作物品質(zhì)形成生理生態(tài)植物生理生態(tài)教學(xué).ppt

第九章 作物的品質(zhì)形成生理生態(tài),3學(xué)時(shí),第九章 作物的品質(zhì)形成生理生態(tài),內(nèi)容提要 一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成； 二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成； 三、油料作物脂肪品質(zhì)的形成； 四、纖維作物纖維素品質(zhì)的形成； 五、糖料作物蔗糖的積累。,第九章 作物的品質(zhì)形成生理生態(tài),重點(diǎn) 1、作物主要品質(zhì)成分形成特點(diǎn)； 2、影響作物主要品質(zhì)形成的內(nèi)外因素。 難點(diǎn) 作物主要品質(zhì)成分形成的相互關(guān)系及調(diào)控。,第九章 作物的品質(zhì)形成生理生態(tài),作物的品質(zhì)可分為：加工品質(zhì)、外觀品質(zhì)、食味品質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和貯藏品質(zhì)等，并且根據(jù)用途的不同有不同的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。 作物的品質(zhì)是其本身理化特性的綜合反映。由于在作物在成熟過(guò)程中，輸送到經(jīng)濟(jì)器官中的淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪或纖維素等各種貯藏物質(zhì)的種類、含量、比例及存在形式、形態(tài)的不同，便形成不同的品質(zhì)。 作物品質(zhì)主要受遺傳特性的控制，但成熟期間環(huán)境因素對(duì)其也有較大影響。,一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成,淀粉是禾谷類、薯類和某些豆類作物的主要貯藏物質(zhì)，如稻米中淀粉含量為62-82%，小麥籽粒中含量為57-75%。 淀粉包括直鏈淀粉和支鏈淀粉兩類。多數(shù)天然淀粉中支鏈淀粉含量較高，直鏈淀粉含量較低。糯米淀粉幾乎全部是支鏈淀粉，而某些豆類的淀粉則全部是直鏈淀粉。 直鏈淀粉和支鏈淀粉含量及比例決定稻、麥淀粉的質(zhì)量。,一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成,（一）籽粒中淀粉積累的特點(diǎn) 淀粉在貯藏器官內(nèi)以離散型的亞細(xì)胞體形式“淀粉粒”存在。成熟籽粒中淀粉粒數(shù)目的多寡是決定粒重的一個(gè)重要因素。 淀粉粒的大小及形狀反映出籽粒品質(zhì)的優(yōu)劣： 優(yōu)質(zhì)水稻籽粒中淀粉粒較小，呈明顯的多面體晶形，棱角明顯、清晰可見，排列整齊、緊密，粒間隙極小。 品質(zhì)較差的水稻籽粒中及堊白部位淀粉粒，顆粒較大且多面體的棱角不明顯，個(gè)別近圓形，粒間疏松。 Bewlky認(rèn)為：棱角少而圓的淀粉粒中直鏈淀粉含量較高，而且直鏈淀粉含量越高，淀粉粒就越大。,一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成,（一）籽粒中淀粉積累的特點(diǎn) 胡適宜（1964）：小麥籽粒胚乳在發(fā)育過(guò)程中都有淀粉粒的存在，但其大量積累主要發(fā)生在胚乳發(fā)育的后期；胚乳中淀粉粒的積累和子房壁中淀粉粒的消失是平行的，因此胚乳淀粉的來(lái)源至少一部分是從子房壁中轉(zhuǎn)移而來(lái)。 小麥淀粉積累可分成兩階段： 積累大量臨時(shí)淀粉于子房壁內(nèi)； 大量轉(zhuǎn)移和積累永久淀粉于胚乳中。 蛋白質(zhì)和油脂作物籽粒發(fā)育：早期淀粉的大量積累只是過(guò)渡性的，隨著蛋白質(zhì)和脂肪等主要貯藏物質(zhì)的大量合成，淀粉便作為原料來(lái)源被不斷分解和利用。,一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成,（二）淀粉的合成 1、淀粉合成的底物 淀粉的合成以蔗糖為底物。 禾谷類作物籽粒：淀粉的積累同干重增長(zhǎng)趨勢(shì)相平行。 在籽粒發(fā)育的早期，蔗糖就已大量積累，以后隨著淀粉的不斷合成其含量也迅速下降； 還原性糖含量在整個(gè)成熟過(guò)程中下降速度則非常緩慢。,圖 水稻籽粒發(fā)育過(guò)程中干重、淀粉、總糖、還原糖及非還原糖含量的變化（高錦華等，1982）,一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成,（二）淀粉的合成 2、淀粉合成途徑 參與淀粉合成的主要酶類： ADP葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGPP)、UDP葡萄糖焦磷酸化酶(UDPGPP)； 顆粒束縛態(tài)淀粉合成酶(GBSS)、可溶性淀粉合成酶（SSSI、）； 淀粉分枝酶（Sbe I、）以及去分枝酶（Dbe）等。,一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成,（二）淀粉的合成 2、淀粉合成途徑 淀粉的合成有多條途徑，不同作物的主要合成途徑有所不同。 水稻籽粒中以ADPG合成淀粉的途徑為主； 玉米利用UDPG合成淀粉為主要途徑。,圖 玉米胚乳發(fā)育過(guò)程中UDPG焦磷酸化酶和ADPG焦磷酸化酶的活性變化（Tsai等,1970）,一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成,（二）淀粉的合成 玉米籽粒發(fā)育中酶活性變化： 授粉后12d，蔗糖酶活性達(dá)到高峰，蔗糖含量也同時(shí)達(dá)到極值，為淀粉的合成提供了大量底物。 與淀粉合成密切相關(guān)的UDPG焦磷酸化酶和ADPG焦磷酸化酶活性的變化與淀粉的積累趨勢(shì)相一致； 淀粉磷酸化酶、結(jié)合態(tài)及可溶性ADPG淀粉合成酶活性變化也類似。,一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成,（二）淀粉的合成 分枝酶（Q-酶）：催化-1,6葡萄糖苷鍵的合成，在直鏈上產(chǎn)生分枝而形成支鏈淀粉。 直鏈和支鏈淀粉含量及比例影響稻、麥品質(zhì)： 水稻籽粒發(fā)育早期，以合成支鏈淀粉為主，以后則以合成直鏈淀粉為主。 在水稻籽粒發(fā)育初期，分枝酶活性較高的品種可合成較多的支鏈淀粉；分枝酶活性較低的品種，直鏈淀粉含量高。 方先文等（2002）：小麥在開花后1727d籽粒中直鏈淀粉積累最快，支鏈淀粉在灌漿中、后期積累最快。