植物病原線蟲課件

第五章植物病原線蟲

及原生動物線蟲(nematodes)又稱蠕蟲(helminthes)，是一類低等的無脊椎動物，現(xiàn)屬于動物界中的線蟲門。線蟲種類多、分布廣、生態(tài)多樣。據(jù)1951年統(tǒng)計(jì)，全世界約有形成50余萬種，到目前為止，全世界已報道發(fā)現(xiàn)植物寄生線蟲260個屬，共5700多種。線蟲通常生活在土壤、淡水、海水和生物體中。有些在水中及土壤中營腐生生活，促進(jìn)有機(jī)物分解和轉(zhuǎn)化；有的可以捕食真菌、細(xì)菌、線蟲等其他生物；很多能寄生在人、動物和植物體內(nèi)，引起病害。危害植物的線蟲稱為植物病原線蟲或植物寄生線蟲，簡稱植物線蟲。植物受線蟲危害后引起所表現(xiàn)的癥狀與一般的病害癥狀相似，稱線蟲病。線蟲危害較大。根據(jù)FAO的保守估計(jì)，全世界每年因線蟲危害給糧食和纖維作物造成的損失大約為12％。重要的有甜菜胞囊線蟲(Heteroderaschachtii)、馬鈴薯金線蟲(Globoderarostocheinsis)、根結(jié)線蟲(Meloidogynespp)、大豆胞囊線蟲(Heteroderaglycines)、甘薯莖線蟲(Ditylenchusdipsaci)、粟線蟲和水稻干尖線蟲(Aphelenchoidesbesseyi)等，近年來松材線蟲(Bursaphelenchusxylophilus)已傳入我國并在江蘇、安徽等省蔓延，引起一些松樹樹種的毀滅性危害。因此，植物的線蟲病害一直受到人們的重視，近幾十年來，世界各國和我國的線蟲學(xué)發(fā)展迅速。線蟲形態(tài)大小二、結(jié)構(gòu)1.整體結(jié)構(gòu)比較簡單，就一個蟲體而言，由前向后可分為頭、頸、腹、尾四段。頭部位于蟲體前端，包括唇、口腔、口（吻）針和側(cè)器等器官。頸部是從吻針基部球到腸管前端之間的體軀，包括食道、神經(jīng)環(huán)和排泄孔等。腹部從后食道球到肛門之間的一段體軀，包括腸和生殖器官。尾部從肛門到蟲體末端，主要由尾腺、側(cè)尾腺、肛門等。從外向內(nèi)可分為體壁和體腔兩部分，體腔內(nèi)包括體腔液和消化系統(tǒng)、生殖系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)等各種器官。各部分的結(jié)構(gòu)和功能如下：解剖結(jié)構(gòu)唇區(qū)3.體腔液是充滿體腔一種液體，各種器官浸在其中，一方面濕潤各個器官，另一方面供給所需要的營養(yǎng)物質(zhì)和氧，相當(dāng)于一種原始的血液，起著呼吸和循環(huán)系統(tǒng)的作用。體壁和體腔4.消化系統(tǒng)（Thedigestivesystem）是1條由口、食道、腸、直腸到肛門連成的不規(guī)則直通管道。最前端是由6個突出的唇片包圍而成口孔，口孔的后面是口腔，口腔內(nèi)口針，口腔下面是很細(xì)的食道，食道的中部膨大形成一個中食道球，有的線蟲中食道球后還有一個后食道球，食道的后端為食道腺，食道以下是腸，連到尾部的直腸和肛門。各部分功能不同，有的結(jié)構(gòu)因蟲而異，是分類的重要依據(jù)。

（2）口孔位于頭端中央，是線蟲口針的進(jìn)出口?？谇粸榭诳紫碌囊粚捠医Y(jié)構(gòu)。植物寄生線蟲的口腔內(nèi)有一個針刺狀的器官稱作口針(spear或stylet)，口針屬骨化結(jié)構(gòu)，中空有針腔，針腔在口針的前端和末端有開口，典型口針分針錐、針干和基部球三部分，基部球和口針的活動有關(guān)?？卺樐艽┐讨参锏募?xì)胞和組織，并且向植物組織內(nèi)分泌消化酶，消化寄主細(xì)胞中的物質(zhì)，然后吸入食道，是線蟲取食和侵入的工具。所有植物寄生線蟲都有口針，但有口針的未必都是植物寄生線蟲。口孔結(jié)構(gòu)頭胸結(jié)構(gòu)墊刃型食道滑刃型食道矛線型食道

