種子學(xué)第六章2013學(xué)習(xí)資料

第六章種子活力SeedVigour1種子活力是種子質(zhì)量重要的指標(biāo)，也是種用價(jià)值的主要組成部分，它與種子田間出苗有密切的關(guān)系，甚至有人把種子活力作為種子質(zhì)量的同義詞。種子活力又是種子生命過(guò)程中十分重要的特性之一，它與種子發(fā)育、成熟、萌發(fā)及種子貯藏壽命和劣變等生理過(guò)程有著緊密的聯(lián)系。因此，種子活力問(wèn)題日益引起國(guó)際、國(guó)內(nèi)種子工作者的重視和關(guān)注。在我國(guó)，由中國(guó)科學(xué)院北京植物園等單位于80年代初期引進(jìn)了種子活力這一名詞后,目前在全國(guó)范圍內(nèi)展開(kāi)了廣泛的研究和探討。2種子用價(jià) 種子樣品中真正有利用價(jià)值的種子占種子樣品質(zhì)量的百分率種子用價(jià)=種子發(fā)芽率（%）×種子凈度（%） 例如：紫花苜蓿的凈度為95%，發(fā)芽率為88%，紫花苜蓿的種子用價(jià)為83.6%實(shí)際播種量（kg/hm2）=種子用價(jià)為100%的播量/種子用價(jià)（100%）3第一節(jié)種子活力及其意義4一、種子活力的概念及其發(fā)展1876年，Nobbe在《種子學(xué)手冊(cè)》首先提出了種子生長(zhǎng)力（活力）：一批種子內(nèi)部發(fā)芽及幼苗生長(zhǎng)速率的個(gè)體差異。但并未引起人們的重視；1950年國(guó)際種子檢驗(yàn)協(xié)會(huì)（ISTA）對(duì)種子活力進(jìn)行了討論；51977年，ISTA在代表大會(huì)上通過(guò)了種子活力的定義（Perry，1978）：種子活力是種子在發(fā)芽及出苗期間的活性強(qiáng)度和種子特性的綜合表現(xiàn)。表現(xiàn)良好的為高活力種子，表現(xiàn)差的種子為低活力種子。1980年，AOSA（美國(guó)官方種子分析家協(xié)會(huì)）提出了簡(jiǎn)單直接的定義（McDonald，1980）：種子活力是指在一般的田間條件下，決定種子迅速、整齊出苗和長(zhǎng)成正常幼苗的潛在能力的總稱。6二、幾個(gè)概念的關(guān)系種子生活力（seedviability）：指用生化方法測(cè)定的種胚具有的生命力及種子潛在的發(fā)芽力，通常是指一批種子中具有生命力（即活的）種子數(shù)占種子總數(shù)的百分率。種子發(fā)芽力（germinationforce）：在實(shí)驗(yàn)室可控制的適宜條件下發(fā)芽并長(zhǎng)成正常幼苗的能力，一般用發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)表示。7種子活力（seedvigour）：指田間條件下的出苗能力（seedvitality）及與此有關(guān)的生產(chǎn)性能和指標(biāo)。

較高生活力較低生活力有發(fā)芽力無(wú)發(fā)芽力有活力缺泛活力缺乏活力種子中，有一部分屬完全死亡了的種子；另一部分雖未死亡，但已失去了發(fā)芽力；還有一部分種子雖然能發(fā)芽，但不能長(zhǎng)成正常的幼苗。因此，在計(jì)算種子發(fā)芽率時(shí)，將它們都列入不發(fā)芽種子，當(dāng)然也是缺乏活力的種子。長(zhǎng)成正常幼苗不能成苗8三、種子活力的意義種子活力是種子重要的品質(zhì)，高活力種子具有明顯的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)和生產(chǎn)潛力:91．高活力種子能保證“五苗”：“全齊、勻、壯、早”；2．高活力種子抗逆性強(qiáng)：對(duì)病蟲(chóng)、雜草、寒冷等；3．用高活力的種子可節(jié)省種子用量；4.高活力種子產(chǎn)量高；5.高活力種子耐貯藏。10第二節(jié)