,圖 水稻籽粒發(fā)育期間可溶性糖、淀粉、直鏈淀粉和支鏈淀粉積累動(dòng)態(tài)（羅科，19878）,一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成,（二）淀粉的合成 -淀粉酶、-淀粉酶及去分枝酶（R-酶）：在淀粉合成的同時(shí)，也表現(xiàn)出一定的活性。 高錦華等（1982）：水稻胚旺盛發(fā)育時(shí)期，淀粉酶活性也達(dá)到高峰。淀粉的這種降解過(guò)程為胚的發(fā)育提供物質(zhì)基礎(chǔ)和能量來(lái)源。但在這種合成與降解的動(dòng)態(tài)過(guò)程中，合成作用遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于降解作用，使得貯藏器官中淀粉含量不斷增加。,一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成,（三）植物激素對(duì)淀粉合成與積累的調(diào)節(jié)作用 植物激素對(duì)淀粉合成及代謝各種酶活性具一定的調(diào)節(jié)作用。 水稻結(jié)實(shí)期間，同時(shí)施用GA3和IAA可使籽粒直鏈淀粉含量提高1.4%-2.2%；單獨(dú)施用IAA，直鏈淀粉含量約降低0.1%-0.7%。 菜豆籽粒中淀粉含量消長(zhǎng)可能與ABA含量有關(guān)。 馬鈴薯離體培養(yǎng)的匍匐莖中： 赤霉素促進(jìn)可溶性轉(zhuǎn)化酶含量提高； 激動(dòng)素降低轉(zhuǎn)化酶含量，促進(jìn)磷酸化酶、ADPG焦磷酸化酶、淀粉合成酶的活性。,一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成,（四）影響淀粉合成與積累的環(huán)境因素 作物在成熟過(guò)程中，環(huán)境條件的差異可使貯藏器官中淀粉含量發(fā)生變化。 賀微仙等（1989）：在17個(gè)不同生態(tài)點(diǎn)種植的6個(gè)大麥品種籽粒淀粉含量，各生態(tài)點(diǎn)的變異系數(shù)為3.37%-5.75%。 任筱波等（1988）：水稻四個(gè)品種春播時(shí)直鏈淀粉平均含量為26.85%；夏播時(shí)直鏈淀粉含量則降至24.63-25.39%。,一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成,（四）影響淀粉合成與積累的環(huán)境因素 1、溫度 小麥灌漿期間，較低的夜溫有利于淀粉積累，較高的夜溫則縮短淀粉積累時(shí)間而使淀粉粒數(shù)目明顯減少。,圖 夜溫對(duì)小麥胚乳中淀粉粒數(shù)目增長(zhǎng)的影響（王祝華等，1964）,一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成,（四）影響淀粉合成與積累的環(huán)境因素 1、溫度 水稻在籽粒灌漿期間，低溫條件（21/16）下直鏈淀粉含量平均為18.75%，而在高溫條件下（36/30）直鏈淀粉含量下降到8.87%。 Setter等（1986）報(bào)道，玉米成熟期間低溫阻礙了籽粒中可溶性糖向淀粉的轉(zhuǎn)化，因而使淀粉含量明顯下降。,表 玉米蠟熟期和黃熟期果穗溫度處理對(duì)籽粒糖分和淀粉含量的影響（g/kg）（Setter，1986）,一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成,（四）影響淀粉合成與積累的環(huán)境因素 1、溫度 溫度還影響籽粒支鏈淀粉和直鏈淀粉比例： 小麥直鏈淀粉由顆粒束縛態(tài)淀粉合成酶（GBSS）催化合成，而支鏈淀粉由可溶性淀粉合成酶（SSS）催化合成。由于SSS對(duì)高溫的敏感性大于GBSS，因此高溫可降低小麥籽粒支鏈淀含量，導(dǎo)致支/直鏈淀粉比例顯著降低。 Hurkman等對(duì)硬紅春麥RNA雜交分析表明：37/17 高溫降低了ADPG焦磷酸化酶、GBSS、SSS和Sbe的轉(zhuǎn)錄水平，對(duì)SSS影響最大。,一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成,（四）影響淀粉合成與積累的環(huán)境因素 1、溫度 水稻: 直鏈淀粉含量低的品種（如粳稻），直鏈淀粉含量隨氣溫升高而下降; 直鏈淀粉含量中等或高的水稻品種（如秈稻），其直鏈淀粉含量隨氣溫升高而增加; 溫度對(duì)直鏈淀粉的影響效應(yīng)，主要表現(xiàn)在從齊穗開始，到齊穗后20天左右達(dá)到最大值，其余時(shí)段影響不大; 在灌漿結(jié)實(shí)期氣溫較低、晝夜溫差大地區(qū)，稻米中直鏈淀粉含量低、質(zhì)軟、堿消值大，食味好。,一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成,（四）影響淀粉合成與積累的環(huán)境因素 2、光照 光照強(qiáng)度和光照時(shí)間都影響淀粉的積累，主要與光照影響植株光合產(chǎn)物的合成及其向貯藏器官的運(yùn)轉(zhuǎn)和分配有關(guān)。 小麥開花后遮光，籽粒中淀粉粒數(shù)目明顯減少，其中以淀粉快速積累時(shí)期（11-20 DAP）最為明顯，遮光時(shí)間越長(zhǎng)，影響越嚴(yán)重。,表 小麥花后遮光對(duì)成熟籽粒胚乳中淀粉粒數(shù)的影響（夏鎮(zhèn)澳等，1964）,一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成,（四）影響淀粉合成與積累的環(huán)境因素 2、光照 水稻開花后遮光，隨遮光時(shí)間的延長(zhǎng)和光照減弱，直鏈淀粉含量降低，淀粉總量減少。 光照強(qiáng)度對(duì)稻米直鏈淀粉含量的影響最大變值可達(dá)9.7。 一般秈型雜交組合對(duì)光強(qiáng)的反應(yīng)比常規(guī)稻敏感，比粳型雜交稻更敏感。光照不足導(dǎo)致稻米籽粒充實(shí)不良、青米增多及蛋白質(zhì)含量上升，食味品質(zhì)下降。,一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成,（四）影響淀粉合成與積累的環(huán)境因素 3、水分 小麥開花期干旱，籽粒淀粉含量下降4.3%；灌漿期干旱，淀粉含量下降1.7%。 水稻在開花及乳熟階段，土壤含水量過(guò)高（80%）或過(guò)低（25-40%）都會(huì)降低直鏈淀粉含量；而在蠟熟階段較低的土壤含水量則使直鏈淀粉含量提高。 水分除了影響植株光合產(chǎn)物的合成與運(yùn)輸有關(guān)外，還可能影響了淀粉的合成過(guò)程及有關(guān)酶的活性。