初一化學(xué)上學(xué)期考試76

1、3.理想氣體恒溫可逆過程 4.理想氣體絕熱可逆過程 2.7 相變化過程 1.相變焓 2.相變焓與溫度的關(guān)系 一個dSpm-依賴性等位基因在其附近（而不在基因中）含有一個插入序列。這個插入序列提供了一個增強子，它可以激活位于受體座位的基因的啟動子。在dSpm因子上的抑制和依賴的存在取決于一個自主因子Spm因子tnpA基因的反式作用產(chǎn)物與這個因子末端的順式作用位點間的相互作用。因此在蛋白質(zhì)和此因子末端之間的單個相互作用不是抑制就是激活受體基因上游或者受體基因中的靶座位。無論靶座位點否依賴這種因子。Spm因子從完全活化到隱蔽在此范圍內(nèi)以各種狀態(tài)存在。隱蔽因子是沉默的，既不轉(zhuǎn)座也不激活dspm因子。一

2、個潛伏的因子可以通過和完全活化的Spm因子的相互作用而轉(zhuǎn)變或恢復(fù)成活性狀態(tài)。失活是由于在轉(zhuǎn)錄起始是附近的序列被甲基化而導(dǎo)致的。果蠅P因子在雜種不育中起何作用？雜種不育與物種形成有何關(guān)系？答：在和M雌果蠅雜交中P型雄果蠅的任何一條染色體都能導(dǎo)致不育。重組染色體的貢獻表明，在每條P型雄果蠅染色體中的各區(qū)域也都導(dǎo)致不育。這表明P雄果蠅具有大量的P因子（P factors），這個因子存在于很多不同的染色體位置上。這些位置在P品系的個體之間也是不同的。而在M雌果蠅的染色體上都沒有這種P因子。通過對雜種不育果蠅的W突變體的DNA作圖發(fā)現(xiàn)，不育是P因子的存在所致導(dǎo)的。所有的突變都是由于W位點插入了DNA片段

3、。這個插入順序被稱為P因子（P element）。雜種不育減少了品種間的雜交，是新種形成途徑的一個步驟。如果雜種不育系統(tǒng)是在某些地理位置通過轉(zhuǎn)座產(chǎn)生的。另一些因子可能是在其它某些地理位置產(chǎn)生的不同系統(tǒng)。兩個不同區(qū)域的果蠅同是兩個不同的系統(tǒng)而將產(chǎn)生雜種不育。若這一表現(xiàn)使它們之間雜種不育那么群體將出現(xiàn)隔離，進一步的隔離可能還會發(fā)生，多個雜種不育系統(tǒng)導(dǎo)致它們之間不能交配而形成新種。第36章 RNA的生物合成和加工比較四類聚合酶性質(zhì)和作用的異同（四類聚合酶是：DNA指導(dǎo)的DNA聚合酶，DNA指導(dǎo)的RNA聚合酶，RNA指導(dǎo)的RNA聚合酶，RNA指導(dǎo)的DNA聚合酶）答：DNA指導(dǎo)的DNA聚合酶是 以DNA

4、為復(fù)制模板，從將DNA由5'端點開始復(fù)制到3'端的酶。DNA指導(dǎo)的DNA聚合酶的共同特點是：（1）需要提供合成模板；（2）不能起始新的DNA鏈，必須要有引物提供3'OH；（3）合成的方向都是5'3'（4）除聚合DNA外還有其它功能。所有原核和真核的DNA聚合酶都具有相同的合成活性，都可以在3'OH上加核苷酸使鏈延伸，其速率為1000 Nt/min。加什么核苷酸是根據(jù)和模板鏈上的堿基互補的原則而定的。 DNA指導(dǎo)的RNA聚合酶（RNA polymerase）:以一條DNA鏈或RNA為模板催化由核苷-5-三磷酸合成RNA的酶。RNA聚合酶（RNA p

5、olymerase）的作用是轉(zhuǎn)錄RNA。有的DNA指導(dǎo)的RNA聚合酶有比較復(fù)雜的亞基結(jié)構(gòu)。RNA指導(dǎo)的RNA聚合酶或RNA復(fù)制酶是在某些RNA病毒中有以病毒RNA為模板催化RNA合成的酶。RNA復(fù)制酶催化的合成反應(yīng)是以RNA為模板，由5向3方向進行RNA鏈的合成。RNA復(fù)制酶缺乏校對功能的內(nèi)切酶活性，因此RNA復(fù)制的錯誤率較高，RNA復(fù)制酶只是特異地對病毒的RNA起作用，而宿主細胞的RNA一般并不進行復(fù)制。RNA指導(dǎo)的DNA聚合酶是反轉(zhuǎn)錄酶，具有三種酶活性，即RNA指導(dǎo)的DNA聚合酶，RNA酶，DNA指導(dǎo)的DNA聚合酶。原核生物RNA聚合酶是如何找到啟動子的？真核生物聚合酶與之相比有何異同？答