種子活力的生物學(xué)基礎(chǔ)11一、影響種子活力的因素影響種子活力的因素多種多樣，但可歸納為兩大要素：遺傳因素和環(huán)境因素。1．遺傳因素植物遺傳的特性（基因型）對(duì)種子和幼苗活力有明顯影響。不同作物和品種由于其種子結(jié)構(gòu)、大小及形態(tài)特征和出土特性等不同，其活力水平有較大的差異?？偟膩?lái)講，種子活力的遺傳力較高。（書(shū)上列舉了10條，P106）12①

種子形態(tài)特征及出土特性（可以說(shuō)是些物理特性）種子大小、種皮破裂性、種皮顏色、硬實(shí)、對(duì)機(jī)械損傷的敏感性、子葉及幼苗出土特征等對(duì)種子活力都有影響。如大粒種子含有豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，具有較高的能量，幼苗頂出土面的能力較強(qiáng)，大田成苗率高；具有種皮自然破裂特性的種子，降低了種皮的保護(hù)作用，促進(jìn)了種子老化變質(zhì)從而降低了活力；13某些種皮性質(zhì)和種子形狀易受機(jī)械損傷，如芝麻種皮薄且軟，易受機(jī)械損傷，亞麻則種皮厚且堅(jiān)硬能抗機(jī)械損傷，形狀扁平的種子（芝麻、亞麻）較圓形種子（蕓薹屬）易受機(jī)械損傷，蕓薹屬種子不僅圓而且子葉折疊保護(hù)生長(zhǎng)組織（胚根、胚軸）減少機(jī)械損傷等；硬實(shí)性會(huì)導(dǎo)致發(fā)芽延遲、發(fā)芽整齊度及出苗率降低14雙子葉植物子葉出土型的種子如大豆、菜豆等，具有兩片肥大的子葉，遇粘重、板結(jié)的土壤就難于頂出土面或者子葉易被折斷，降低了田間出苗率，這類種子不適宜深播。子葉不出土型的種子如蠶豆、豌豆，雖然也有兩片肥大子葉，由于子葉不出土而是由形似針矛狀的幼芽頂出土面，受粘重板結(jié)土地壤影響小故出苗率高；15而另一些作物品種則可能因?yàn)橄屡咻S是否堅(jiān)實(shí)（大豆）、芽鞘是否開(kāi)裂（玉米）等遺傳特性而影響出土，從而影響到田間出苗率，等等（書(shū)上P55還列舉了一些其他的例子）。②化學(xué)成分種子中含有的某些化學(xué)成分對(duì)種子活力可能會(huì)有影響。如，提高玉米中賴氨酸的含量會(huì)導(dǎo)致活力降低，因?yàn)楦哔嚢彼崞贩N的種子往往小而皺縮；甜玉米含糖量高，導(dǎo)致胚乳皺縮，不耐貯藏等。16③

雜種優(yōu)勢(shì)作物產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)與苗期生長(zhǎng)勢(shì)及種子活力正相關(guān)。通常雜種F1的活力較其雙親為高，在雜交玉米、雜交水稻、雜交小麥及白菜等作物中均有相似的表現(xiàn)。④低溫發(fā)芽不同作物或品種對(duì)低溫適應(yīng)能力不同，有的品種低溫發(fā)芽時(shí)胚根易裂開(kāi)而影響出苗，有些大豆和玉米品種萌發(fā)期間抗寒力強(qiáng)，低溫發(fā)芽性好，田間出苗率高。另外，作物成熟期對(duì)種子的活力也有一定的影響，遲熟的品種常因易遇到不良的氣候影響而使種子劣變而降低種子活力。172．環(huán)境因素（外因）