,表 土壤水分對(duì)稻米食味品質(zhì)的影響,一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成,（四）影響淀粉合成與積累的環(huán)境因素 3、水分 中、重度干旱使小麥淀粉合成相關(guān)酶活性顯著降低： 灌漿結(jié)實(shí)期：水分逆境對(duì)淀粉合成的關(guān)鍵酶均有抑制作用，特別是對(duì)SSS的活性的抑制作用更強(qiáng)，因此籽粒中總淀粉含量及支/直鏈淀粉比率降低。 戴廷波等（2006）：溫度對(duì)小麥淀粉含量的影響較水分逆境大，且二者存在顯著的互作效應(yīng)。高溫和水分逆境降低了支鏈淀粉含量，淀粉支/直比降低，以高溫、漬水對(duì)淀粉組分的影響最為顯著。,一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成,（四）影響淀粉合成與積累的環(huán)境因素 4、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) N肥： 王月福等（2002）：小麥適量增施氮肥提高籽粒可溶性糖含量，促進(jìn)淀粉積累。但過(guò)量施氮，籽粒可溶性糖含量減少，影響淀粉積累，導(dǎo)致粒重降低。 晚稻后期如施氮過(guò)量，會(huì)導(dǎo)致大量光合產(chǎn)物合成葉綠素和蛋白質(zhì)，造成“貪青”，不利于增產(chǎn)。葉綠素含量達(dá)到一定水平后再增加其含量，不但不會(huì)提高作物光合速率，反而消耗營(yíng)養(yǎng)。,一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成,（四）影響淀粉合成與積累的環(huán)境因素 4、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) K、P肥： K素營(yíng)養(yǎng)可促進(jìn)糖類運(yùn)輸，提高蔗糖酶（沈偉其，1988）及淀粉合成酶的活性，而促進(jìn)淀粉積累； 塊根、塊莖作物增施P、K肥，可提高產(chǎn)量。 李友軍等：施鉀對(duì)增加小麥籽粒中淀粉含量效果明顯；施磷提高籽粒中直鏈淀粉的積累，而施鉀則顯著提高了籽粒中支鏈淀粉的含量。,一、淀粉作物淀粉品質(zhì)的形成,（四）影響淀粉合成與積累的環(huán)境因素 海拔高度和土壤類型也影響作物籽粒的淀粉含量及比值。秈稻的直鏈淀粉含量隨海拔的升高而降低，而粳稻的直鏈淀粉含量隨海拔的升高而增加。 閻凌云等（2006）：壤土上淀粉積累速率最大，粘土上次之，沙土上最小。,二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成,人類食物蛋白質(zhì)，70%來(lái)自糧食作物。 （一）蛋白質(zhì)的積累與合成 1、種子貯藏蛋白的存在 種子中的貯藏蛋白積累在蛋白體中，禾谷類糊粉層中的蛋白體稱為糊粉粒。,二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成,2、植物主要貯藏蛋白類型 清蛋白:能溶于水及稀鹽、稀酸或稀堿中，可為飽和(NH4)2SO4所沉淀； 球蛋白:為半飽和(NH4)2SO4所沉淀。其中，不溶于水而溶于稀鹽溶液的稱為優(yōu)球蛋白；溶于水的稱為假優(yōu)球蛋白； 谷蛋白:不溶于水、醇及中性鹽溶液，但易溶于稀酸或稀堿中。如米谷蛋白和麥谷蛋白。 醇溶蛋白:不溶于水及無(wú)水乙醇，但溶于70-80%乙醇中。在組成上，脯氨酸和酰胺較多，非極性側(cè)鏈遠(yuǎn)較極性側(cè)鏈多。如玉米醇溶蛋白、麥醇溶蛋白。,二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成,（一）蛋白質(zhì)的積累與合成 3、大豆籽粒中蛋白質(zhì)積累,圖 大豆種子發(fā)育過(guò)程中球蛋白含量變化 （雷勃鈞等，1988）,%,二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成,（一）蛋白質(zhì)的積累與合成 3、大豆籽粒中蛋白質(zhì)積累,圖 大豆種子發(fā)育過(guò)程中全氮和可溶性蛋白氮的變化 （雷勃鈞等，1988）,二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成,（一）蛋白質(zhì)的積累與合成 大豆籽粒： 總氮和可溶性蛋白氮含量在開花后15-25d下降，25-30d增加較快，以后增加較少。 種子中球蛋白百分含量在開花后25-30d達(dá)到最大值，30d后隨著籽粒中干物質(zhì)的積累而下降，接近成熟時(shí)又略有增加。 球蛋白絕對(duì)含量的增長(zhǎng)曲線則呈“S”型特點(diǎn)。 在球蛋白各組分中，7S在開花后15d起有少量積累，20-30d急劇增加；11S則主要在開花后20-50d內(nèi)積累。 11S球蛋白數(shù)量最多，而且比7S蛋白含更多的含硫氨基酸，對(duì)大豆的品質(zhì)影響也最大。,二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成,（一）蛋白質(zhì)的積累與合成 4、貯藏蛋白的合成 貯藏蛋白質(zhì)的積累水平取決于mRNA的水平。 豆科作物種子發(fā)育過(guò)程中，蛋白質(zhì)的增加與RNA含量的增加是平行發(fā)生的。 玉米及水稻等谷類作物也有類似變化： 胚乳中RNA的水平高峰要比蛋白質(zhì)合成的高峰時(shí)間出現(xiàn)得早些。這種蛋白質(zhì)和RNA合成的不平行現(xiàn)象，可能與籽粒的含水量變化有關(guān)。含水量的降低嚴(yán)重影響RNA的合成，而蛋白質(zhì)的合成卻不如RNA對(duì)水分的反應(yīng)那么敏感。,圖 水稻胚乳發(fā)育過(guò)程中蛋白質(zhì)和RNA含量的變化（朱治平等，1988）,二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成,（二）植物激素對(duì)蛋白質(zhì)合成的調(diào)節(jié)作用 籽粒中蛋白質(zhì)的積累可能受到內(nèi)源激素的調(diào)節(jié)： 樊高瓊等（2007）：小麥開花后5-20 d籽粒中ZR含量與蛋白質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)，IAA峰值與此期的蛋白質(zhì)積累速率躍變相對(duì)應(yīng)；GA峰值與蛋白質(zhì)含量的低谷相對(duì)應(yīng)。