6、：原核生物RNA聚合酶是在亞基引導(dǎo)下識別并結(jié)合到啟動子上的。不同類型的亞基識別不同類型的啟動子。真核生物RNA聚合酶自身不能識別和結(jié)合到啟動子上，而需要在啟動子上由轉(zhuǎn)錄因子和RNA聚合酶裝配成活性轉(zhuǎn)錄復(fù)合物才能起始轉(zhuǎn)錄。何謂啟動子？保守序列與共有序列的概念是否一樣？Pribnow框與啟動子之間是何關(guān)系？答：啟動子是指RNA聚合酶識別、結(jié)合和開始轉(zhuǎn)錄的一段DNA序列。保守序列與共有序列的概念的含意基本相同。保守序列間相似度高，但不一定相同，面共有序列是相同的，共有序列可理解為是一種特殊的保守序列。Pribnow框是啟動子序列的一部分。真核生物三類啟動子各有何特點？答：真核生物有三種RNA聚合酶：

7、RNA聚合酶I、II、III，分別轉(zhuǎn)錄rRNA、mRNA、tRNA和小分子RNA。與之對應(yīng)，有三種類型的啟動子。類型I：類啟動子負責轉(zhuǎn)錄編碼核糖體RNA的多順反子轉(zhuǎn)錄本。脊椎動物RNA聚合酶I的啟動子有兩部分組成，包括轉(zhuǎn)錄起點附近的核心啟動子(core promoter) ，和起點5上游100bp左右的上游控制元件(upstream control element,UCE)。核心啟動子從-45到+20，負責轉(zhuǎn)錄的起始。UCE從-180延伸到-107，此區(qū)可增加核心元件的轉(zhuǎn)錄起始的效率。RNA Pol 需要2種輔助因子：UBF1（上游結(jié)合因子1）是一個單鏈多肽，它可以和核心區(qū)UCE的G.C豐富區(qū)

8、結(jié)合。SL1因子， SL1含有4個蛋白，其中之一稱TATA框結(jié)合蛋白（TBP）。SL1本身對這種啟動子來說并非是特異的，但一旦UBF1和DNA結(jié)合了，那么SL1就可以協(xié)同結(jié)合在DNA上。當這兩個因子都結(jié)合上了RNA聚合酶才能和核心啟動子結(jié)合起始轉(zhuǎn)錄。類型II： RNA聚合酶的啟動子RNA聚合酶的啟動子有三個保守區(qū)：（1）、 TATA框（Hogness框）中心在-25至-30，長度7bp左右。堿基頻率：T82 A97 A85 A63 （T37 ）A83 A50（T37 ）（全為A-T，少數(shù)含有一個G-C對）。此序列功能：使DNA雙鏈解開，并決定轉(zhuǎn)錄的起點位置，失去TATA框，轉(zhuǎn)錄將可能在許多位點

9、上開始。TATA框的改變或缺失，直接影響DNA與酶的結(jié)合程度，會使轉(zhuǎn)錄起始點偏移，因此，TATA是絕大多數(shù)真核基因正確表達所必需的。由于RNA聚合酶分子有相對固定的空間結(jié)構(gòu)，同此框的結(jié)合位點和轉(zhuǎn)錄反應(yīng)催化位點的距離，決定了起始位點的正確選擇。啟動子特定序列和酶的正確結(jié)構(gòu)，這兩者把酶置于一種正確的構(gòu)象中，決定了識別的正確性和轉(zhuǎn)錄起始的正確性。（2）、 CAAT框中心在-75處，9bp，共有序列GGT（G）CAATCT功能：與RNA聚合酶結(jié)合。（3）、 GC框在CAAT框上游，序列GGGCGG，與某些轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合。CAAT和GC框均為上游序列，對轉(zhuǎn)錄的起始頻率有較大影響。類型III ：是由不同的轉(zhuǎn)

10、錄因子以不同的方法來識別的。5S RNA和tRNA都屬于RNA 聚合酶啟動子，但它們比較特殊，位于起始位點的下游的轉(zhuǎn)錄區(qū)內(nèi)，因此也稱為下游啟動子（downstream promoter）或基因內(nèi)啟動子（intragenenic promoter）或稱為內(nèi)部控制區(qū)（internal control region ,ICR）。snRNA基因的啟動子和常見的啟動子一樣位于起始位點的上游，稱為上游啟動子（upstream type 0f promoter）。下游啟動子又可分為1 型和2型。1型內(nèi)部啟動子含有兩個分開的boxA（T G G C N N A G T G G）和boxC（C G G T C

11、G A N N C C）序列。而型內(nèi)部啟動子含有兩個分開的boxA和boxB。2型內(nèi)部啟動子中boxA和boxB之間的距離較寬。通常有功能的此類啟動子中的兩個box就不能緊緊連在一起。在1型內(nèi)部啟動子中（5SRNA基因啟動子）TFA結(jié)合在C框上，使TFC結(jié)合在C框下游。在型內(nèi)部啟動子中TF C的結(jié)合使TF B依次結(jié)合在起始位點的近上游。TF B結(jié)合在起始位點上并和TF C相連。RNA聚合酶的上游啟動子有3個上游元件，這些元件僅在snRNA啟動子中被發(fā)現(xiàn)，有的SnRNA是由RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄，有的是由RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄。這些上游元件在一定程度上和pol的啟動子相似。TATA元件看來和特異的聚合酶結(jié)合

