正常代謝過程。然而， 植物并非被動地承受金屬毒害，而是相應(yīng)地產(chǎn)生了多方面的防御機(jī)制，如重金屬可誘導(dǎo)植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)保護(hù)酶活性升高，觸發(fā)熱激蛋白（heat shock protein , HSP PRF®白（proline-rich protein）和 PR蛋白（pathogenesis related

13、proteins）等防衛(wèi)基因的表達(dá)，提高 植物的抗重金屬能力。有研究發(fā)現(xiàn)，Pb2+或H脅迫下，水稻葉片脂氧合酶（LOX）活性升高，質(zhì)膜解體。 張玉秀和柴團(tuán)耀6用差別篩選法分離到一個Hg2+ 脅迫響應(yīng)蛋白基因PrSR4，其基因產(chǎn)物PR是一種PR蛋白。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，PR在正常生長條件下的菜豆 葉片中未表達(dá)。葉片外施 0.2%HgC1和CaC1后，此基因的 mRNA1達(dá)量在48h 達(dá)到最大，神、銅、鋅等根際處理后也可誘導(dǎo)PR表達(dá)。由于木蓿花葉病毒（AMV） 侵染及外源SA均可誘導(dǎo)PR積累，預(yù)示病毒可能通過提高內(nèi)源 SA水平調(diào)節(jié)PR 基因轉(zhuǎn)錄。至于抗重金屬脅迫的植物是否也是通過提高內(nèi)源SA水平調(diào)節(jié)P

14、R基因的轉(zhuǎn)錄，還有待于進(jìn)一步研究。1.7 SA 與植物抗紫外線輻射關(guān)于SA與植物抗紫外線的研究報道較少。有研究用200280mmi勺紫外線處 理煙草葉片，SA水平比對照增加了 9倍，而且同株其他非處理葉片的 SA也增加 了近4倍，SAG勺含量也升高。同時，經(jīng)此種紫外線處理的煙草葉片有 PRs積累， 增強(qiáng)其對后續(xù)TMVS染的抗性，表明紫外線和TMV®活了一條共同的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途 徑，導(dǎo)致SA和PRs積累及抗病性的增強(qiáng)。1.8 SA 與抗臭氧性研究表明，煙草經(jīng)臭氧處理后積累 SA對TMV旻染的抗性增強(qiáng)。臭氧也可誘 導(dǎo)擬南芥細(xì)胞內(nèi)SA和SAG迅速而短暫的積累，誘導(dǎo)水平和時序與病原菌侵染誘 導(dǎo)過

15、程相似。與野生型擬南芥植株相比，SA缺失型突變體（NahG）更易受臭氧傷 害，但植株體內(nèi)SA的高水平積累也比野生型植株易受臭氧的傷害，表明SA在植 物抗臭氧方而的雙重作用。外源 SA是否能增強(qiáng)植物抵抗臭氧脅迫的能力，至今還未見報道1.9 SA 與種子萌發(fā)種子的萌發(fā)和幼苗的建成是作物生產(chǎn)的關(guān)鍵時期，種子發(fā)芽質(zhì)量的好壞直接影響作物的生長和經(jīng)濟(jì)效益，因此SA 對種子萌發(fā)作用的影響也受到了許多學(xué)者的關(guān)注。楊江山等研究發(fā)現(xiàn)，用0.5 mmol/L的SA對甜瓜種子室溫浸種8h,會 促進(jìn)種子的萌發(fā)和生長，其萌發(fā)指數(shù)、發(fā)芽勢、發(fā)芽率、根冠比和生物學(xué)產(chǎn)量等指標(biāo)與對照呈極顯著差異。用 0.015.00 mmol/

16、L的SA對蠶豆種子浸種24h后， 置于室溫下萌發(fā)，SA對縮短發(fā)芽時間、提高發(fā)芽指數(shù)、促進(jìn)胚根和胚芽的生長、 提高根冠比以及側(cè)根原基的形成都有顯著作用。還有研究指出，用較低濃度(0.010.1mmol/L)的SA處理玉米種子，會促進(jìn)種子的萌發(fā)，同時發(fā)芽種子淀粉 酶活性降低，POD舌性升高，可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量增加。但用較高濃度 (15mmol/L)的SA處理后，種子的萌發(fā)則受到抑制，種子中的淀粉酶活性升高， 可溶性蛋白質(zhì)含量、可溶性糖含量及 POD舌性下降。1.10 SA 與果實成熟目前，SA影響果實成熟衰老的研究還處于起步階段，多集中在外源SA處理對果實生理效應(yīng)的研究上。田志喜和張玉星8

17、研究發(fā)現(xiàn)，在新紅星蘋果果實生長發(fā)育期間，SA出現(xiàn)一個含量高峰，在SA含量達(dá)到高峰后，果實生長開始出現(xiàn)高峰，隨著果實的成熟，SA 含量逐漸下降，果實生長也隨之緩慢。在鴨梨果實生長中也表現(xiàn)出類似的規(guī)律，在果實生長發(fā)育前期呈現(xiàn)一個SA含量高峰，高峰過后果實進(jìn)入快速生長期。隨著果實的成熟，SA含量下降。李春香等的研究發(fā)現(xiàn)，在大蒜鱗莖開始膨大時，葉片噴 1.0mmol/L的SA可以明顯促進(jìn)鱗莖膨大。這些 都說明SA與果實生長發(fā)育有一定的關(guān)系。外源 SA處理可延緩蘋果、梨、桃、香 蕉和獼猴桃等果實的成熟衰老進(jìn)程，這種效應(yīng)可能是通過抑制果實組織中乙烯的合成來實現(xiàn)的。0.0020.2 mmol/L的SA可以抑