,二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成,（三） 環(huán)境因素對(duì)蛋白質(zhì)合成與積累的影響 環(huán)境條件對(duì)作物貯藏器官中蛋白質(zhì)含量及氨基酸組成具有顯著影響，其影響程度往往超過(guò)了遺傳因素的作用。 Spencer（1983）:小麥籽粒蛋白質(zhì)含量對(duì)生長(zhǎng)條件的依賴程度比其對(duì)品種的依賴程度高4倍以上； 賀微仙等（1989）:種植在19個(gè)生態(tài)點(diǎn)的6個(gè)大麥品種，其籽粒蛋白質(zhì)含量變異系數(shù)高達(dá)16.7-21.26%； 徐豹等（1988）:70個(gè)大豆品種在全國(guó)5個(gè)生態(tài)區(qū)種植，籽粒蛋白質(zhì)含量的變異系數(shù)為4.6%。,二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成,（三） 環(huán)境因素對(duì)蛋白質(zhì)合成與積累的影響 麥類作物蛋白質(zhì)含量及氨基酸總量隨著地理緯度的升高而提高： 徐紹英等（1988）：大麥在北京種植，籽粒氨基酸總量為13.11%；在杭州為8.33%；在福建為8.29%。 大豆蛋白質(zhì)含量和氨基酸總量隨緯度的升高則表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)。 水稻和大豆夏播，籽粒蛋白質(zhì)含量和氨基酸總量高于春播。,二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成,（三） 環(huán)境因素對(duì)蛋白質(zhì)合成與積累的影響 1、溫度 大麥：日均溫 15.3，籽粒蛋白質(zhì)含量 10.8% 18.6， 11.8% 24.2， 14.4% 適當(dāng)高溫可提高籽粒中的蛋白質(zhì)含量： 高溫降低碳水化合物的合成和運(yùn)輸，但可促進(jìn)植株對(duì)氮素的吸收，因而有利于蛋白質(zhì)的合成。 高溫使植株的呼吸作用加強(qiáng)，碳水化合物的消耗增多，產(chǎn)量降低，因而相對(duì)提高了蛋白質(zhì)相對(duì)含量。,二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成,（三） 環(huán)境因素對(duì)蛋白質(zhì)合成與積累的影響 1、溫度 研究表明：小麥灌漿期高溫雖可提高其籽粒中蛋白質(zhì)含量，但降低其綜合品質(zhì)，因?yàn)樵谄渥蚜？偟鞍滓约扒宓鞍?、球蛋白和醇溶蛋白含量提高的同時(shí)，麥谷蛋白含量及谷蛋白/醇溶蛋白比值降低。 強(qiáng)筋面粉需具較高的蛋白質(zhì)含量及谷蛋白/醇溶蛋白比，弱筋面粉則需具較低的蛋白質(zhì)含量及谷蛋白/醇溶蛋白比。 水稻糙米的蛋白質(zhì)含量：灌漿期在太陽(yáng)輻射強(qiáng)，多晴天少雨，日溫差較大的年份，蛋白質(zhì)含量隨平均溫度的升高而增加，反之，則隨溫度的升高而減少。,二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成,（三） 環(huán)境因素對(duì)蛋白質(zhì)合成與積累的影響 2、水分,表 后期干旱對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的影響 （吳建國(guó)等，1983）,二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成,（三） 環(huán)境因素對(duì)蛋白質(zhì)合成與積累的影響 2、水分 作物成熟期間，適當(dāng)降低土壤含水量可提高蛋白質(zhì)含量，而漬水可降低其含量，但干旱少雨條件使蛋白質(zhì)的產(chǎn)量下降。 小麥植株積累氮素的主要時(shí)期在開花之前，而籽粒碳水化合物合成卻主要在開花以后。因此，成熟期間干旱對(duì)碳水化合物的影響要遠(yuǎn)大于對(duì)氮素積累的影響，干旱使產(chǎn)量降低的同時(shí)，相對(duì)地提高了蛋白質(zhì)含量。,二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成,（三） 環(huán)境因素對(duì)蛋白質(zhì)合成與積累的影響 有研究認(rèn)為：干旱可提高籽粒谷-丙轉(zhuǎn)氨酶的活性而增強(qiáng)其氮代謝。 降水對(duì)蛋白質(zhì)含量的影響： 主要表現(xiàn)為降低作物根系活力，造成土壤中硝酸鹽離子淋溶和發(fā)生反硝化作用，從而減少蛋白質(zhì)的合成。因此，在土壤水分成為限制因子時(shí)僅降低作物產(chǎn)量，而在硝態(tài)氮成為限制因子時(shí)對(duì)蛋白質(zhì)含量和產(chǎn)量均不利。,二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成,（三） 環(huán)境因素對(duì)蛋白質(zhì)合成與積累的影響 3、光照 弱光條件有增加蛋白質(zhì)含量的作用： 大豆在光強(qiáng)為自然光的57%的光照條件下，籽粒蛋白質(zhì)含量提高1.7-4.6%。但這種蛋白質(zhì)含量的相對(duì)提高可能與籽粒干物質(zhì)的減少有關(guān)。 太陽(yáng)輻射中如藍(lán)紫光比例高，可增加蛋白質(zhì)積累。因此，產(chǎn)于青海的油菜蛋白質(zhì)含量高。,二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成,（三） 環(huán)境因素對(duì)蛋白質(zhì)合成與積累的影響 4、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 氮素 在礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)中，氮素對(duì)蛋白質(zhì)含量的影響最大。大量研究表明，隨著施氮量的增加，貯藏器官中蛋白質(zhì)含量也相應(yīng)提高。 小麥?zhǔn)┑屎?，主要增加醇溶蛋白，而麥谷蛋白增加很少，清蛋白和球蛋白增加甚微。由于醇溶蛋白含賴氨酸和色氨酸的量很少，因此施氮肥雖然提高了籽粒中蛋白質(zhì)的含量，卻降低了加工品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。,二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成,（三） 環(huán)境因素對(duì)蛋白質(zhì)合成與積累的影響 4、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 氮肥對(duì)籽粒中必需氨基酸的含量也有影響 增施氮肥顯著降低賴氨酸、蘇氨酸和色氨酸含量，提高苯丙氨酸和亮氨酸含量，但對(duì)纈氨酸、蛋氨酸和異亮氨酸含量的影響不大。 