5.生殖系統(tǒng)Thereproductivesystems雌蟲生殖系統(tǒng)由卵巢、輸卵管、受精囊子宮、陰道和陰門組成。雄蟲生殖系統(tǒng)由睪丸、精囊、交合刺、引帶和交合傘要組成。三、生活史線蟲由卵孵化出幼蟲，幼蟲發(fā)育為成蟲，兩性交配后產(chǎn)卵，完成一個發(fā)育循環(huán)，即線蟲的生活史。線蟲的生活史很簡單，卵孵化出來的幼蟲形態(tài)與成蟲大致相似。所不同的是生殖系統(tǒng)尚未發(fā)育或未充分發(fā)育。幼蟲發(fā)育到一定階段就蛻皮一次，線蟲的幼蟲—般有4個齡期。不同線蟲種類的生活史長短差異很大，在環(huán)境條件適宜的情況下，多數(shù)線蟲完成一個世代一般只需要3～4星期的時間，在一個生長季節(jié)里大多線蟲可以發(fā)生若干代，而小麥粒線蟲則一年僅發(fā)生一代。線蟲發(fā)生的代數(shù)因線蟲種類、環(huán)境條件和為害方式而不同，如溫度低或其他條件不合適，則完成一代所需的時間要長一些，相應(yīng)在一個生長季節(jié)里發(fā)生的代數(shù)少些。植物病原線蟲都是專性寄生物，只能在活的植物細(xì)胞或組織內(nèi)取食和繁殖，在植物體外就依靠它體內(nèi)貯存的養(yǎng)分生活或休眠。線蟲一般在15～30℃之間均能發(fā)育，最適為20～30℃，在40～50℃的熱水中10min，即可殺死。線蟲基本上是一類水生動物，除了休眠狀態(tài)的幼蟲、卵和胞囊外，線蟲都需要在適當(dāng)?shù)乃小⑼亮１砻娴乃ぶ谢蛟诩闹髦参锏幕罴?xì)胞和組織內(nèi)才能正?；顒雍痛婊?。因此潮濕土壤有利線蟲的活動，但水分過多或過少都不利線蟲存活，土壤長期積水可殺死大多數(shù)線蟲，活動狀態(tài)線蟲長期暴露在干燥的環(huán)境中，將很快死亡。線蟲多喜歡通氣良好的土壤，線蟲病在砂壤土中比粘質(zhì)土中發(fā)生嚴(yán)重。另外，土壤的土質(zhì)、營養(yǎng)、電勢、滲透壓、酸堿度及植物種類等對線蟲都有影響。土壤中有許多線蟲的天敵，如一些真菌、食肉線蟲、原生動物等，一些病毒、細(xì)菌可以隨線蟲體攜帶。土壤中存在大量腐生性的線蟲，常常在植物根部以及植物地下部或地上部壞死和腐爛的組織內(nèi)外看到的線蟲，不一定是致病性的線蟲，要注意區(qū)分。寄生性和腐生性線蟲是有區(qū)別的，腐生性線蟲的主要特征是口腔內(nèi)沒有口針，另外食道多為雙胃型或小桿型，尾部細(xì)長如絲狀，在水中非常活躍。寄生性線蟲的特征主要是口腔內(nèi)有口針，另外食道多為滑刃型或墊刃型，尾部較鈍，在水中不活躍。寄生性和腐生性線蟲區(qū)分土壤中存在大量腐生性的線蟲，常常在植物根部以及植物地下部或地上部壞死和腐爛組織內(nèi)外看到的線蟲，不一定是致病性的線蟲，要注意區(qū)分寄生性和腐生性線蟲。腐生性線蟲的特征主要是：口腔內(nèi)沒有口針，食道多為雙胃型或小桿型，尾部細(xì)長如絲狀，在水中非常活躍。寄生性線蟲的特征主要是：口腔內(nèi)有口針，食道多為滑刃型或墊刃型，尾部較鈍，在水中不活躍。