18、制紅富士、新紅星和鴨梨 PG的 活性，延緩果實的成熟。蔡沖等9研究發(fā)現(xiàn)，20c下用1.0mmol/L的ASA處理玉露桃果實會顯著抑制 LOX ACC合成酶(ACS)和ACC氧化酶(ACO)的活性以及乙烯的釋放，維持了較高 的果實硬度，延緩了果實的成熟和衰老。研究還發(fā)現(xiàn)，用 500 mol的SA浸泡 香蕉果實6h,具有明顯的保持果實硬度、延緩淀粉降解及向可溶性糖轉(zhuǎn)化，延 緩香蕉果實軟化的作用。張玉等以狷猴桃果實為試材，研究了 SA在果實成熟衰老進(jìn)程中的作用。結(jié)果表明，果實后熟軟化過程中，內(nèi)源SA水平下降，組織中SA水平與果實硬度變化呈極顯著正相關(guān)。SA處理可顯著維持組織中較高的 SA水 平，抑制

19、LOX和丙二烯氧合酶(AOSM性，減低Q-生成速率，延緩果實后熟。 1.11 SA 與貯藏保鮮Noor等用不同濃度的SA溶液浸泡紅皮品種的洋蔥鱗莖。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在貯藏 期間，1000mg/L處理的失水率最低，6001000mg/L處理與對照和其他處理相 比，發(fā)芽延遲，腐爛率最低，200mg/L和400mg/L處理的居中，對照的腐爛率最 高。閻田等10用0.1%的SA分別將綠熟番茄、梨和蘋果浸泡，研究了番茄、梨和蘋果貯藏一個月后的好果率。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，三種果實的好果率比對照提高10%以上。李雪萍等用50mg/L的SA+2%糖與300mg/L的8-羥基唾咻檸檬酸鹽+2% 蔗糖做對比試驗。結(jié)果表明，SA

20、明顯降低了玫瑰切花的呼吸代謝強(qiáng)度，緩解了花朵的水分虧缺，減輕了花朵膜損傷，延長了瓶插壽命，提高了觀賞性。韓濤和 李麗萍研究發(fā)現(xiàn)，用0.10.3 g/L的SA處理大久保桃，可以減輕果實腐爛，保鮮效果好。1.12 SA 的其它生理作用SA 對植物其它生理過程的影響表現(xiàn)為：誘導(dǎo)植物開花，影響性別分化，參與氣孔運動調(diào)節(jié)，調(diào)節(jié)植物的光周期以及引起植物花序生熱等。SA 對植物的生理作用是多方面的，并且不同濃度的 SA對不同植物種類、同一種類的不同品種 和同一品種的不同器官作用存在差異，隨著對SA生理效應(yīng)的深入研究和SA作用 機(jī)制的不斷揭示，SA在植物上的應(yīng)用將更加廣泛。2 水楊酸與植物作用研究存在的問題及

21、趨勢2.1 SA 的調(diào)節(jié)作用及相應(yīng)的機(jī)制SA 可能通過多種途徑來調(diào)節(jié)植物的各種生理代謝過程，從而達(dá)到不同的生理效應(yīng)，而且不同植物或相同植物的不同組織在SA誘導(dǎo)植物抗病性的機(jī)制上均可能有所不同，SABP勺多樣性也證明了這點。值得注意的是， 已經(jīng)發(fā)現(xiàn)CAT/SOD 的各種同工酶存在SA不敏感的類型，那么APX及SA其他的靶酶也可能存在類似 的現(xiàn)象；而且也不排除病原物侵染后會調(diào)節(jié)植物對SA的敏感性，甚至還會發(fā)現(xiàn)與SA親和力更大的SABP這些都值得今后進(jìn)一步進(jìn)行研究。2.2 SA 與其他體內(nèi)信號物質(zhì)的相互關(guān)系植物通過長期的進(jìn)化獲得了一套完整的防御系統(tǒng)，任何一種信號物質(zhì)都只是植物防衛(wèi)系統(tǒng)中的一部分，各種

22、信號分子更是相互聯(lián)系，組成一個有機(jī)的整體。因此，SA與其他體內(nèi)信號物質(zhì)的相互關(guān)系也需進(jìn)行更深入的研究。2.3 如何調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的SA水平以誘導(dǎo)植物的抗病性由于SA不僅能誘導(dǎo)植物對病毒、真菌及細(xì)菌等病原生物產(chǎn)生廣譜而持久的抗性，而且能誘導(dǎo)植物對逆境如低溫、高溫、鹽脅迫、干旱、紫外線輻射等產(chǎn)生抗性，所以可以通過調(diào)節(jié)體內(nèi)SA代謝的基因表達(dá),提高體內(nèi)的SA水平?；驈哪?種植物或微生物中篩選出生產(chǎn) SA的特定基因并導(dǎo)人植物中，從而培育出遺傳上 穩(wěn)定、 對多種病原生物和逆境有理想抗性的轉(zhuǎn)基因植物，是今后植物抗病生理和分子生物學(xué)研究的熱點之一。而新型誘導(dǎo)劑的開發(fā)，必將為植物保護(hù)和植物病害治理開辟一個嶄新的領(lǐng)域，減少有毒農(nóng)藥的使用，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中將會產(chǎn)生巨大的經(jīng)濟(jì)效益和社會效益。參考文獻(xiàn)：1 丁秀英，張軍，蘇寶林水楊酸在植物抗病中的作用J 植物學(xué)通報，2001 ， 18(2) ：163 1682 陶宗婭， 鄒琦， 彭濤等 水