霉菌毒素的形成及對(duì)作物的影響

霉菌毒素的形成及對(duì)作物的影響

蘑菇毒素是指由一些有毒菌株引起的次級(jí)代謝產(chǎn)物。具體來說,霉菌毒素是在特定的物理、化學(xué)及生物條件下產(chǎn)生于縮合反應(yīng)的多酮化合物,這個(gè)過程由霉菌來完成,它發(fā)生在當(dāng)脂肪酸生物合成過程中酮組不再減少時(shí)。這些脂肪酸是一種被霉菌用作能源的初級(jí)代謝物。霉菌毒素通常形成于霉菌生長(zhǎng)的對(duì)數(shù)生長(zhǎng)階段后期或平穩(wěn)增長(zhǎng)階段的初期。霉菌毒素引起人類和動(dòng)物的疾病和紊亂,被稱為霉菌毒素中毒癥。脫氧雪腐鐮刀菌烯醇(也稱為嘔吐霉素,DON)、T2毒素(T2)、蛇形毒素(DAS)、玉米赤霉烯酮(ZEN)和伏馬毒素(FUM)等都是由產(chǎn)毒的鐮刀菌屬菌株產(chǎn)生的霉菌毒素。前3種霉菌毒素屬于單端孢霉菌毒素。鐮刀菌中的一部分屬于田間霉菌,以活著的作物為生長(zhǎng)基;一部分為中間霉菌,以剛收獲濕度很大的谷物為生長(zhǎng)基。這種霉菌的生長(zhǎng)溫度為6~40℃,最適宜溫度為18~30℃。該霉菌屬于需氧菌,在水分活度(Aw)達(dá)到0.88時(shí)開始生長(zhǎng)和繁殖,Aw達(dá)到0.91時(shí)產(chǎn)生霉菌毒素。就溫度而言,有些粉紅鐮刀菌生長(zhǎng)需要的最低溫度為15℃,最適宜溫度為24~27℃,相反,玉米赤霉烯酮毒素在10~14℃就產(chǎn)生。然而,有些品種例如碧鮫粉紅鐮刀菌和半裸鐮刀菌能夠在25℃時(shí)高粱基板上生長(zhǎng),其所產(chǎn)生的玉米赤霉烯酮量相當(dāng)于在10℃時(shí)產(chǎn)生的。只要具備了適宜的物理、化學(xué)和生物條件,鐮刀菌屬是具有較高產(chǎn)毒遺傳能力的霉菌屬之一。鐮刀菌在田間污染了谷物,后來谷物經(jīng)過干燥和其它處理后,霉菌可能死去,但霉菌毒素仍然存在于基板中。因此,對(duì)倉(cāng)儲(chǔ)谷物進(jìn)行真菌和霉菌毒素的分析,發(fā)現(xiàn)霉菌毒素而不是鐮刀菌,這并不奇怪。另一方面,在存儲(chǔ)谷物中找到鐮刀菌屬也不足為奇,這可能因?yàn)楣任锾幚聿粔蛞灾掠跊]有徹底殺滅霉菌,或者是因?yàn)槊咕ㄟ^運(yùn)輸工具、空氣及昆蟲等載體再次污染谷物。黃曲霉毒素(AFB)和赭曲霉毒素(OTA)是由產(chǎn)毒曲霉菌菌株產(chǎn)生的主要霉菌毒素。它屬于倉(cāng)儲(chǔ)性霉菌。一般來說,曲霉生長(zhǎng)和產(chǎn)生毒素所需的最低氣溫為10~12℃,激活曲霉生長(zhǎng)和產(chǎn)毒所需水分活度分別是0.75和0.83。曲霉生長(zhǎng)并且能夠產(chǎn)生毒素的最佳溫度和水分活度分別是25℃和0.95。但是,有些黃曲霉菌在大米生長(zhǎng)基生長(zhǎng)所需溫度為6~45℃,最適宜溫度為37℃,而產(chǎn)生霉菌毒素所需要的溫度為11~36℃,溫度在30℃時(shí)產(chǎn)毒素量最高。本文將分析這些霉菌毒素對(duì)奶牛的影響。但是由于作者之間存在不同意見,嘔吐毒素(DON)對(duì)奶牛生產(chǎn)的不利影響的研究還不夠深入。1單端孢霉菌毒素雖然有超過40種的單端孢霉菌毒素衍生物,但目前較為重要和毒性影響較大的是嘔吐霉素或脫氧雪腐鐮刀菌烯醇、T2毒素和蛇形毒素(DAS)。