①母株的生存環(huán)境包括土壤肥力、栽培條件、氣候條件等。土壤肥沃，能滿足作物生長(zhǎng)和種子生長(zhǎng)發(fā)育所需的營(yíng)養(yǎng)條件，種子的活力就高。在土壤肥力中，氮、磷、鉀三要素對(duì)種子活力影響較大，不同的作物間也存在較大的差異，如提高土壤中含氮量，可以提高種子蛋白質(zhì)含量和種子大小，從而提高種子活力和產(chǎn)量；土壤中含有高氮和高磷會(huì)使甜菜種子活力降低。18其他微量元素對(duì)種子活力也存在明顯影響，如當(dāng)土壤缺硼時(shí)，豌豆不正常幼苗增加；當(dāng)土壤中鉬的含量較高時(shí)，大豆種子活力會(huì)降低；花生種子對(duì)礦物質(zhì)特別敏感，當(dāng)土地壤中缺硼和鈣時(shí)，其種子發(fā)育不正常，子葉發(fā)生缺綠現(xiàn)象，幼苗下胚軸腫脹；等等。19栽培密度與種子品質(zhì)有密切的關(guān)系。密植雖能增加作物產(chǎn)量，但會(huì)降低種子大小和重量，從而降低種子活力；更為嚴(yán)重的是密植會(huì)影響田間通風(fēng)透光，增加田間溫濕度和病害蔓延，促進(jìn)植株早衰，致使種子發(fā)育不良而降低種子活力。因此，作為留種田不適合密植。20凡是影響母本植株生長(zhǎng)的外界條件對(duì)種子活力及后代均有深遠(yuǎn)的影響。種子成熟期間的溫度、水分、相對(duì)濕度是影響種子活力的重要因素。為了生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)種子必須選擇環(huán)境適宜的地區(qū)建立專門的種子生產(chǎn)基地。種子成熟季節(jié)應(yīng)該是無(wú)風(fēng)、無(wú)雨、天氣晴朗、干燥、土壤肥沃、適當(dāng)灌溉為宜。21②種子收獲后的加工條件種子成熟度、機(jī)械損傷、干燥過(guò)程及程度對(duì)種子的活力都有明顯的影響。種子成熟度與種子活力密切相關(guān)。一般來(lái)說(shuō)，種子活力水平隨著種子的發(fā)育而上升，至生理成熟達(dá)最高峰，適時(shí)收獲對(duì)保持種子高活力尤為重要。但對(duì)某些花期長(zhǎng)，存在明顯開(kāi)花順序的作物來(lái)說(shuō)，則很難做到這一點(diǎn)。22種子成熟與開(kāi)花順序有密切的關(guān)系，如十字花科等無(wú)限花序作物，其不同部位的種子成熟度有差別：下部>中部>上部，其種子活力差別的順序與成熟度相同。棉花不同部位采收的種子活力水平也不同，通常下部果枝的棉鈴成熟早，但又未及時(shí)采收，暴露于田間條件下時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，因此在植株上種子自然老化布降低了活力；中部棉鈴則成熟充分，及時(shí)采收，種子質(zhì)量好而活力高，植株上部棉鈴則成熟度差，活力也低，不宜留種，故在實(shí)踐上均以腰花留種。23種子收獲后，在干燥、精選、裝袋、貯藏及運(yùn)輸過(guò)程中，都可能引起種子間或種子與金屬碰撞而造成機(jī)械損傷。種子機(jī)械損傷的程度往往與收獲時(shí)的種子水分有關(guān)。據(jù)試驗(yàn)，玉米種子水分為14%時(shí)，機(jī)械損傷僅3—4%，當(dāng)水分為8%時(shí)損傷達(dá)70—80%。另一試驗(yàn)表明玉米水分在14—18%時(shí)損傷較輕，種子水分較低（8—12%）和較高（20%）時(shí)損傷均較重。大豆情況相似。24原因：種子水分低，質(zhì)地較脆，易破損或折斷，水分過(guò)高則種子質(zhì)地軟易擦傷或碰傷。機(jī)械損傷重則損壞種胚，使種子不能發(fā)芽或幼苗畸形；輕則破損種皮，降低種皮保護(hù)作用，加速種子老化劣變，并易遭微生物及倉(cāng)蟲(chóng)危害，最終導(dǎo)致種子失去生活力和活力。25種子收獲后應(yīng)及時(shí)進(jìn)行干燥，延遲干燥將使種子活力降低。常用的方法是加溫干燥，干燥劑干燥適用于作種質(zhì)資源的種子。如果干燥不當(dāng)（溫度過(guò)高或干燥劑比例過(guò)高），會(huì)使種子脫水過(guò)速，導(dǎo)致種子胚細(xì)胞損傷。26首先是使膜的透性改變，修補(bǔ)能力降低。不同作物對(duì)加溫干燥損傷的敏感性不同，通常油菜種子損傷小于谷類作物種子，小麥損傷低于水稻；秈稻則低于粳稻。其次，種子過(guò)分干燥則在發(fā)芽時(shí)的吸脹損傷比較嚴(yán)重；另外，隨著種子水分的降低，子葉橫裂百分率明顯增加。如果發(fā)芽之前在不同相對(duì)濕度（10--15%、25%、50%、75%和100%）進(jìn)行梯度吸濕，對(duì)消除大豆吸脹損傷將有明顯效果。27③種子貯藏條件種子貯藏的時(shí)間、方法和貯藏期間的環(huán)境條件（溫度、濕度和氧氣等的水平不同）對(duì)種子活力均有影響。在種子貯藏期間，由于種子本身帶有微生物和病菌，促進(jìn)呼吸作用加強(qiáng)和有毒物質(zhì)累積，加速種子劣變，導(dǎo)致活力下降。有些病菌在萌發(fā)期間侵害種胚，使幼苗腐爛影響田間出苗率，特別在低溫、潮濕土壤中發(fā)芽，危害尤大。種子蟲(chóng)害直接破壞種子完整性，并促進(jìn)貯藏種子的呼吸代謝，加速種子老化變質(zhì)過(guò)程，嚴(yán)重時(shí)使種子失去發(fā)芽和出苗能力。28二、種子活力與種子劣變的關(guān)系100500劣變程度百分率活力曲線發(fā)芽力曲線XYZ29種子是活的有機(jī)體，與其他生物一樣，它也有生長(zhǎng)、發(fā)育和衰老的過(guò)程。種子活力與種子發(fā)芽力（生活力）對(duì)種子劣變的敏感性有很大的差異。圖4—2顯示了在種子劣變過(guò)程中發(fā)芽力（生活力）與活力的相互關(guān)系。當(dāng)種子劣變達(dá)X水平時(shí)，種子發(fā)芽力并不下降，而活力則有下降；當(dāng)劣變發(fā)展到Y(jié)水平時(shí)，發(fā)芽力開(kāi)始下降，而活力則表現(xiàn)為嚴(yán)重下降；當(dāng)劣變至最后一根縱線時(shí)，其發(fā)芽力還有50%，而活力僅為10%，此時(shí)種子已沒(méi)有實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。30種子老化、劣變導(dǎo)致種子活力、生活力下降以致生命力喪失，其機(jī)理是相當(dāng)復(fù)雜的（圖P109,種子喪失生活力的機(jī)制）。總的來(lái)講，老化劣變的實(shí)質(zhì)在于細(xì)胞結(jié)構(gòu)與生理功能上的一系列錯(cuò)綜復(fù)雜的變化，即有物理的又有生理生化的變化，一種變化與另一種變化可能是互為因果的也可能是齊頭并進(jìn)的?？梢哉f(shuō)，劣變是導(dǎo)致生物大分子和生物膜損傷的漸變過(guò)程（并不一定從膜開(kāi)始）。種子劣變的趨勢(shì)先于種子活力、生活力和發(fā)芽率的下降。31第三節(jié)種子活力測(cè)定32一、種子活力的測(cè)定方法直接法：模擬田間不良條件，觀察種子出苗能力或幼苗生長(zhǎng)速度和健壯度。間接法：測(cè)定某些與種子活力有關(guān)的生理生化指標(biāo)，如酶的活性、浸泡液的電導(dǎo)率、種子呼吸強(qiáng)度等。33種子活力測(cè)定方法應(yīng)具備下列特點(diǎn)：（1）節(jié)省費(fèi)用；（2）簡(jiǎn)單易行；（3）快速省時(shí)；（4）結(jié)果準(zhǔn)確；（5）重演性好。341.物理化學(xué)方法