大豆：施氮后，胱氨酸和脯氨酸含量提高，蛋氨酸和賴氨酸含量卻下降。 因此，氮素在提高蛋白質(zhì)含量的同時(shí)，蛋白質(zhì)品質(zhì)卻下降。,二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成,（三） 環(huán)境因素對(duì)蛋白質(zhì)合成與積累的影響 4、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 氮素 有報(bào)道指出：氮肥使豆科作物蛋白質(zhì)含量提高，但降低籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)產(chǎn)量。 由此可見，在蛋白質(zhì)含量和籽粒產(chǎn)量之間存在著“蛋白質(zhì)閾值”，當(dāng)一個(gè)品種籽粒蛋白質(zhì)含量與籽粒產(chǎn)量提高到一定限度（閾值）時(shí)，籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)產(chǎn)量往往隨著蛋白質(zhì)含量的提高而降低。,二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成,（三） 環(huán)境因素對(duì)蛋白質(zhì)合成與積累的影響 4、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 氮素 氮肥施用時(shí)期對(duì)蛋白質(zhì)含量也有一定影響： 小麥： 拔節(jié)前施氮，籽粒產(chǎn)量與蛋白質(zhì)含量同步增長(zhǎng)； 拔節(jié)后施氮，雖有利于蛋白質(zhì)含量的提高但不利于產(chǎn)量的形成； 后期施氮可提高植株含氮量，加速氮素向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn)，提高籽粒蛋白質(zhì)含量。,二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成,（三） 環(huán)境因素對(duì)蛋白質(zhì)合成與積累的影響 4、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 磷肥 施磷可使蛋白質(zhì)含量略有提高，或作用不明顯，甚至還可能降低蛋白質(zhì)含量和氨基酸總量。 鉀肥：作用不明確，或不太明顯。 但也有認(rèn)為，K可促進(jìn)氨基酸向籽粒中的運(yùn)轉(zhuǎn)速率，加快氨基酸向蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化速率。但過(guò)量施鉀對(duì)大田作物籽粒的蛋白質(zhì)和賴氨酸的積累有抑制作用。 因此，氮、磷、鉀配合施用可有效改善作物品質(zhì)。,二、作物蛋白質(zhì)品質(zhì)的形成,（三） 環(huán)境因素對(duì)蛋白質(zhì)合成與積累的影響 4、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) B、Zn、Mn、Mo等微量元素 直接參與酶促反應(yīng)過(guò)程，可提高蛋白質(zhì)含量。 棉花缺B條件下，施B可明顯促進(jìn)對(duì)N的吸收，提高游離氨基酸含量，并促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成。 大豆施Mn后，蛋白質(zhì)含量也明顯提高。,三、油料作物脂肪品質(zhì)的形成,脂肪在雙子葉作物種子中含量較高。 植物脂肪是由甘油和脂肪酸組成的甘油三酯。它形成后多以離散型的亞細(xì)胞器油體的形式存在。 油脂的品質(zhì)主要決定于脂肪酸種類和含量。一般脂肪酸由4到24個(gè)碳原子組成，多數(shù)是16至18個(gè)碳原子并含1至3個(gè)雙鍵。 不同作物種子中脂肪酸組成及含量不同，但多以油酸和亞油酸等不飽和脂肪酸含量最高。 醫(yī)學(xué)研究認(rèn)為：油酸、亞油酸高的油是一種營(yíng)養(yǎng)保健油, 對(duì)預(yù)防人體心腦血管疾病具有其獨(dú)特的作用。,表 幾種主要作物種子中脂肪酸含量（%）,表 不同食用油的脂肪酸含量（%）（沈金雄等，2007）,三、油料作物脂肪品質(zhì)的形成,（一）籽粒中脂肪的積累 脂肪合成主要發(fā)生在質(zhì)體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中。脂肪酸合成以乙酰輔酶A為前體，蔗糖是脂肪酸合成的最初底物： 蔗糖從光合器官運(yùn)送到種子細(xì)胞中轉(zhuǎn)化為己糖，并通過(guò)糖酵解氧化為乙酰輔酶A；而三酰甘油合成的骨架成分甘油-3-磷酸也是糖酵解的中間產(chǎn)物。 油質(zhì)種子成熟過(guò)程中，淀粉和可溶性糖首先積累，在脂肪合成時(shí)其含量即迅速下降。 脂肪的積累主要是在種子快速生長(zhǎng)時(shí)期完成的。,三、油料作物脂肪品質(zhì)的形成,（一）籽粒中脂肪的積累 作物油分積累可分為三個(gè)階段： 籽粒含水率高，且大量積累碳水化合物，為脂肪的形成和積累提供物質(zhì)準(zhǔn)備； 油分快速積累； 油分緩慢積累，水分損失。,蛋白質(zhì),脂肪,圖 不同發(fā)育時(shí)期花生種仁內(nèi)有機(jī)物質(zhì)絕對(duì)含量的變化（李安妮等，1983）,三、油料作物脂肪品質(zhì)的形成,（一）籽粒中脂肪的積累 大豆種子發(fā)育期間，飽和脂肪酸（棕櫚酸和硬脂酸）含量下降，不飽和脂肪酸中的油酸和亞油酸含量上升，亞麻酸含量卻不斷下降； 玉米、棉籽和蠶豆成熟期間，除硬脂酸含量有所上升外，其它脂肪酸含量的變化趨勢(shì)同大豆類似； 油菜籽粒成熟期間，芥酸含量不斷上升，其余脂肪酸含量都呈下降趨勢(shì)。 脂肪酸的這種代謝差異，標(biāo)志著不同作物間脂肪合成的多樣性，并由此而決定種子的品質(zhì)。,表 大豆種子發(fā)育過(guò)程中總脂肪含量及甘油三脂肪酸組分的變化（雷勃鈞等，1988）,三、油料作物脂肪品質(zhì)的形成,（二）酶活性和脂肪合成 1.糖代謝與脂肪合成 葡萄糖的降解過(guò)程為脂肪酸和甘油的合成提供原料，降解途徑相關(guān)酶系統(tǒng)活性必然影響脂肪的合成。 油菜種子成熟期間： EMP途徑酶活力迅速下降, 而PPP途徑的酶活力急劇上升； TCA 循環(huán)逐漸減弱，檸檬酸縮合酶活性下降，而乙醛酸循環(huán)中的異檸檬酸酶活性增強(qiáng)；,三、油料作物脂肪品質(zhì)的形成,（二）酶活性和脂肪合成 1.