脫氧雪腐鐮刀菌烯醇屬于B型單端孢霉菌毒素,另外2種屬于A型單端孢霉菌毒素。作為天然污染物,單端孢霉菌毒素可在谷物(玉米和副產(chǎn)品、大麥、高粱、燕麥、小麥和副產(chǎn)品、水稻、黑麥以及小米)、干草及青貯中存在。單端孢霉菌毒素中毒引起的主要問題是造成動(dòng)物的腸胃綜合癥。一般來說,這些霉菌毒素的毒性取決于動(dòng)物的種類,主要表現(xiàn)有:(1)嘔吐、腹瀉、心動(dòng)過速;(2)出血、水腫、皮膚組織壞死;(3)胃腸黏膜上皮細(xì)胞出血;(4)造血組織的破壞;(5)外周白細(xì)胞和血小板減少;(6)腦膜(腦)出血;(7)神經(jīng)系統(tǒng)紊亂;(8)厭食;(9)口腔不同部位壞死灶;(10)骨髓、淋巴結(jié)和腸細(xì)胞病變。其影響的系統(tǒng)和器官是消化系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)、循環(huán)系統(tǒng)及皮膚。單端孢霉菌毒素能造成很強(qiáng)的免疫抑制。前面提到的不良影響取決于動(dòng)物種類,但是這些代謝產(chǎn)物如嘔吐毒素(DON)可以引起奶牛一些其它方面的問題。2嘔吐、酶或硫酸鈉中毒3來自b2的中毒4對(duì)牛奶的毒副反應(yīng)的影響盡管DAS毒素的毒性和T2毒素的類似,甚至更為嚴(yán)重,但并沒有關(guān)于該毒素對(duì)奶牛影響的相關(guān)研究資料。DAS毒素經(jīng)常和T2毒素同時(shí)出現(xiàn)。5其他鐮刀菌屬于毒素5.1產(chǎn)卵及安氏原螯蝦玉米赤霉烯酮毒素(ZEN)在谷物及其副產(chǎn)品、芝麻籽、油菜、干草及青貯當(dāng)中都存在。該毒素的主要特征是表現(xiàn)出雌激素中毒癥狀,嚴(yán)重影響繁殖系統(tǒng)。玉米赤霉烯酮通過減少FSH(卵泡刺激激素)濃度來阻止卵泡成熟和排卵。這是因?yàn)樵撁咕舅?雖然結(jié)構(gòu)不同)可以采用與17-β-雌二醇和其它與雌激素受體結(jié)合的天然雌激素相類似的配置,從而引起雌激素過多癥,進(jìn)而導(dǎo)致外陰、子宮、乳腺腫脹和肥大,以及卵巢萎縮?？赡軙?huì)發(fā)生陰道及直腸脫垂。玉米赤霉烯酮引起奶牛問題最主要的方面是由美國(guó)北卡羅來納州大學(xué)科學(xué)家研究發(fā)現(xiàn)的。例如,從實(shí)地觀察來看,奶牛最終日糧中玉米赤霉烯酮毒素超過250mg/kg時(shí),會(huì)引起雌激素問題,如流產(chǎn),采食量減少,產(chǎn)奶量下降,陰道炎,出現(xiàn)陰道分泌物,繁殖性能下降以及青年母牛的乳腺腫大。采食受玉米赤霉烯酮污染的飼料會(huì)引起母牛脫肛。5.2伏馬毒素伏馬毒素有6種類型:B1、B2、B3、B4、A1、A2,最常見和毒性最大的是伏馬毒素B1(FB1)和伏馬毒素B2(FB2)。后者常被發(fā)現(xiàn)于自然污染的谷物中(主要是玉米及其副產(chǎn)品)。產(chǎn)生的主要癥狀是(根據(jù)特定動(dòng)物種類):神經(jīng)中毒、腎中毒、肺和大腦水腫、肝中毒、心臟損傷;影響的器官為大腦、肺臟、肝臟、腎臟、心臟。這些霉菌毒素會(huì)干擾鞘氨基醇和二氫鞘氨醇代謝,造成脂蛋白和肝臟中鞘脂的代謝紊亂。通常情況下,對(duì)伏馬毒素毒性的研究都指的是FB1濃度,而FB2和FB1經(jīng)常一起出現(xiàn),FB2濃度相當(dāng)于FB1濃度的15%~35%。