《物種和物種的形成》PPT課件.ppt

,第七章 隔離和物種的形成,一、隔離和隔離機制,一）隔離：是指在自然界中生物不能自由交配或交配后不能產(chǎn)生可育性后代的現(xiàn)象。因所處地理環(huán)境不同而造成的，稱為地理隔離。例如同一種陸生螺類，生活在好幾個山谷中，它們原則上是雜交能育的，因相互間為高山所阻隔，不能自由交配。因生物學特性差異所造成的，稱為生殖隔離。例如馬與驢雜交，通常不能產(chǎn)生可育的雜種。 隔離的類群繼續(xù)累積變異，經(jīng)自然選擇的作用，可逐漸分化形成新種。,一、隔離和隔離機制,二）隔離機制：指造成兩個或幾個親緣關系比較接近的類群之間不易交配或交配后子代不育的原因。隔離機制如發(fā)生在交配受精以前，有地理隔離、生態(tài)隔離、季節(jié)隔離、性別隔離、行為隔離、機械隔離等；如發(fā)生在受精以后，有配子或配子體隔離、雜種不活、雜種不育、雜種體敗壞等。,一、隔離和隔離機制,1受精前隔離 地理隔離 造成地理隔離的障礙，對于陸生生物往往是水域（如海、河）、山脈、沙漠等。對于水生生物一般是陸地。 生態(tài)隔離 指群體的代表生存在同一地域內的不同生境所發(fā)生的隔離。它在一定程度上表現(xiàn)了地理隔離。例如體虱和頭虱由于寄生的場所不同，已形成了不同的適應特征。它們在某種條件下可以相互雜交，但后代常有不正常的個體。,一、隔離和隔離機制,季節(jié)隔離 ：又稱時間隔離，即交配或開花的時期發(fā)生在不同的季節(jié)所引起的隔離。 性別隔離： 在不同物種的雌雄性別間，相互吸引力微弱或缺乏而造成的隔離。 機械隔離 ：也稱形態(tài)隔離，指的是生殖器或花器部分在形態(tài)上的差異而出現(xiàn)的隔離。,一、隔離和隔離機制,2受精后隔離 配子或配子體隔離：即一個物種的精子或花粉管不能被吸引到達卵或胚珠內，或者它在另一個物種的輸卵管中不易生活的隔離。 上述各種類型的生殖隔離，從實質上看都是阻礙不同物種間基因的交流。各個隔離種群就各有較強的遺傳穩(wěn)定性，以保證在自然選擇下各自接著與環(huán)境相適應的方向發(fā)展。,一、隔離和隔離機制,三）隔離和物種形成 物種的形成一般是通過隔離實現(xiàn)的。因為只有隔離才能導致遺傳物質交流的中斷。物種形成的途徑很多，例如，它可以是最初由祖先種分化成不同的群體，分布在不同的地理區(qū)域內。隨后這些不同地區(qū)的群體各自發(fā)生不同的突變和重組，產(chǎn)生不同的變異。經(jīng)過自然選擇，基因和基因頻率定向地發(fā)生變化，于是形成了不同的“地理族”，即亞種。亞種之間的性狀分歧發(fā)展到隔離后再相遇已不能有基因交換時，便產(chǎn)生生殖隔離并導致物種形成。,二、物種和物種的形成,一）物種概述 1.物種的定義 在17世紀，林耐的先驅者約翰雷認為，物種是一個繁殖單元。 18世紀中葉，林耐等人做了許多植物雜交試驗。并提出，物種是由形態(tài)相似的個體組成，同種個體可自由交配，并能產(chǎn)生可育后代；而異種間則雜交不育。 達爾文提出，種（即物種）是顯著的變種，是性狀差異明顯的個體類群。 近代學者也都進行了認真的研究，并提出了種種的看法。但到目前為止，對物種的認識尚無一個公認的定義。,二、物種和物種的形成,2.物種的結構 由個體組合為種群，由種群組合為亞種，由亞種組合為種。在亞種和種之間，有時也有中間性質的形態(tài)，如半種等。這樣的組成稱為物種的結構。 個體 個體是物種組成中最基本的單位，物種由許多個體組成。不同個體組成不同種，但同一種內的個體有性別、年齡的差異，有些還有群體分工（如蜜蜂、螞蟻等）的不同，這是個體存在的不同形式；同時，由于遺傳和環(huán)境的原因，同一物種內的個體間也存在著差異。