12、上游啟動子轉(zhuǎn)錄起始發(fā)生在起始點上游的一個很短的區(qū)域中，且含有TATA框。次近端序列元件（proximal sequence element,PSE）和八聚體（OCT）元件的存在大大增加了轉(zhuǎn)錄效率，結(jié)合在這些元件上的轉(zhuǎn)錄因子相互協(xié)同作用。TATA元件是供TBP識別的，TBP亞基本身識別DNA序列，其結(jié)合的其他蛋白有的可和RNA聚合酶結(jié)合，有的對RNA聚合酶特異，這就可以解釋為什么RNA聚合酶和這些啟動子特異結(jié)合。TBP及其結(jié)合蛋白的功能是使RNA聚合酶正確地結(jié)合在起始位點上。何謂終止子和終止因子？依賴于 rho 的轉(zhuǎn)錄終止信號是如何傳遞給RNA聚合酶的？答：提供轉(zhuǎn)錄終止信號的一段 DNA 序列，

13、叫終止子。協(xié)助 RNA 聚合酶識別終止子的蛋白質(zhì)輔助因子，叫終止因子。Rho結(jié)合在新生成的RNA鏈上，借助消解NTP所獲得的能量沿RNA鏈移動。RNA酶遇到終止子時發(fā)生暫停，使Rho得以追上酶，并與之相互作用，造成釋放RNA。何謂時序調(diào)控？何為適應(yīng)調(diào)控？分別對原核生物和真核生物的轉(zhuǎn)錄調(diào)控舉例加以說明。答：在細胞的生長、發(fā)育和分化過程中，遺傳信息的表達可按一定的時間程序發(fā)生變化，而且隨著細胞內(nèi)外環(huán)境條件的改變而加以調(diào)整，這就是時序調(diào)控和適應(yīng)調(diào)控。例子1：真核 RNA 聚合酶不能單獨識別、結(jié)合啟動子，而是先由基本轉(zhuǎn)錄因子 TF D 組成成分 TBP 識別 TATA 盒或啟動元件，并有 TF A 參

14、與結(jié)合，形成 TF D- 啟動子復(fù)合物；繼而在 TG AF 等參與下， RNA 聚合酶與 TF D 、 TF B 聚合，形成一個功能性的前起始復(fù)合物。在幾種基本轉(zhuǎn)錄因子中， TF D 是唯一具有位點特異的 DNA 結(jié)合能力的轉(zhuǎn)錄因子，在上述有序的組裝過程起關(guān)鍵性指導(dǎo)作用。這樣形成的前起始復(fù)合物尚不穩(wěn)定，也不能有效啟動 mRMA 轉(zhuǎn)錄。然后由結(jié)合在增強子上的轉(zhuǎn)錄激活因子直接或間接與 TF D 結(jié)合，從而影響前起始復(fù)合物的形成、穩(wěn)定性以及 RNA 聚合酶的活性。例子2：在沒有乳糖存在時，乳糖操縱子處于阻遏狀態(tài)。此時，基因列在P啟動序列操縱下表達的乳糖阻遏蛋白與O序列結(jié)合，故阻斷轉(zhuǎn)錄啟動。阻遏蛋白的

15、阻遏作用并非絕對，偶有阻遏蛋白與O序列解聚。因此，每個細胞中可能會有寥寥數(shù)分子半乳糖苷酶、透酶生成。當有乳糖存在時，乳糖操縱子即可被誘導(dǎo)。真正的誘導(dǎo)劑并非乳糖本身。乳糖經(jīng)透酶催化、轉(zhuǎn)運進入細胞，再經(jīng)原先存在于細胞中的少數(shù) -半乳糖苷酶催化，轉(zhuǎn)變?yōu)閯e乳糖。后者作為一種誘導(dǎo)劑分子結(jié)合阻遏蛋白，使蛋白構(gòu)型變化，導(dǎo)致阻遏蛋白與O序列解離、發(fā)生轉(zhuǎn)錄，使-半乳糖苷酶分子增加 1000倍。簡要說明原核生物和真核生物轉(zhuǎn)錄調(diào)控的主要特點。答：原核生物和真核生物轉(zhuǎn)錄調(diào)控的主要特點有：原核生物功能相關(guān)基因常組織在一起構(gòu)成操縱子，作為基因表達和調(diào)節(jié)的單位，真核生物不組成操縱子，每個基因都有自己的基本啟動子和調(diào)節(jié)單元，