糖代謝與脂肪合成 檸檬酸縮合酶活性的降低, 可阻止乙酰CoA 進(jìn)行氧化；異檸檬酸酶的活性的增強(qiáng), 導(dǎo)致乙醛酸在線粒體內(nèi)的積累，使TCA循環(huán)活力迅速下降而引起某些有機(jī)酸的積累（主要是檸檬酸和丙酮酸），并為脂肪的合成提供充足的乙酰CoA。,三、油料作物脂肪品質(zhì)的形成,（二）酶活性和脂肪合成 2.脂肪合成關(guān)鍵酶 ATP-檸檬酸裂解酶（ACL） 催化產(chǎn)生乙酰輔酶A，是脂肪酸合成中的關(guān)鍵酶之一，其活性高峰值與油菜種子含油量呈正相關(guān)。 乙酰-CoA 羧化酶 在質(zhì)體中，乙酰CoA羧化酶催化乙酰CoA合成為丙二酸單酰CoA。丙二酸單酰CoA是脂肪酸合成和脂酰鏈延伸系統(tǒng)等重要代謝反應(yīng)的底物和特定蛋白活性的調(diào)控物。,三、油料作物脂肪品質(zhì)的形成,（二）酶活性和脂肪合成 2.脂肪合成關(guān)鍵酶 乙酰-CoA 羧化酶 油菜中脂肪酸合成速率受控于乙酰-CoA羧化酶活性的高低： 開花后脂肪合成速率直線上升時(shí)期, 乙酰CoA羧化酶活性急劇上升，含油量達(dá)到最高時(shí)的酶活性是活性開始時(shí)的64倍。,三、油料作物脂肪品質(zhì)的形成,（二）酶活性和脂肪合成 2.脂肪合成關(guān)鍵酶 磷脂酸磷酸酯酶 磷脂酸磷酸酯酶對(duì)甘油三酯形成具有調(diào)節(jié)作用。 磷脂酸磷酸酯酶是3-磷酸甘油途徑的一種重要酶, 其功能是催化磷脂酸形成甘油二酯, 而甘油二酯是甘油三酯合成的直接前體物質(zhì), 由酶催化形成甘油二酯的潛力足以保證甘油三酯合成的整體速率。 唐湘如、官春云等（2000）：磷脂酸磷酸酯酶與種子含油量有密切關(guān)系, 可作為高含油量育種選擇指標(biāo)。,三、油料作物脂肪品質(zhì)的形成,（二）酶活性和脂肪合成 2.脂肪合成關(guān)鍵酶 磷脂酸磷酸酯酶 Ichihara等：油料作物種子內(nèi)甘油三酯旺盛積累時(shí)期，磷脂酸磷酸酯酶大部分結(jié)合于膜上，而在種子發(fā)育的初期和后期，磷脂酸磷酸酯酶大部分是可溶的。 表明：在甘油三酯旺盛積累時(shí)期，磷脂酸磷酸酯酶發(fā)生從胞漿轉(zhuǎn)運(yùn)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的現(xiàn)象。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是甘油三酯合成的場(chǎng)所，種子體內(nèi)磷脂酸磷酸酯酶的轉(zhuǎn)運(yùn)將控制甘油三酯在細(xì)胞中的合成速率。,三、油料作物脂肪品質(zhì)的形成,（二）酶活性和脂肪合成 2.脂肪合成關(guān)鍵酶 二酯酰甘油轉(zhuǎn)酰酶 二酰甘油轉(zhuǎn)酰酶催化油料種子中甘油二酯合成甘油三酯，是甘油三酯形成的最后一個(gè)步驟，也是一種限速酶; 在種子成熟過(guò)程中，二酯酰甘油轉(zhuǎn)酰酶活性高時(shí)，三酯酰甘油合成速率增高，兩者保持高度正相關(guān)。 近來(lái)研究表明，菠菜葉中的二酰甘油轉(zhuǎn)酰酶位于質(zhì)體外膜，然而貯油組織玉米盾片中二酰甘油轉(zhuǎn)酰酶位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。,三、油料作物脂肪品質(zhì)的形成,（二）酶活性和脂肪合成 2.脂肪合成關(guān)鍵酶 6-磷酸葡萄糖脫氫酶 陳玉萍等（1995）：高含油量油菜品系的PPP途徑關(guān)鍵酶6-磷酸葡萄糖脫氫酶高于低含油量品系，且油分合成旺盛期也是6-磷酸葡萄糖脫氫酶活性最大期。 脂肪酸生物合成的縮合還原過(guò)程當(dāng)中需要消耗大量的NADPH 作為電子供體，而NADPH 是脂肪酸生物合成的專一性供氫體，其它輔因子不能代替NADPH 行使其作為供氫體的功能。,三、油料作物脂肪品質(zhì)的形成,（三）植物激素和脂肪合成 植物激素對(duì)脂肪的積累具有調(diào)節(jié)作用： 油菜在結(jié)角期施用GA，種子含油率提高1.92-2.87%。 GA可增強(qiáng)植株光合作用，促進(jìn)物質(zhì)的運(yùn)轉(zhuǎn)和轉(zhuǎn)化，提高酶活性，促進(jìn)脂肪合成。 GA還可降低油菜籽中芥酸的含量。芥酸為長(zhǎng)鏈脂肪酸，凝固點(diǎn)高，不易被吸收、消化。因此，GA可使油脂的食用品質(zhì)提高。 目前有關(guān)激素對(duì)脂肪合成、積累的影響及作用機(jī)理方面的研究尚不深入。,三、油料作物脂肪品質(zhì)的形成,（四）環(huán)境因素對(duì)脂肪合成與積累的影響 1、栽培地區(qū)和季節(jié) 生長(zhǎng)在不同的生態(tài)環(huán)境下的作物，其籽粒中脂肪含量表現(xiàn)出一定的差異。 大豆脂肪含量表現(xiàn)隨緯度升高而增大的趨勢(shì)： 北方區(qū)為20.1%，黃河流域?yàn)?8.6%，長(zhǎng)江流域?yàn)?8.4%，東南區(qū)為18.6%，西南區(qū)為18.2%。 油菜也有類似變化。 大豆不同時(shí)期播種，脂肪含量的變異系數(shù)平均為8.78%，最高可達(dá)19.04%。,三、油料作物脂肪品質(zhì)的形成,（四）環(huán)境因素對(duì)脂肪合成與積累的影響 1、栽培地區(qū)和季節(jié) 環(huán)境因素對(duì)脂肪酸組分也有一定影響： 春播大豆油酸含量高于夏播和秋播； 低緯度地區(qū)，硬脂酸、亞油酸和亞麻酸含量較低； 高海拔地區(qū)，亞油酸和亞麻酸含量較高，油酸含量較低。,三、油料作物脂肪品質(zhì)的形成,（四）環(huán)境因素對(duì)脂肪合成與積累的影響 2、溫度 油菜結(jié)角期，高溫使含油量下降； 大豆臌粒期間，較高的晝夜溫度可提高棕櫚酸含量、降低亞麻酸含量。亞麻酸性質(zhì)不穩(wěn)定，易被氧化而使油脂變質(zhì)。因此，高溫條件可提高油脂儲(chǔ)藏品質(zhì)，但降低營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)。 較多的研究表明，油菜籽粒中芥酸含量與開花至成熟期溫度呈負(fù)相關(guān)。,三、油料作物脂肪品質(zhì)的形成,（四）環(huán)境因素對(duì)脂肪合成與積累的影響 3、水分 土壤水分過(guò)高、過(guò)低均不利于油脂的積累。 油菜結(jié)角期： 土壤含水量為24.44%，油脂含量最高，為41.77%； 土壤含水量為38.87%，油脂含量為34.59%； 土壤含水量在9.42%，油脂含量為38.44%。