,二、物種和物種的形成,種群 也叫群體或居群。它是指生活在一定群落里的一群同種個體。種群是物種的基本結構單元。生活于一定群落里的物種，總是分別地集合為或大或小的種群而存在。由于每個物種都有一定的生活習性，要求一定的居住場所，因此它是以不連續(xù)的方式存在著。雖然同一個種的不同種群之間彼此不連續(xù)，但可以通過雜交。遷移等形式相互交流遺傳性，使物種成為一個統(tǒng)一的繁殖群體。 亞種 它是物種以下的分類單位。亞種是種內個體在地理和生殖上充分隔離后所形成的群體，它有一定的形態(tài)生理、遺傳特征和地理分布，所以也稱“地理亞種”。這一概念一般多用于動物分類，在植物分類上比較少用。,二、物種和物種的形成,3.物種的標準 物種是生物分類的最基本的單位。 一般根據(jù)以下標準來鑒定。 形態(tài)學標準 根據(jù)生物的形態(tài)特征的差異為標準。這些形態(tài)特征當然指同一物種所普遍具有的，而不是指少數(shù)個體所有。 遺傳學的標準 主要以能否自由交配為標準。凡屬于同一個種的個體，一般能自由交配，并能正常的生育后代。不同物種的個體，一般不能雜交，就是雜交了，也是不育的。,二、物種和物種的形成,生態(tài)學的標準 主要以生態(tài)要求是否一致為標準。同種生物要求相同的生態(tài)條件。相近物種所要求的生態(tài)條件就有差異。 生物地理學的標準 主要以物種的分布范圍為標準。不同物種的地理分布范圍是不同的。有的分布區(qū)很廣；有的分布區(qū)很狹；有的過去分布廣，后來變狹了。每一物種都有一定的分布范圍。 以上四個標準彼此相互聯(lián)系著，它們一般有共同的基礎遺傳差異。相近物種的遺傳差異達到這樣的程度，即它們形態(tài)特征上有明顯區(qū)別；生理上具有不親和性，雜交不育性以及生態(tài)的、地理的或遺傳的種種區(qū)別。當然，其中最根本的是不親和性與雜交不育性。,二、物種和物種的形成,二）物種形成及其基本條件 1物種形成的主要問題 是生物類型如何在進化中出現(xiàn)間斷性，即出現(xiàn)明確界限的問題。 同一物種的個體差異（即種內差異），和不同物種的個體差異（即種間差異）是有明顯區(qū)別的。種內差異經(jīng)常是連續(xù)的，即種內若干顯著類型（例如亞種）之間常常存在著中間類型。但是，種間的差異又是從種內的差異發(fā)展來的。 這就是說，在生物進化中一旦出現(xiàn)新種，標志著生殖作用連續(xù)性的間斷，即出現(xiàn)了不連續(xù)性。從遺傳機制上分析，物種一旦形成，就意味著這物種的遺傳基礎（基因）只能在物種內部相互交流，而在不同物種之間不能交流。,二、物種和物種的形成,2物種形成的基本條件 物種形成有兩個基本條件，一是遺傳的變異；二是環(huán)境的變化。遺傳的變異為自然選擇提供材料，而新突變頻率的增加以及對尚未突變的基因的取代，又取決于環(huán)境。 關于遺傳變異的問題，已在前面進行了討論。而環(huán)境的不穩(wěn)定性對物種形成至關重要。環(huán)境的不穩(wěn)定性主要有兩點：從時間上說，同一地區(qū)隨歷史的變遷不斷發(fā)生變化，所謂“滄海桑田”即為此意。從空間上說，任何環(huán)境都有一定的空間范圍。即使同一空間范圍內的物理和生物因子也往往不全一致。如一個地區(qū)的不同方位，一條河流的不同水層，一座高山的不同高度，甚至同一高度的不同坡面，都有明顯的區(qū)別。一般認為，空間范圍愈大，環(huán)境變化也愈多。因此，占有較大空間的群體（應當是較大的群體），突變型也就更多。,二、物種和物種的形成,三）物種形成的方式 1繼承式與分化式 繼承式物種形成，即一個種在同一地區(qū)內逐漸演變成另一個種（其數(shù)目不增加）。這種物種形成方式，由于時間很長，所以無法見到，但古生物學的研究為此提供了不少證據(jù)。 