16、單獨進行轉(zhuǎn)錄，相關(guān)基因間也可進行協(xié)同調(diào)節(jié)；原核生物只有少數(shù)種類的調(diào)節(jié)單元，真核生物調(diào)節(jié)單元眾多，包括組成型元件、可誘導(dǎo)元件以及增強子等；無論是原核還是真核生物，其轉(zhuǎn)錄受反式調(diào)節(jié)因子所調(diào)節(jié)；真核生物的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)涉及到染色質(zhì)改型，原核生物不存在染色質(zhì)水平的調(diào)節(jié)。轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子的結(jié)構(gòu)有何特點？答：轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子分類。轉(zhuǎn)錄因子，分為兩類：基本轉(zhuǎn)錄因子是RNA聚合酶結(jié)合啟動子所必需的一組因子，為所有mRNA轉(zhuǎn)錄起動共有特異轉(zhuǎn)錄因子為個別基因轉(zhuǎn)錄所必需，決定該基因的時間、空間特異性表達，包括轉(zhuǎn)錄激活因子和抑制因子。所有轉(zhuǎn)錄因子至少包括兩個結(jié)構(gòu)域：DNA結(jié)合域和轉(zhuǎn)錄激活域；此外，很多轉(zhuǎn)錄因子還包含一個介導(dǎo)蛋白質(zhì)-

17、蛋白質(zhì)相互作用的結(jié)構(gòu)域，最常見的是二聚化結(jié)構(gòu)域。DNA結(jié)合域通常由60100個氨基酸殘基組成。最常見的DNA結(jié)合域結(jié)構(gòu)形式是鋅指結(jié)構(gòu)和堿性螺旋。類似的堿性DNA結(jié)合域多見于堿性亮氨酸拉鏈和堿性螺旋-環(huán)-螺旋。轉(zhuǎn)錄激活域由30-100個氨基酸殘基組成。根據(jù)氨基酸組成特點，轉(zhuǎn)錄激活域又有酸性激活域、谷氨酰胺富含區(qū)域及脯氨酸富含區(qū)域。介導(dǎo)二聚化的結(jié)構(gòu)域二聚化作用與亮氨酸拉鏈、螺旋-環(huán)-螺旋結(jié)構(gòu)有關(guān)。比較啟動子上游元件增強子和絕緣子的作用特點。答：增強子是遠離轉(zhuǎn)錄起始點、決定基因的時間、空間特異性表達、增強啟動子轉(zhuǎn)錄活性的DNA序列，其發(fā)揮作用的方式通常與方向、距離無關(guān)，可位于轉(zhuǎn)錄起始點的上游或下游。

18、從功能上講，沒有增強子存在，啟動子通常不能表現(xiàn)活性；沒有啟動子時，增強子也無法發(fā)揮作用。絕緣子是一種長約幾十到幾百個核苷酸對的調(diào)控序列，通常位于啟動子同鄰近基因的正調(diào)控元件(增強子)或負調(diào)控元件(沉默子)之間(圖5-22)。絕緣子本身對基因的表達既沒有正效應(yīng)，也沒有負效應(yīng)，其作用只是不讓其他調(diào)控元件對基因的活化效應(yīng)或失活效應(yīng)發(fā)生作用。什么是染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)域？它有哪些控制位點？答：染色質(zhì)上具有特定結(jié)構(gòu)和功能的區(qū)域，叫染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)域。它有3種類型的控制位點：基因座控制區(qū)，絕源子，基質(zhì)附著位點。目前有哪些重要的RNA合成抑制劑已在臨床上用作抗癌藥物抗病毒藥物和治療艾滋病的藥物？其作用機制是什么？答：目

19、前在臨床上應(yīng)用的RNA合成抑制劑可分為3類，一是嘌呤和嘧啶類似物，如6 巰基嘌呤、5 尿嘧啶等，它們可作為核苷酸代謝頡頏物而抑制核苷酸前體的合成；二是DNA模板功能的抑制物如烷化劑、放線菌素等，它們通過與DNA結(jié)合而改變DNA的功能；三是RNA酶抑制劑，如利福霉素、利鏈菌素等，它們與RNA酶結(jié)合并影響其功能。為什么RNA轉(zhuǎn)錄后加工比任何生物大分子合成后的加工過程都更復(fù)雜？ 答：由于RNA，特別是真核生物的RNA分子在轉(zhuǎn)錄后必須在其頭和尾部加上帽子和多聚尾巴結(jié)構(gòu)；5，端往往有調(diào)控序列，基因往往是被內(nèi)含子隔斷的斷裂基因，在轉(zhuǎn)錄后必須進行剪切、拼接和重編碼。因此與其它生物大分子相比，其合成后的加工過

20、程都更復(fù)雜。試述的snoRNA結(jié)構(gòu)和作用。 答：核仁小RNA（snoRNA），是近來生物學(xué)研究的熱點，由內(nèi)含子編碼。富含AT，有boxC和boxD結(jié)構(gòu)元素。核仁小RNA有多種功能，反義snoRNA指導(dǎo)rRNA核糖甲基化。核仁小RNA與其它RNA的處理和修飾有關(guān)，如核糖體和剪接體核小RNA、gRNA等。核仁小RNA是一個與特性化的非編碼RNA相關(guān)的大家族。為什么真核生物要先轉(zhuǎn)錄內(nèi)含子然后再將其切除？此題目本身值得商榷，理由如下：關(guān)于內(nèi)含子的功能，有2種不同看法。一種見解認為，內(nèi)含子是在進化中出現(xiàn)和消失的，內(nèi)含子如果有功能，只不過是有利于物種的進化選擇。例如細菌丟失了內(nèi)含子， 可以使染色體變小和復(fù)