,三、油料作物脂肪品質(zhì)的形成,（四）環(huán)境因素對(duì)脂肪合成與積累的影響 4、光照 充足的光照有利于油分的積累。油菜籽粒形成期間，光照僅為自然光強(qiáng)1/3時(shí)，油脂含量下降6.83%。 大豆開花后光照時(shí)間延長(zhǎng)，蛋白質(zhì)含量下降，脂肪含量升高，亞油酸、亞麻酸含量有所升高，棕櫚酸、油酸含量下降。,三、油料作物脂肪品質(zhì)的形成,（四）環(huán)境因素對(duì)脂肪合成與積累的影響 5、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 向日葵 氮素的施用對(duì)含油率沒有什么影響，但可提高產(chǎn)量和產(chǎn)油量； 磷、鉀肥單施或混施可使含油率提高； 施硼肥可提高向日葵的含油率和產(chǎn)油量。,三、油料作物脂肪品質(zhì)的形成,（四）環(huán)境因素對(duì)脂肪合成與積累的影響 5、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 油菜是一種需肥量較大的作物，且對(duì)硼、磷的反應(yīng)敏感。 在油菜中，氮、磷肥存在較顯著的互作效應(yīng)。在土壤本身供肥能力較高時(shí)互作是負(fù)向的，而在土壤肥力較低時(shí)互作為正向。 另外，地理緯度和海拔高度也影響油脂的積累。在適宜種植范圍內(nèi)，油菜籽粒蛋白質(zhì)和油脂含量通常隨緯度提高而增加；在海拔1500m以內(nèi)，海拔高度與種子含油量呈正相關(guān)。,四、纖維作物纖維品質(zhì)的形成,（一）纖維發(fā)育的特點(diǎn) 棉花及麻類作物纖維細(xì)胞的主要成分是纖維素。纖維干重的增長(zhǎng)主要靠纖維素的積累。 細(xì)胞壁纖維素形成微纖維，寬度為10-30nm，長(zhǎng)度有的可達(dá)數(shù)m。應(yīng)用X衍射和負(fù)染法，結(jié)合電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，微纖維又由基本微纖維集合而成?；疚⒗w維由鏈狀分子平行排列的結(jié)晶部分組成，寬3-4nm。,四、纖維作物纖維品質(zhì)的形成,（一）纖維發(fā)育的特點(diǎn) 棉纖維中，纖維素含量達(dá)90-98%；麻纖維中，纖維素含量達(dá)70-80%。 纖維素是由D-葡萄糖以-1,4糖苷鍵組成的大分子多糖，分子量50,000-2,500,000，相當(dāng)于含300-15,000個(gè)葡萄糖基，是植物細(xì)胞壁的主要成分。,四、纖維作物纖維品質(zhì)的形成,（一）纖維發(fā)育的特點(diǎn) 纖維素可分為-、-、-纖維素： -纖維素是指從纖維素原料在20下浸入17.5-18% NaOH中不能溶解的部分，大部分為結(jié)晶纖維素； -纖維素是在20下經(jīng)17.5-18% NaOH處理后，再用醋酸中和溶解部分所得到的沉淀，是高度降解的纖維素和半纖維素混合物。 -纖維素是纖維素原料經(jīng)分離-、-纖維素后剩下的溶液中不沉淀的溶解纖維素部分。,四、纖維作物纖維品質(zhì)的形成,（一）纖維發(fā)育的特點(diǎn) 植物纖維的形成過(guò)程，從細(xì)胞生物學(xué)角度看，是從纖維細(xì)胞的形成、分裂，再到細(xì)胞壁的形成；從生化角度看，是從光合產(chǎn)物形成葡萄糖，再通過(guò)葡萄糖的磷酸化合成纖維素。 棉花纖維發(fā)育從開花開始到吐絮結(jié)束，一般歷經(jīng)40-50d以上。在細(xì)胞學(xué)上，首先胚珠表皮細(xì)胞在開花或接近開花時(shí)突起，然后歷經(jīng)分化、伸長(zhǎng)、次生壁加厚和脫水成熟等一系列過(guò)程。 棉花纖維細(xì)胞長(zhǎng)度、次生壁厚度影響棉纖維品質(zhì)。,四、纖維作物纖維品質(zhì)的形成,（一）纖維發(fā)育的特點(diǎn) 棉花纖維品質(zhì)主要決定于纖維素的超分子結(jié)構(gòu)及纖維素的沉積模式。 纖維素的超分子結(jié)構(gòu)主要是指纖維細(xì)胞壁中結(jié)晶區(qū)的結(jié)晶度、晶粒大小和結(jié)晶區(qū)取向性。 結(jié)晶區(qū)域的多少稱為結(jié)晶度。結(jié)晶度越高，纖維強(qiáng)度越大。 纖維橫向晶粒越大，纖維強(qiáng)度越高。 結(jié)晶區(qū)取向性:纖維螺旋角、取向分散角和取向分布角越小，纖維大分子的合力越大，纖維強(qiáng)度越高。,四、纖維作物纖維品質(zhì)的形成,（一）纖維發(fā)育的特點(diǎn) 棉花成熟纖維的纖維素含量變化不大，且與纖維強(qiáng)度無(wú)顯著相關(guān)性，但纖維素的沉積模式與纖維品質(zhì)密切相關(guān)。 在纖維發(fā)育過(guò)程中，纖維素沉積速度較均勻、峰值出現(xiàn)較晚，則纖維強(qiáng)度大。 棉纖維發(fā)育包括四個(gè)階段: 纖維細(xì)胞分化突起期; 纖維初生壁延伸期; 纖維次生壁加厚期; 捻曲失水期。,四、纖維作物纖維品質(zhì)的形成,（一）纖維發(fā)育的特點(diǎn) 在棉纖維初生壁延伸期（開花后6-22d），主要沉積物為纖維素、半纖維素、果膠，平均單個(gè)胚珠纖維細(xì)胞壁中總蛋白質(zhì)，纖維素及總中性糖含量不斷增加，而每毫米長(zhǎng)度纖維細(xì)胞壁中，總中性糖和總蛋白質(zhì)含量則急速下降，表明此時(shí)壁的延伸速度超過(guò)各組分的合成速度。 棉纖維初生壁延伸停止時(shí)，蛋白質(zhì)和總中性糖含量明顯下降，而纖維素含量仍在增加，表明由中性糖轉(zhuǎn)化為纖維素的合成過(guò)程大大增強(qiáng)。,圖 棉纖維發(fā)育過(guò)程中平均每mm長(zhǎng)度纖維細(xì)胞壁總蛋白質(zhì)、總中性糖含量的變化（劉思穎等，1983） 總中性糖； 總蛋白質(zhì),圖 棉纖維發(fā)育過(guò)程中平均每個(gè)胚珠纖維細(xì)胞壁干重及纖維素含量的變化 （劉思穎等，1983）,四、纖維作物纖維品質(zhì)的形成,（一）纖維發(fā)育的特點(diǎn) 棉纖維發(fā)育的前、中期，單糖組分中以非纖維素葡萄糖為主，阿拉伯糖次之，巖藻糖則僅以痕量存在； 纖維延伸期，每胚珠纖維細(xì)胞壁中的阿拉伯糖、鼠李糖、巖藻糖、木糖、甘露糖、半乳糖及非纖維素葡萄糖等中性糖含量不斷增加，至開花后22-26d達(dá)到高峰； 纖維發(fā)育后期，各中性糖組分含量迅速下降，僅木糖仍持續(xù)增加。木聚糖在次生壁纖維素的各層之間均勻存在，它對(duì)各層之間的連接起著一定作用；在成熟纖維中，木糖含量高的其比強(qiáng)度也較高。,四、纖維作物纖維品質(zhì)的形成,（二）酶活性與纖維的合成 -1,3葡聚糖是構(gòu)成棉纖維細(xì)胞壁中果膠的主要物質(zhì)，在纖維發(fā)育后期可轉(zhuǎn)化成-1,4葡聚糖的形式參與纖維素的合成。 