伏馬毒素毒性取決于動(dòng)物種類,奶牛對(duì)伏馬毒素毒性作用耐受性很大,但哺乳犢牛則不耐受。給泌乳中期的娟姍母牛飼喂含有75000μg/kg伏馬毒素B1、B2及B3(FB2+FB2+FB3)的日糧連續(xù)14天,相當(dāng)于母牛每天采食4mg伏馬毒素/kg體重。在飼喂初期觀察到了短暫的腹瀉和血清中膽固醇的升高,但沒有發(fā)現(xiàn)臨床和血液變化。2個(gè)分析實(shí)驗(yàn)室用檢測(cè)精度5ng/mL的方法都沒有檢測(cè)出牛奶樣品中有伏馬毒素殘留。奶牛對(duì)伏馬毒素毒性有抗性,但犢牛沒有。給10頭7~14日齡、平均體重約43kg喂奶的荷斯坦公牛犢靜脈注射伏馬毒素B1(1mg/kg),連續(xù)注射7天。犢牛產(chǎn)生了嚴(yán)重的腎中毒和肝中毒。肝、腎、肺、心臟及肌肉中二氫鞘氨醇和鞘氨基醇的濃度升高。處理組犢牛腦中二氫鞘氨醇濃度升高,而鞘氨基醇濃度不高,但并沒有產(chǎn)生腦水腫和肺水腫現(xiàn)象。在現(xiàn)場(chǎng)條件下,FUMB1傳遞給犢牛只能通過母乳(在上述報(bào)道中看出,這種可能性很小,幾乎不可能),或者通過胎盤。很顯然,在犢牛出生時(shí)問題就產(chǎn)生了,但到目前為止我們?nèi)鄙僦С诌@個(gè)理論的科學(xué)數(shù)據(jù)。6曲霉菌毒素6.1對(duì)給藥、飼養(yǎng)黃曲霉菌毒素有18種類型,其中毒性最大的是黃曲霉毒素B1(AFB1)和黃曲霉毒素M1(AFM1)。AFM1是AFB1羥基化代謝產(chǎn)物。其它黃曲霉毒素按照毒性由強(qiáng)到弱依次為:黃曲霉毒素G1(AFG1)、黃曲霉毒素M2(AFM2)、黃曲霉毒素B2(AFB2)、黃曲霉毒素G2(AFG2)。和AFM1類似,AFM2是AFB2的代謝衍生物,存在于牛奶和尿中。黃曲霉毒素是天然污染物,存在于谷物(尤其是玉米、小麥、高粱、水稻)、谷物加工副產(chǎn)品、油粕(棉籽粕、花生粕、菜籽粕、椰子粕、葵花籽粕及其它粕類)、木薯和其它人類的食物中,主要有谷類、干果、香腸類產(chǎn)品、香料、酒類、咖啡、豆類、水果和果汁、牛奶和乳制品。黃曲霉毒素具有高度致癌、致畸、誘導(dǎo)突變的特性。黃曲霉毒素產(chǎn)生的主要毒性作用是肝中毒,同時(shí)也會(huì)引起腎臟問題。受它影響最大的器官是肝、腎及大腦。黃曲霉毒素可造成免疫抑制,因?yàn)樗芤种仆淌勺饔煤偷鞍踪|(zhì)合成(抗體屬于蛋白質(zhì)),也可干擾DNA、RNA及組蛋白的合成;同時(shí)也會(huì)影響氨基酸的吸收,導(dǎo)致氨基酸肝潴留的升高。AFM1的毒性大約比AFB1小10倍。AFB1不僅能引起奶牛問題,而且當(dāng)奶牛采食受AFB1污染的飼料時(shí),通過羥基化過程,一部分AFB1經(jīng)過生物轉(zhuǎn)化成為AFM1。AFM1溶于水,通過體液排出體外。所以這個(gè)代謝可以看作對(duì)牛奶的污染,可能對(duì)人類健康帶來嚴(yán)重危害。正是由于這個(gè)原因,全世界尤其是歐盟為了人類特別是這些食物最大消費(fèi)者——兒童的利益,對(duì)奶牛飼料中AFB1最大允許濃度和食用牛奶和牛奶制品中AFM1最大允許濃度都制定了嚴(yán)格的條例。荷斯坦牛(處于泌乳中期)給予劑量為13mg/頭·天的AFB1,連續(xù)飼喂7天。