21、制速度加快。真核生物保留內(nèi)含子，則可以產(chǎn)生外顯子移動，有利于真核生物在適應(yīng)環(huán)境改變時能合成功能上有差異而結(jié)構(gòu)上只有微小差異的蛋白質(zhì)。另一些學(xué)者則力圖證明內(nèi)含子在基因表達中有調(diào)控功能。例如，現(xiàn)在已知道某些遺傳性疾病，其變異是發(fā)生在內(nèi)含子而不在外顯子。有些內(nèi)含子在調(diào)控基因表達的過程中起作用，有些內(nèi)含子還能為酶編碼。為了更精細地研究內(nèi)含子，現(xiàn)在對內(nèi)含子的分類有兩種方法。1按基因的類型分為四類第I類內(nèi)含子：主要存在于線粒體、葉綠體及某些低等真核生物的rRNA基因。第類內(nèi)含子：也發(fā)現(xiàn)于線粒體、葉綠體，但轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物是mRNA。I、類內(nèi)含子中，已發(fā)現(xiàn)相當一部分是屬于自身剪接的內(nèi)含子，由RNA分子起酶的作用而催

22、化剪接（見下述）。第類內(nèi)含子：是常見的形成套索結(jié)構(gòu)后剪接的內(nèi)含子，大多數(shù)mRNA的基因有此類內(nèi)含子。第類內(nèi)含子：是tRNA的基因及其初級轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物中的內(nèi)含子，剪接過程需酶及ATP。2從中斷基因線性表達的方式，有人又把內(nèi)含子分為翻譯前、翻譯繞過、翻譯后刪除三種：翻譯前刪除內(nèi)含子：就是上述典型的、常見的內(nèi)含子，在RNA加工中被除去；翻譯繞過式內(nèi)含子：這些內(nèi)含子不被剪接刪除，但一般不翻譯。在特定條件下卻可翻譯出有調(diào)控功能的、在原有外顯子插入了一段氨基酸序列的蛋白質(zhì)；翻譯后刪除內(nèi)含子：這是把蛋白質(zhì)翻譯后加工也算人內(nèi)含子的概念中來。例如圖117胰島素的C肽是不存在于有活性的胰島素分子上的，如按這一定義，C

23、基因也可認為是內(nèi)含子。類似的翻譯后加工情況，在真核生物是很常見的。RNA拼接可分為哪幾種類型？其作用特點是什么？答：RNA拼接的類型有：（1）類型自我拼接。特點是只要1價、2價陽離子和鳥苷存在即可自行發(fā)生，無需供給能量和酶的催化。（2）類型自我拼接。特點是能自我拼接，但不需要鳥苷。（3）核mRNA拼接體的拼接。特點是由內(nèi)含子自我催化完成。（4）核tRNA的酶促拼接。特點是需要內(nèi)切酶和連接酶等，需要消耗能量。RNA拼接和編輯對真核生物的進化有何作用？答：RNA拼接和編輯是在生物進化歷史是形成的，RNA拼接和編輯可消除移碼突變等基因突變的危害，增加了基因產(chǎn)物的多樣性，還可能使基因產(chǎn)物獲得新的結(jié)構(gòu)和

24、功能，有利于生物進化。校正tRNA可以消除錯義 、無義和移碼突變帶來的危害，但它是否會將正確的密碼子翻譯錯誤？答：對基因或密碼子反密碼子上發(fā)生某種突變，能以"代償"或校正原有突變所產(chǎn)生的不良后果的tRNA稱為校正tRNA，這種tRNA上反密碼子的突變稱為校正突變。校正突變可為二類:一是發(fā)生在同一基因內(nèi)，但不在該基因的同一部位，稱為基因內(nèi)突變校正(Intragenic suppression);二是發(fā)生在另一基因內(nèi)，稱為基因間突變校正(Intergenic suppression)。在某些情況下，校正tRNA可能會將正確的密碼子翻譯錯誤。簡要說明RNA功能的多樣性。答：RNA

25、在遺傳信息的翻譯中起著決定作用；RNA具有重要的催化功能和其它持家功能；RNA轉(zhuǎn)錄后加工和修飾依賴于各類小RNA和其蛋白質(zhì)復(fù)合物；RNA對基因表達和細胞功能有重要的調(diào)節(jié)作用；RNA在生物進化中起重要的作用。RNA復(fù)制酶如何調(diào)節(jié)病毒RNA復(fù)制與翻譯 、正鏈與負鏈合成的關(guān)系？答：又稱RNA指導(dǎo)的RNA聚合酶，為以RNA為模板合成RNA的酶，存在于某些RNA病毒中，其底物和作用方式均與DNA指導(dǎo)的RNA聚合酶相似。RNA聚合酶通常由多個亞基組成，有復(fù)雜的高級結(jié)構(gòu)。RNA聚合酶是通過其高級結(jié)構(gòu)的變化來調(diào)節(jié)病毒RNA復(fù)制與翻譯 、正鏈與負鏈合成的。逆轉(zhuǎn)錄病毒前病毒的長末端重復(fù)是如何形成的？它有何意義？答