①休眠種子預(yù)措法不同溫度處理低溫處理和低溫發(fā)芽、加溫處理、急劇變溫處理；機(jī)械刺激處理針刺種胚、切去部分胚乳或子葉、剝?nèi)ワ麣ず凸N皮；沙擦處理硬實(shí)通過(guò)沙擦處理，使種皮機(jī)械損傷，促進(jìn)透水而解除休眠?；瘜W(xué)藥劑處理硫酸（H2SO4）、過(guò)氧化氫（H2O2）、硝酸（HNO3）、硝酸鉀（KNO3）、赤霉酸（GA3）、預(yù)先洗滌處理等，可以促使解除休眠。35②測(cè)定種子機(jī)械損傷的程度機(jī)械損傷程度高時(shí)會(huì)降種子整體活力。③軟X射線造影法檢驗(yàn)種子的飽滿度和蟲(chóng)害率。波長(zhǎng)在0.001—2.5A°范圍的為X-射線，軟X-射線波長(zhǎng)為0.1-0.5A，穿透力較弱。當(dāng)物質(zhì)受到X-射線照射時(shí)，有的物質(zhì)（如重金屬的鋇等）能吸收X-射線，X-光子不能透過(guò)，有的物質(zhì)（如纖維素、脂肪、蛋白質(zhì)和淀粉等）不吸收X-射線而能透過(guò)。同時(shí)，這種透過(guò)性還受物體的厚度和密度的影響。物體的厚度和密度越大，則透過(guò)的X-射線越小。362.幼苗生長(zhǎng)特性測(cè)定