如果母牛每天采食日糧30kg(濕基),則相當(dāng)于給母牛投喂433μg/kg的AFB1。一些母牛飼喂了純品AFB1,而其它母牛飼喂了非純品AFB1(曲霉菌屬培養(yǎng)物包括了其它黃曲霉毒素及其代謝物)。這些母牛的采食量和產(chǎn)奶量明顯下降,體細(xì)胞數(shù)未受到顯著影響,奶中黃曲霉毒素M1濃度介于1.05~10.58μg/kg之間。停止添加AFB14天后,牛奶中不再有AFM1。然而,飼喂不純黃曲霉毒素的母牛比飼喂純品的表現(xiàn)出更嚴(yán)重的中毒癥狀。泌乳期間,奶牛由于受到無(wú)乳鏈球菌、金黃色葡萄球菌、豬葡萄球菌的影響,誘發(fā)哺乳動(dòng)物感染。每天每千克體重飼喂劑量為0.3mg的AFB1,連續(xù)飼喂12~14天,相當(dāng)于550kg體重的母牛每天采食30kg最終日糧(濕基),這相當(dāng)于日糧的黃曲霉毒素B1的濃度達(dá)到了5500μg/kg。在添加這個(gè)毒素前、期間、結(jié)束后觀察母牛中毒的臨床癥狀和乳房炎。在食入毒素1~3周,母牛表現(xiàn)出食欲減退,體重下降,產(chǎn)奶量減少以及酶發(fā)生重大變化的現(xiàn)象,沒有產(chǎn)生急性乳房炎癥狀,但食入毒素期間奶中細(xì)菌數(shù)升高;在最后投入毒素期間乳房炎陽(yáng)性率升高。在添加AFB1后3~6h就在乳中發(fā)現(xiàn)了黃曲霉毒素M1,并且在停止飼喂毒素后持續(xù)了72h。食入AFB16h后就在母牛尿中檢測(cè)出黃曲霉毒素B1和M1,并且停止飼喂毒素后這2種毒素還持續(xù)了72~120h。給2歲母牛在最終日糧中投喂2000~2400μg/kg濃度的AFB1連續(xù)7個(gè)月,引起嚴(yán)重的肝中毒,產(chǎn)奶量也明顯下降。6.2用日糧作為單一溶劑對(duì)特定霉菌毒素的代謝赭曲霉毒素(OTA)是天然毒素,主要存在于谷物中(主要為大麥和水稻)、谷物副產(chǎn)品、面粉、花生粕以及一系列的人類食品中,如綠色咖啡、豆類、乳酪、熏肉(火腿、熏豬肉、香腸)和酒類等。赭曲霉毒素引起的主要癥狀是腎中毒,但也能引起肝臟紊亂,這是肝和肌肉組織中糖原累積的結(jié)果。主要受到危害的器官是肝臟和腎臟。赭曲霉毒素能造成免疫抑制。有關(guān)赭曲霉毒素對(duì)奶牛毒害影響的資料比較少。這可能是由于牛瘤胃原生菌落數(shù)量的不同可以很容易地代謝OTA,將其水解為無(wú)毒且不被降解的赭曲霉毒素α。這些菌落數(shù)量是變化的,因?yàn)樵摼菏苣概z入飼料種類的影響。綿羊的試驗(yàn)證實(shí):日糧類型對(duì)特定霉菌毒素的代謝過程有很大影響。所以,基于100%是干草的日糧可以使瘤胃液的pH值達(dá)到7.1,在0.6h內(nèi)赭曲霉菌毒素就被水解成赭曲霉毒素α(無(wú)毒)。如果干草比例降低到70%,谷物或者精料提高到30%,則瘤胃液的pH值降低到6.5,OTA的水解過程需要更長(zhǎng)時(shí)間(1.3h)。如果日糧全部是谷物或者精料,則水解過程延長(zhǎng)到3.6h,瘤胃pH值降低到5.7。由于犢牛瘤胃功能還不健全,不具備上述功能,所以犢牛對(duì)霉菌毒素更敏感,OTA會(huì)引起犢牛腎中毒。對(duì)奶牛來說也是如此。使瘤胃液pH值降低的日糧不僅僅會(huì)導(dǎo)致OTA轉(zhuǎn)變成OTAα的速度變慢,甚至使其發(fā)生轉(zhuǎn)變。