26、：逆轉(zhuǎn)錄病毒前病毒的長末端重復(fù)是在逆轉(zhuǎn)錄過程中，負鏈DNA重復(fù)合成U/3 R/ - U5形成的。 這些長末端重復(fù)可幫助轉(zhuǎn)錄病毒以類似轉(zhuǎn)座的方式整合進宿主DNA中。21.為什么逆轉(zhuǎn)座子只存在于真核生物中?它有何生物學(xué)意義？答：在轉(zhuǎn)座過程中需要以RNA為中間體，經(jīng)逆轉(zhuǎn)錄再分散到基因組中的轉(zhuǎn)座子，叫逆轉(zhuǎn)座子。由于只有真核生物能完全滿足逆轉(zhuǎn)座子存在的條件（逆轉(zhuǎn)錄酶、整合酶，重復(fù)序列等），所以逆轉(zhuǎn)座子只存在于真核生物中。逆轉(zhuǎn)座子的生物學(xué)意義：影響所在位點或鄰近基因的活性；成為基因組的不穩(wěn)定因素，促進基因重組；促進生物進化。第37章 遺傳密碼DNA分子的哪些性質(zhì)使其適宜作為遺傳信息的攜帶物質(zhì)？答：DNA是

27、由4種脫氧核苷酸殘基按一定順序彼此用3，5-磷酸二酯鍵相連構(gòu)成的長鏈。大多數(shù)DNA含有兩條這樣的長鏈，按腺膘呤與胸腺嘧啶配對、鳥膘呤與胞嘧啶配對的原則形成彼此互補的雙中螺旋結(jié)構(gòu)，因此，可以其中的任一條鏈為模版，復(fù)制出跟親代一樣的子代DNA鏈，將遺傳信息傳遞給下一代；組成DNA的4種脫氧核苷酸，每3個組，可組成64個密碼子，足以編碼存在于生物中的氨基酸；另外，相較于RNA等其它生物大分子，DNA的理化性質(zhì)比較穩(wěn)定。DNA分子的這些性質(zhì)使其適宜作為遺傳信息的攜帶物質(zhì)。RNA的主要功能是什么？RNA轉(zhuǎn)錄后的一系列加工有何生物意義？答：RNA的主要功能是通過轉(zhuǎn)錄和翻譯，將生物貯藏在DNA中的遺傳信息傳

28、遞給蛋白質(zhì)，從而實現(xiàn)遺傳信息的生物學(xué)功能。RNA轉(zhuǎn)錄后的一系列加工可使RNA轉(zhuǎn)錄后的初產(chǎn)物變成成熟的、有功能的RNA，有些加工還可改變RNA攜帶的遺傳信息。Crick等如何證明遺傳密碼的基本單位是核苷酸三聯(lián)體？答：Crick等研究T4噬菌體 位點 A和B 兩個順反子變異的影響， 這兩個基因與噬菌體能否感染大腸桿菌菌株有關(guān)。 吖啶類染料是扁平的雜環(huán)分子，可插入DNA兩堿基對之間而引起DNA插入或丟失核苷酸。 該位點缺失一個核苷酸或插入一個核苷酸的突變體 缺失兩個 或 插入兩個核苷酸的突變體重組得到的重組體是嚴重缺陷性的，不能感染大腸桿菌菌株，該位點缺失三個核苷酸或插入三個核苷酸的突變體能表現(xiàn)正常

29、的功能，但該位點缺失四個核苷酸或插入四個核苷酸的突變體卻是嚴重缺陷性的。據(jù)此，Crick等證明遺傳密碼的基本單位是核苷酸三聯(lián)體。如何理解基因與蛋白質(zhì)的共線性？RNA的拼接 、剪輯與再編碼對共線性概念有何影響？答：根據(jù)“中心法則”，基因中DNA的組成順序決定了轉(zhuǎn)錄后RNA的組成順序，RNA的組成順序決定了翻譯成的蛋白質(zhì)的組成順序，這就是基因與蛋白質(zhì)的共線性關(guān)系。RNA的拼接 、剪輯與再編碼可能會改變基因攜帶的遺傳信息的表達，產(chǎn)生新的遺傳信息，糾正譯碼環(huán)節(jié)的一些錯誤，是對基因與蛋白質(zhì)的共線性關(guān)系的發(fā)展和補充。遺傳密碼是如何破譯的？ 答：第一個用實驗給遺傳密碼以確切解答的是德國出生的美國生物化學(xué)家尼