①發(fā)芽速率測(cè)定（GerminationRateTest)（P112）各個(gè)作物通用，是一種最古老而又最簡(jiǎn)單的方法。采用標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽方法，每日記載正常發(fā)芽種子數(shù)（牧草、樹(shù)木等種子發(fā)芽緩慢，可隔日或隔數(shù)日記載）。然后按公式計(jì)算與發(fā)芽速度有關(guān)的指標(biāo)。37初期發(fā)芽率不少作物種子如小麥、大豆、玉米等采用三天發(fā)芽率。也可采用計(jì)算發(fā)芽勢(shì)或初次計(jì)算發(fā)芽率。發(fā)芽日數(shù)：發(fā)芽率達(dá)90%或50%所需的天數(shù)。天數(shù)越多，活力越低。38發(fā)芽指數(shù)GI

GI=Σ(Gt/Dt)

式中：Gt=在T日（7天）內(nèi)的發(fā)芽數(shù)，Dt=發(fā)芽日數(shù)，Σ總和活力指數(shù)VI

VI=GI×S

式中：S=一定時(shí)期內(nèi)幼苗長(zhǎng)度（cm）或重量（g）

e.g.：有兩批種子分別為A和B，各取100粒作發(fā)芽試驗(yàn)，結(jié)果如下表，試比較它們的活力強(qiáng)弱。39GI(A)=1/1+5/2+18/3+12/4+40/5+4/6=21.2GI(B)=8/1+22/2+30/3+20/4=34VI(A)=21.2×11=233.2VI(B)=34×13=442發(fā)芽天數(shù)