分化式物種形成 ，即一個物種在其分布范圍內逐漸分化成兩個以上的物種 。一般認為分化式物種形成是一個種在其分布范圍內，由地理隔離或生態(tài)隔離逐漸分化而形成兩個或多個新種。其方式包括兩種類型：一種是居住在不同地區(qū)分化成地理亞種，由此發(fā)展成新種。另一種是居住在同一地區(qū)內分化成不同的生態(tài)亞種，并由此發(fā)展成新種。,二、物種和物種的形成,2異域式與同域式 異域式物種形成 又稱地理隔離式物種形成。其基本內容是：當一個物種被分成兩個或兩個以上的地理隔離群體時，由于地理條件不同，適應性也不同，從而造成隨機性和適應性的遺傳變化，如這些變化能導致生殖隔離，就分化形成新物種。一般認為，這種方式在自然界中比較常見，在動物中尤其如此。 同域式物種形成 是指分布在同一地區(qū)內的群體間由于生態(tài)的分異等原因，它們有機會進行雜交、交流基因并分化而形成新種的方式。一般認為，通過這種方式產(chǎn)生的新物種，在動物中可能以寄生性類群為最多。,二、物種和物種的形成,一個初始種群（SP.1）由于環(huán) 境隔離因素（例如地理障礙） 而分隔成兩個種群（AB）。 兩個分隔的種群中的一個發(fā)生 進化改變，由于遺傳變異的積 累，變異的種群與初始種群之 間達到生殖隔離，環(huán)境隔離因 素消除后兩個種群并不融合為 一，一個新種（SP.2）形成 （CE）?；蛘邇蓚€分隔的 種群各自積累遺傳變異，雙 方都發(fā)生進化改變，形成兩個 新種（SP.2和SP.3），初始種 （SP.1）絕滅消失（FG）,二、物種和物種的形成,3漸變式與驟變式 達爾文認為，物種形成的速度主要是漸變方式?，F(xiàn)代學者認為，除漸變式外還有驟變的形成模式。 關于物種形成的漸變方式，實質上就是前面提到的繼承式和分化式兩類。驟變式的物種形成，最有代表性的是通過雜交和多倍體形成新物種。,二、物種和物種的形成,左圖：漸進的種形成：線系分支 是漸進的，新種（B）的形成是 通過亞種（B1、B2）等中間階段 達到與老種（A）的生殖隔離。 右圖：量子種形成：線系分支是 突發(fā)的，新種（B）快速地達到 與老種（A）的生殖隔離，而不 通過任何中間形式,二、物種和物種的形成,四）關于種形成問題的爭論 （1）種形成的方式問題是近20多年來進化生物學家爭論的熱點之一。自從艾德里奇和戈爾德提出“斷續(xù)平衡論以來，爭論就變成“斷續(xù)平衡論”與“線系漸變論” 兩個理論的對立。艾德里奇和戈爾德認為，古生物學的證據(jù)表明新類是“突然”出現(xiàn)的，化石記錄中沒有大量的中間類型，沒有漸變的、平滑的進化過程的證據(jù)。新物種是突然出現(xiàn)的，然后是長時間的進化停滯，直到另一次快速的種形成。換句話說，進化過程似乎是跳躍、停滯、再跳躍，直至絕滅。而作為對立面的“線系漸變論”主張新物種是漸進地形成的。如果物種是漸進形成的，那么必定有大量的中間類型的化石記錄。然而，化石記錄中的中間類型雖然也有，但不常見。達爾文的解釋是：由于地質過程的原因，地層中保存的化石記錄很不完全，由于化石記錄不全，所以看起來物種似乎是“突然”出現(xiàn)或“突然”絕滅。,二、物種和物種的形成,二、物種和物種的形成,（2）目前，漸進種形成和量子種形成兩方面的實例或證據(jù)都有，漸變進化與斷續(xù)的進化兩種模式的證據(jù)也都不少。問題不在于哪一種理論對錯，而在于哪一種模式在自然界更普遍。哥德斯密特認為，高級分類群是通過大突變（系統(tǒng)突變）產(chǎn)生的，大突變產(chǎn)生出一個不同于同種其他個體的怪物，這個怪物有可能是有利大突變的攜帶者，它成為一個新的分類群的祖先，如始祖鳥就是一個有希望的怪物它成為鳥類的祖先。 反對哥德斯密特的人也有