30、倫貝格（M.W.Nirenberg，1927）。1961年他和另一位德國科學(xué)家馬太（Heinrich Matthaei）在美國國家衛(wèi)生研究院的實驗室內(nèi)發(fā)現(xiàn)了苯丙氨酸的密碼是RNA上的尿嘧啶（UUU）。他們在用大腸桿菌的無細胞提取液研究蛋白質(zhì)的生物合成問題時發(fā)現(xiàn)：當向這個提取液中加進核酸，則合成了蛋白質(zhì)；當用由單一的尿嘧啶組成的核酸長鏈加進這個提取液中，則產(chǎn)生了由單一苯丙氨酸組成的多肽長鏈。這個結(jié)果立即震動了科學(xué)界。但是測定其他氨基酸的密碼需要各種各樣的堿基組合，而當時這種組合并不是很容易得到的，它需要一種多核苷酸磷酸化酶。美國另一位西班牙血統(tǒng)的生物化學(xué)家奧喬亞（Ochoa，Severo，190

31、5）于1955年發(fā)現(xiàn)了多核苷酸磷酸化酶（PNP酶）幫助了尼倫貝格合成了同聚核苷酸多聚U（PolyU）（奧喬亞因發(fā)現(xiàn)此酶而獲得1959年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎）。當他將多聚U作為模板加入到無細胞體系中時，那就是只有加有標記苯丙氨酸所產(chǎn)生的那一試管蛋白質(zhì)沉淀具有放射性。而加其他標記氨基酸的各管則均無放射性進入沉淀。于是，第一個密碼便被破譯出來，即UUU是苯丙氨酸的密碼子。用同樣的方式以其他多聚核苷酸作為模板，又測出CCC是脯氨酸的密碼子，AAA是賴氨酸的密碼子。多聚G的氨基酸密碼子當時用此法測定時遇到困難，未能測出。在取得第一階段突破性成果之后，尼倫貝格用混合的核苷酸制備人工合成的mRNA模板，分別

32、測試其作用。用2種或3種不同的核苷酸制備mRNA模板時，PNP酶合成的產(chǎn)物都是雜聚物，其中核苷酸的順序是隨機的，無法預(yù)測。但各種三聯(lián)體出現(xiàn)的相對幾率則是可以推算出來的。在測定了各種標記氨基酸參入蛋白質(zhì)的量之后，將其相對參入量和三聯(lián)體出現(xiàn)的幾率加以比較，即可知道每種三聯(lián)體相對應(yīng)的是那一種氨基酸。此法的應(yīng)用有局限性，密碼子中不同核苷酸的比例固然可以推測出來，但是它們的排序卻不能確定；盡管如此編碼的范圍還是大大縮小了。后來又發(fā)現(xiàn)有些密碼子具有重復(fù)性，即一種氨基酸可以有多種密碼子，但是每一種密碼子只編碼一種氨基酸。為了搞清密碼子中核苷酸順序，尼倫貝格巧妙地設(shè)計了第三階段的實驗。他采用的是核糖體結(jié)合法新

33、技術(shù)，并加入的模板一律改為具有一定順序的單個三聯(lián)體。實驗仍在無細胞體系中進行。他們的小組合成了全部64種單個的、順序固定的三聯(lián)體密碼。實驗結(jié)果能使50種密碼子所對應(yīng)的氨基酸能確定下來。實驗中發(fā)現(xiàn)，有三個密碼子并不編碼任何氨基酸，后來知道它們是終止信號。還知道甲硫氨酸的密碼子可兼作起始信號。完整的密碼子表，到1963年由與尼倫貝格共獲1968年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎的霍拉納（Khorana，Har Gobind，1922）利用其他技術(shù)加以確定的。何謂密碼的簡并行和變偶性？二者有何關(guān)系？答：同一種氨基酸有兩個或多個密碼子的現(xiàn)象，叫密碼的簡并性。tRNA上的反密碼子與mRNA密碼子配對時，密碼子第一位

34、、第二位堿基配對是嚴格的，第三位堿基可以有一定的變動，這種現(xiàn)象，叫變偶性。變偶性可理解為是對密碼的簡并性的一種修正。為什么只要32種tRNA就能識別通用遺傳密碼中61個編碼氨基酸的密碼子？而在線粒體中只要22種tRNA就能識別全部氨基酸的密碼子？答：由于密碼子變偶性的存在，只要32種tRNA就能識別通用遺傳密碼中61個編碼氨基酸的密碼子。在線粒體中只要22種tRNA就能識別全部氨基酸的密碼子，這是由于密碼的通用性和變異性造成的。何謂密碼的通用性和變異性？試分析線粒體遺傳密碼的特點。答：密碼的通用性是指不同的生物密碼子基本相同，即共用一套密碼子。密碼的變異性是指線粒體DNA(mtDNA),還有原