一些例子表明,最終日糧中OTA達(dá)到1000μg/kg濃度時(shí),會(huì)引起母牛采食量下降,下痢以及腎中毒。7菌株間的相互作用瘤胃液(瘤胃原生微生物菌落和瘤胃細(xì)菌)是牛對(duì)某些霉菌毒素的第一個(gè)防御系統(tǒng),對(duì)ZEN、OTA、T2毒素及DAS毒素起作用,然而,它對(duì)黃曲霉毒素B1、伏馬毒素和嘔吐毒素沒有作用。必須強(qiáng)調(diào)和突出的是,瘤胃液會(huì)將ZEN生物轉(zhuǎn)化成為α和β-玉米赤酶烯醇,而α-玉米赤酶烯醇比ZEN的雌激素性高出3~4倍,因此不能認(rèn)為其是真正的脫毒作用。一些作者指出:奶牛瘤胃液與DON厭氧培養(yǎng)會(huì)產(chǎn)生沒有毒性的代謝物——去環(huán)氧脫氧雪腐鐮刀菌烯醇(DOM-1)。T2毒素、DAS與其它單端孢霉菌毒素的生物轉(zhuǎn)化過程應(yīng)該是不可逆轉(zhuǎn)的,最后應(yīng)該形成脫環(huán)氧的無(wú)毒化學(xué)形態(tài)。如果這些生物轉(zhuǎn)化形成的中間化合物有殘留,它會(huì)跟原霉菌毒素毒性相同甚至毒性更強(qiáng)。因此,當(dāng)DAS和T2被脫去乙?；?分別轉(zhuǎn)化成為單乙酰基鐮刀菌烯醇和HT-2毒素時(shí),它們都不能被認(rèn)為是真正的脫毒,因?yàn)樽罱K合成的化合物都有毒。8黃曲霉毒素bb建議黃曲霉毒素B1為:5~25μg/kg;ZEN為:250μg/kg;嘔吐毒素為:250μg/kg;T2為:100μg/kg;FB1為:35000μg/kg。但是歐盟已經(jīng)立法規(guī)定黃曲霉毒素B1不能超過5μg/kg,其它的都是建議量,沒有立法規(guī)定。考慮到牛奶中黃曲霉毒素M1的污染,黃曲霉毒素B1最大值不能超過5μg/kg。黃曲霉毒素B1的最大容許值為25μg/kg,是基于母牛不產(chǎn)生黃曲霉毒素中毒癥狀情況下的最大安全值。然而,如果有牛奶生產(chǎn)的話,我們必須采用最小值。9未造成污染的c在實(shí)驗(yàn)室里,導(dǎo)致嘔吐毒素中毒所需的毒素濃度與在大量田間觀察發(fā)現(xiàn)的、也導(dǎo)致嘔吐毒素中毒的毒素濃度有很大的不一致,后者需要的毒素濃度明顯低很多。能給出其中的一個(gè)解釋是,當(dāng)進(jìn)行田間研究時(shí),日糧中可能摻有并未被分析檢測(cè)的其它毒素,也污染了日糧。在這種情況下,分析發(fā)現(xiàn)的嘔吐毒素,產(chǎn)生了霉菌毒素間的協(xié)同作用或者霉菌毒素的累加作用。然而,這僅是一個(gè)假設(shè),需要進(jìn)一步的研究來證實(shí)。有抗霉菌毒素添加劑(AMA)通過酶或細(xì)菌作用,在動(dòng)物體內(nèi)將霉菌毒素生物轉(zhuǎn)化成為一般無(wú)毒或者有很小毒性的衍生化合物。這個(gè)作用類似于瘤胃液的生物轉(zhuǎn)化。小心使用酶和細(xì)菌生物轉(zhuǎn)化是非常重要的,因?yàn)橛斜匾獪?zhǔn)確知道它們的特性和生物轉(zhuǎn)化范圍。舉例來說,玉米赤霉毒素能變?yōu)橥之悩?gòu)體α和β玉米赤霉烯醇,α玉米赤霉烯醇比玉米赤霉烯酮毒素毒性要高3~4倍。如之前提到的,奶牛和其它反芻動(dòng)物的瘤胃里,這種經(jīng)常發(fā)生的生物轉(zhuǎn)化是通過瘤胃液和瘤胃原生物菌落實(shí)現(xiàn)的,玉米赤霉烯酮毒素降解后大約90%生成為α和β玉米赤霉烯醇。