棉纖維發(fā)育過(guò)程中，-1,3葡聚糖合成酶活性在次生壁開始快速加厚時(shí)迅速提高，到開花后16-18d達(dá)到高峰，其活性高峰的出現(xiàn)同纖維素的快速積累時(shí)期相吻合。,四、纖維作物纖維品質(zhì)的形成,（二）酶活性與纖維的合成 在棉纖維細(xì)胞快速伸長(zhǎng)期，過(guò)氧化物酶和IAA氧化酶活性較低；當(dāng)纖維細(xì)胞即將停止伸長(zhǎng)生長(zhǎng)時(shí)，這兩種酶的活性卻達(dá)到高峰； 細(xì)胞壁過(guò)氧化物酶具有促進(jìn)棉纖維細(xì)胞全面失去伸展性的作用；還能將具有促進(jìn)植物細(xì)胞伸長(zhǎng)作用的IAA分解（表現(xiàn)出IAA氧化酶的功能），使伸展蛋白亞單位間產(chǎn)生交聯(lián)，以及使細(xì)胞壁木質(zhì)化等。,圖 棉花每胚珠纖維細(xì)胞中離子型結(jié)合的細(xì)胞壁過(guò)氧化物酶和IAA氧化酶活性（王永平等，1985）,四、纖維作物纖維品質(zhì)的形成,（三）植物激素對(duì)纖維素合成與積累的調(diào)節(jié)作用 赤霉素 可顯著降低大麻纖維中蠟質(zhì)、果膠、半纖維素和木質(zhì)素的含量，纖維素含量則明顯提高。 14C示蹤研究證實(shí)：GA可促進(jìn)葡萄糖向纖維素合成方向的轉(zhuǎn)化。,表 赤霉素對(duì)大麻莖韌皮纖維化學(xué)成分的影響（%） （羅學(xué)剛等，1988）,四、纖維作物纖維品質(zhì)的形成,（三）植物激素對(duì)纖維素合成與積累的調(diào)節(jié)作用 生長(zhǎng)素：可使棉纖維品質(zhì)稍有改善。 魏玉凝等（1984）：吲哚乙酸可使苘麻愈傷組織中葡萄糖、甘露糖、半乳糖、木糖和阿拉伯糖等大量增加，并促進(jìn)葡萄糖向纖維素轉(zhuǎn)化。 激動(dòng)素：具有促進(jìn)纖維素合成的作用。 乙烯：促進(jìn)葡萄糖向纖維細(xì)胞的運(yùn)輸和分配。 植物激素對(duì)纖維素合成的活化作用，可能在某種程度上與激素對(duì)細(xì)胞質(zhì)中蛋白質(zhì)的合成有活化作用有關(guān)。,四、纖維作物纖維品質(zhì)的形成,（四）環(huán)境因素對(duì)纖維素合成與積累的影響 1、溫度 棉纖維發(fā)育期間，較高的溫度可促進(jìn)纖維素的合成；夜間低溫（16）則不利于纖維素的合成，導(dǎo)致纖維素合成速率下降、產(chǎn)生不成熟纖維。 溫度過(guò)高，會(huì)引起纖維細(xì)胞蛋白質(zhì)變性、降低纖維素合成中酶的活性，使纖維發(fā)育緩慢。 承泓良等（1984）：棉纖維素合成與溫度間呈二次拋物線關(guān)系。 Harmon等（1980）：溫度主要影響了植株的生長(zhǎng)發(fā)育與代謝，而不是直接作用于纖維細(xì)胞本身。,四、纖維作物纖維品質(zhì)的形成,（四）環(huán)境因素對(duì)纖維素合成與積累的影響 1、溫度 徐楚年等:溫度對(duì)纖維細(xì)胞的分化突起時(shí)間和數(shù)目有顯著影響，適宜溫度在25-30; 多數(shù)學(xué)者認(rèn)為:溫度對(duì)纖維細(xì)胞的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)也有顯著影響，且夜溫的影響大于日均溫： 在晝溫30左右、夜溫大于21下，纖維細(xì)胞伸長(zhǎng)迅速；夜溫低于21，纖維伸長(zhǎng)速度下降，纖維素含量減少，透明度降低；夜溫低于18時(shí)可導(dǎo)致短絨發(fā)生。纖維伸長(zhǎng)下限溫度為15。,四、纖維作物纖維素品質(zhì)的形成,（四）環(huán)境因素對(duì)纖維素合成與積累的影響 2、光照 弱光不利于麻纖維發(fā)育，使纖維素停止積累，并可能使次生壁沉積量減少；散射光能促進(jìn)纖維細(xì)胞壁增厚，使-纖維素含量提高，纖維長(zhǎng)而柔軟。 3、水分 土壤水分不足往往導(dǎo)致棉花短纖維的發(fā)生，并使棉鈴過(guò)早開裂，影響次生壁的沉積。 長(zhǎng)期雨澇也會(huì)使纖維長(zhǎng)度明顯縮短。,四、纖維作物纖維素品質(zhì)的形成,（四）環(huán)境因素對(duì)纖維素合成與積累的影響 4、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 在缺氮的條件下，施氮可以提高提高棉花纖維產(chǎn)量和品質(zhì)，但施氮過(guò)多可使纖維支數(shù)減少而降低品質(zhì)； 鉀可使纖維細(xì)胞壁增厚而提高纖維強(qiáng)度； 施磷對(duì)纖維長(zhǎng)度略有增加作用并有提高纖維強(qiáng)度的趨勢(shì)。,五、糖料作物的品質(zhì)形成,（一）蔗糖積累的特點(diǎn) 糖料作物主要包括甘蔗、甜菜和糖楓。我國(guó)糖料作物以甘蔗為主，占食糖總產(chǎn)量的80%以上。我國(guó)甘蔗種植面積和產(chǎn)量約占世界總種植面積和產(chǎn)量1/20強(qiáng)；甜菜種植面積和產(chǎn)量則不足世界總種植面積和產(chǎn)量的5%。 蔗糖是甜菜塊根及甘蔗莖中的主要貯藏物質(zhì)。,五、糖料作物的品質(zhì)形成,（一）蔗糖積累的特點(diǎn) 甘蔗中的蔗糖主要貯藏在莖部薄壁細(xì)胞的大液泡中，而甜菜中的蔗糖主要貯藏在塊根薄壁細(xì)胞的大液泡中。 甘蔗蔗糖積累： 葉片光合產(chǎn)物以蔗糖形式運(yùn)轉(zhuǎn)到莖，這個(gè)過(guò)程主要發(fā)生在夜間；然后，蔗糖在節(jié)間外層薄壁細(xì)胞的壁上分解為葡萄糖和果糖；葡萄糖和果糖進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)并在細(xì)胞質(zhì)中合成磷酸蔗糖，磷酸蔗糖進(jìn)入液泡后再轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽恰９夂袭a(chǎn)物也可在葉鞘中轉(zhuǎn)變成淀粉，以淀粉的形式暫時(shí)貯存；然后降解、轉(zhuǎn)化為莖中貯藏蔗糖。這一過(guò)程稱為甘蔗工藝。,五、糖料作物的品質(zhì)形成,（一）蔗糖積累的特點(diǎn) 甜菜蔗糖積累： 葉片光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)綁K根后，先形成暫存淀粉，然后淀粉降解、轉(zhuǎn)化為蔗糖并貯藏在塊根薄壁細(xì)胞中。 甜菜塊根中隨著蔗糖的不斷積累，淀粉含量相應(yīng)下降，表明淀粉水解后轉(zhuǎn)