35、核生物支原體等少數(shù)生物基因密碼有一定變異。哺乳動物mtDNA的遺傳密碼與通用遺傳密碼有以下區(qū)別：UGA不是終止信號，而是色氨酸的密碼；多肽內(nèi)部的甲硫氨酸由AUG和AUA兩個密碼子編碼，起始甲硫氨酸由AUG，AUA，AUU和AUC四個密碼子編碼；AGA，AGG不是精氨酸的密碼子，而是終止密碼子，線粒體密碼系統(tǒng)中有4個終止密碼子（UAA，UAG，AGA，AGG）；有4組密碼子其氨基酸特異性只決定于三聯(lián)體的前兩位堿基，它們由一種tRNA即可識別；線粒體密碼子特殊的變偶規(guī)則使它只要22種tRNA就可識別全部的氨基酸。為什么遺傳密碼的編排具有防錯的效果？答：在遺傳密碼表中，氨基酸的極性通常由密碼子的第二

36、位堿基決定，簡并性由第三位堿基決定。這種分相使得密碼子中一個堿基被更換，其結(jié)果或是仍然編碼欺上相同的氨基酸，或是以理化性質(zhì)最接近的氨基酸取代。從而將基因突變的危害降至最低程度，即這樣的編排有一定的防錯效果。舉例說明遺傳密碼的翻譯受上下文的影響。答：在有些情況下，密碼子的含義可隨上下文的不同而改變。如在大腸桿菌中，有時纈氨酸密碼子GUG和亮氨酸密碼子UUC也可被用作起始密碼子，當其位于特殊mRNA翻譯的起始位置時，可被起始tRNA所識別。第38章 蛋白質(zhì)合成及轉(zhuǎn)運mRNA的概念是如何形成的？如何證實的？答：（一）信使RNA概念的提出信使RNA(messenger RNA, mRNA)的發(fā)現(xiàn)在分子

37、生物學(xué)的發(fā)展中是一重大事件。由于其在細胞總RNA中所占比例很小，很難把它分離出來。mRNA的概念首先是從理論上提出來的，然后再用實驗得到證實。F. Jacob和J. Monod早在1961年就提出mRNA的概念。他們認為，既然蛋白質(zhì)是在胞質(zhì)中合成的，而編碼蛋白質(zhì)的信息載體DNA卻在胞核內(nèi)，那么必定有一種中間物質(zhì)用來傳遞DNA上的信息。他們在研究大腸桿菌中與乳糖代謝有關(guān)酶類的生物合成時發(fā)現(xiàn)，誘導(dǎo)物如異丙基硫代半乳糖苷(-isopropylthiogalaotoside， IPTG)的加入，可以立刻使酶蛋白的合成速度增加上千倍。而誘導(dǎo)物一旦消失，又可使酶蛋白的合成立刻停止。這個實驗結(jié)果給人的啟示是

38、：蛋白質(zhì)合成的模板是一種不穩(wěn)定的物質(zhì)，其半衰期很短。他們對這種信使物質(zhì)的性質(zhì)作了如下的預(yù)言：a信使是一種多核苷酸；b信使的堿基組成應(yīng)與相應(yīng)的DNA的堿基組成相一致；c信使的長度應(yīng)是不同的，因為由它們所編碼的多肽鏈的長度是不同的；d在多肽合成時信使應(yīng)與核糖體作短暫的結(jié)合；e.信使的半衰期很短，所以信使的合成速度應(yīng)該是很快的。所以，這樣的信使可能是一種RNA。但是當時已發(fā)現(xiàn)的兩種RNA（rRNA、tRNA）都不具備這些特性。各種生物的核糖體RNA的大小差異不大，堿基組成的變化也不大。tRNA除了有與rRNA相同的問題以外，它們的分子也太小。所以這兩種RNA都不能勝任信使的功能?？上驳氖钱敃r已有人提

39、出過，細胞內(nèi)有可能存在第三種RNA。在被噬菌體T2感染后的大腸桿菌中，有人發(fā)現(xiàn)有一種新的RNA，它的代謝速度極快，分子大小也參差不齊，堿基組成又與T2DNA相一致。這些特征都符合信使分子的要求。(二)信使RNA的實驗證明 信使RNA的概念提出后，還必須要用實驗來證明這種概念是否正確。為此，S.Brenner，F(xiàn). Jacob和M. Monocl等人設(shè)計了一組實驗。用噬菌體T2感染大腸桿菌后，發(fā)現(xiàn)幾乎所有在細胞內(nèi)合成的蛋白質(zhì)都不再是細胞本身的蛋白質(zhì)，而是噬菌體所編碼的蛋白質(zhì)；這些蛋白質(zhì)的合成速度與細胞總RNA的合成速度無關(guān)；T2感染后不久，細胞中出現(xiàn)了少量半衰期很短的RNA，它們的堿基組成與DNA是一致的。上述這些特性都與他們預(yù)言的信使分子特性十分符合。那么噬菌體的感染又是怎樣將細胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成的方向改變了呢?當時曾提出了兩種假設(shè)。一種認為T2的感染引起了一類新的核糖體的合成，不同的核糖體控制不同的蛋白質(zhì)的合成；另一種假設(shè)認為核糖體并不具有這種特異性，它的功能只不過是從mRNA接受遺傳信息而已。Brenner，Jacob，Meselson等人支持后