較為相似的是,這些酶和細(xì)菌如同瘤胃液也不能將黃曲霉毒素B1、嘔吐毒素和伏馬毒素生物轉(zhuǎn)化。對(duì)于單端孢霉菌毒素,這些生物轉(zhuǎn)化過程應(yīng)該是不可逆轉(zhuǎn)的,最終應(yīng)該形成脫環(huán)氧的無(wú)毒化學(xué)形態(tài)。如果生物轉(zhuǎn)化中形成的中間化合物殘留體內(nèi),它會(huì)跟霉菌毒素本身毒性相同甚至毒性更強(qiáng)。既然目標(biāo)是發(fā)生生物轉(zhuǎn)化作用,就有必要確保無(wú)論對(duì)動(dòng)物還是人類都沒有毒性風(fēng)險(xiǎn),因?yàn)橛行┲虚g化合物會(huì)在可食用的動(dòng)物組織里形成毒性殘留(肝、腎、肌肉)。最后,提高對(duì)霉菌毒素的認(rèn)識(shí)和警覺是十分重要的,因?yàn)槊咕舅啬芤鸷車?yán)重的問題,并最終導(dǎo)致慘重的經(jīng)濟(jì)損失。2.1非泌乳期荷斯坦奶牛前3周飼喂含1500μg/kg嘔吐毒素的飼料,接下來6周飼喂含6400μg/kg嘔吐毒素的飼料,然后所有的奶牛重新飼喂污染較輕的飼料(1500μg/kg)3周。結(jié)果這些母牛沒有表現(xiàn)出任何中毒和體重減少癥狀,可能是因?yàn)橥段沟娘暳现袊I吐毒素量即使在最高時(shí)對(duì)奶牛來說仍是比較低的。2.2連續(xù)5天飼喂含有66000μg/kg嘔吐毒素的飼料,奶牛的日采食量,產(chǎn)奶量,牛奶中鈣、磷、鈉、鉀、鎂、氮的濃度,與對(duì)照組相比,都沒有改變。牛奶中沒有發(fā)現(xiàn)嘔吐毒素,但檢測(cè)出去環(huán)氧脫氧雪腐鐮刀菌烯醇(DOM-1)(DON的代謝產(chǎn)物)的濃度達(dá)到26ng/mL。攝入DON量的20%被發(fā)現(xiàn)以DOM-1(96%)和DON(4%)形式存在于尿和糞便中,而且消耗受污染食物的時(shí)間很短。代謝產(chǎn)物DOM-1的毒性明顯要比DON的毒性低。2.3給荷斯坦牛分別飼喂含有0、6000、12000μg/kg(按干物質(zhì)計(jì)算)嘔吐毒素的飼料10周,結(jié)果發(fā)現(xiàn),飼喂嘔吐毒素組牛奶中的脂肪含量下降,但是對(duì)日采食量和產(chǎn)奶量沒有影響。牛奶中沒有檢出嘔吐毒素及其代謝產(chǎn)物DOM-1的殘留。該分析采用液-質(zhì)聯(lián)用(HPLC-MS)方法進(jìn)行檢測(cè),檢測(cè)限為1μg/mL。給奶牛分別飼喂0.59(對(duì)照組輕度污染了嘔吐毒素)、42和104mg不同濃度梯度嘔吐毒素的日糧。按照牛奶產(chǎn)量25L/天和脂肪含量3.8%的營(yíng)養(yǎng)要求配制日糧。每頭奶牛每天采食9kg濃縮料(按干物質(zhì)計(jì)算),并考慮到之前提到的產(chǎn)奶量,奶牛采食的全價(jià)日糧相當(dāng)于16kg的干物質(zhì),其中全價(jià)日糧中嘔吐毒素濃度為2600μg/kg和6500μg/kg(基于干物質(zhì))。另外,對(duì)北卡羅萊納州(美國(guó))100個(gè)奶牛場(chǎng)進(jìn)行的研究發(fā)現(xiàn):日糧中含有的嘔吐毒素濃度為800μg/kg時(shí)(基于干物質(zhì)),會(huì)導(dǎo)致牛奶產(chǎn)量減少約2L/天。2.4Obremski等(20