1234567ΣS(cm)樣品A1518124040樣品B8223020000

8080

11

1340所以，B種子活力強(qiáng)。發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)能綜合反映種子活力。簡(jiǎn)易活力指數(shù) 適用于發(fā)芽快速的作物種子，如油菜、黃麻等

簡(jiǎn)易活力指數(shù)=G×S G–發(fā)芽率，S–幼苗長(zhǎng)度或重量41平均發(fā)芽天數(shù)（平均日數(shù)）

發(fā)芽速率（日）=Σ(Gt×Dt)/ΣGt

式中：Gt、Dt與發(fā)芽指數(shù)公式中相同。相對(duì)發(fā)芽率

適用于發(fā)芽緩慢的樹(shù)木或牧草種子。

發(fā)芽值（GV）=PV×MDG

峰值PV達(dá)峰值的累計(jì)發(fā)芽率達(dá)峰值的天數(shù)平均發(fā)芽率MDG=總發(fā)芽率發(fā)芽結(jié)束時(shí)的天數(shù)=42②幼苗生長(zhǎng)測(cè)定

SeedlingGrowthTest（P111）

適用于禾本科作物、直根系作物。（紙卷或直立玻板發(fā)芽，黑暗條件下恒溫培養(yǎng)）③幼苗活力分級(jí)

SeedlingEvaluationTest

適用于大粒豆類、棉花種子：在實(shí)驗(yàn)室標(biāo)準(zhǔn)條件下進(jìn)行，先將種子分成發(fā)芽和不發(fā)芽?jī)深?，將幼苗分成三?jí)：

43高活力（壯苗）：胚芽強(qiáng)壯、深綠色；低活力（弱苗）：胚芽短或細(xì)長(zhǎng)，初生根很少；畸形苗：根或芽殘缺或根芽破裂，苗色褪綠等。將前兩種相加即為種子發(fā)芽率。443.逆境抗性測(cè)定（逆境試驗(yàn)）：抗冷性測(cè)定

適用于春播喜溫作物種子，如玉米、大豆、豌豆等，在低溫（10℃）下處理7天，對(duì)秋播作物種子如大麥、小麥、油菜等種子，在發(fā)芽時(shí)具有忍耐低溫的能力，故不宜應(yīng)用此法測(cè)定活力。低溫試驗(yàn)通常有兩種方法。ISTA為了節(jié)約空間采用土壤卷法，AOSA則多采用土壤盒法，具體做法參見(jiàn)P113。45加速老化試驗(yàn)

適用于多種作物。采用高溫（40--45℃）、高濕（100%相對(duì)濕度）處理種子，加速老化。高活力種子經(jīng)老化處理后仍能正常發(fā)芽，低活力種子則長(zhǎng)不出正常幼苗或全部死亡。老化時(shí)間和溫度因作物而異（P114表2-38）。464.生理生化測(cè)定法

①

四唑法（TTC法）P115TTC（或TZ）2，3，5-氯化三苯基四氮唑（2，3，5-TriphenylTetrazoliumChloride）,白色或淡黃色的粉劑，微毒，對(duì)光敏感，容易被光所分解，故應(yīng)用棕色瓶裝，外包黑紙。配成的溶液也須用棕色瓶盛裝，在黑暗條件下進(jìn)行染色反應(yīng)。最可靠、最簡(jiǎn)單的方法。47常用

TTC圖形法：定性法，根據(jù)種子染色的部位和面積大小來(lái)判有無(wú)活力。原理:無(wú)色的三苯基四氮唑被胚部活細(xì)胞中脫氫酶還原成為紅色的三苯基甲(za)，高活力種子胚部脫氫酶活性強(qiáng)，染色面積較大。48有生活力種子的胚細(xì)胞含有脫氫酶，具有脫氫還原作用，被種子所吸收的氯化三苯基四氮唑參與活細(xì)胞的還原作用，被還原成紅色、穩(wěn)定、不擴(kuò)散和不溶于水的三苯甲

，而無(wú)生活力的種子則無(wú)此反應(yīng)