二、傳播途徑包括主動傳播和被動傳播。主動傳播是線蟲通過自身的蠕動而進(jìn)行的轉(zhuǎn)移，主要是線蟲在寄主根際周圍的活動和在土壤中的近距離傳播，傳播距離很有限，一般整個生長季節(jié)線蟲的運(yùn)動范圍很少超過1～3尺，造成線蟲在田間一種作物上的為害大都呈塊狀分布。被動傳播是指線蟲通過媒介物攜帶而進(jìn)行的傳播傳播，是線蟲的遠(yuǎn)距離傳播的主要方式，主要途徑有：水流：隨雨水、灌溉水的徑流、滲漏等向垂直和水平方向傳播。風(fēng)：胞囊線蟲、莖線蟲等都可通過風(fēng)進(jìn)行傳播，一些危害葉部的線蟲如菊葉芽線蟲、水稻干尖線蟲等可通過落葉和風(fēng)吹走的葉子進(jìn)行傳播。動物：線蟲能夠通過動物消化系統(tǒng)而保持侵染活性，許多線蟲通過動物體表和體內(nèi)的攜帶進(jìn)行傳播。如椰子紅環(huán)病的線蟲是通過甲蟲傳播；松材線蟲通過天牛傳播；蘑菇線蟲通過雙翅目昆蟲傳播。此外，鳥、耕畜的蹄、遷移性動物等也可傳播。其他：農(nóng)具攜帶、農(nóng)產(chǎn)品和種苗的調(diào)運(yùn)、包裝材料等人為因素。②根據(jù)線蟲在寄主體寄生部位，寄生方式分為地上部寄生和地下部寄生（或根和地下莖寄生）兩類。地下部寄生是指線蟲寄生在植物的根、塊根、塊莖和鱗莖等地下部，由于多數(shù)線蟲存活在土壤中，因此地下部寄生較多見。地上部寄生是指線蟲寄生在植物地上的莖、葉、芽、花、穗等部位，部分線蟲可以地上部寄生。③線蟲在發(fā)育過程中其寄生方式可以改變的，一些外寄生線蟲到一定時期可進(jìn)入寄主組織內(nèi)寄生；有些內(nèi)寄生線蟲在幼蟲整個蟲體進(jìn)入植物組織之前，也有一段時間的外寄生；一些地上部寄生線蟲是從地下部侵入和轉(zhuǎn)移到地上部。植物寄生線蟲具有—定的寄生專化性，它們都有一定的寄主范圍，如小麥粒線蟲主要寄生小麥，偶爾寄生黑麥，很少發(fā)現(xiàn)寄生大麥。有的寄主范圍很廣，如根結(jié)線蟲的一個種可以寄生許多分類上很不相近的植物。四、致病性植物病原線蟲與寄主接觸后，以唇吸著在寄主表面，通過口針刺穿寄主細(xì)胞和組織吸取養(yǎng)分，同時還分泌唾液，有的在寄主體內(nèi)穿行擴(kuò)展。因此，植物病原線蟲的致病作用除口針刺穿和線蟲穿行造成機(jī)械損傷外，主要是線蟲取食時食道腺分泌物中的酶、毒素或其他物質(zhì)產(chǎn)生的各種破壞作用。食道腺的分泌物，除了有助于口針穿刺細(xì)胞壁和消化細(xì)胞內(nèi)含物便于吸取外，還可能有以下破壞作用：刺激寄細(xì)胞的增大，以致形成巨型細(xì)胞或合胞體(syncytium)；刺激細(xì)胞分裂形成瘤腫和根部的過度分枝等畸形；抑制根莖頂端分生組織細(xì)胞的分裂；溶解中膠層使細(xì)胞離析；溶解細(xì)胞壁和破壞細(xì)胞。線蟲除去本身引起病害外，線蟲侵染造成的傷口，成了土壤中其他病原物侵入途徑，有些線蟲還可以傳染植物病原細(xì)菌、病毒和真菌等病原物，常常引起并發(fā)癥和復(fù)合癥，加重了病害的發(fā)生。這方面影響往往超過這些線蟲本身對植物所造成的損害，也常對診斷帶來困難。五、癥狀由于上述各方面的影響，植物受害后就表現(xiàn)各種病害癥狀，一般表現(xiàn)為全株性和局部性兩方面。全株性癥狀表現(xiàn)為植株生長緩慢、衰弱、矮小，葉色澤變淡，葉片黃萎、萎蔫，嚴(yán)重時整株枯死。局部性癥狀主要有畸形或壞死，地上部表現(xiàn)為頂芽和花芽壞死，莖葉卷曲或組織壞死，形成葉癭或種癭等；地下部表現(xiàn)為根部生長點(diǎn)被破壞而停止生長或卷曲，根上形成瘤腫或過度分枝，根部組織的壞死和腐爛等。線蟲在植物體內(nèi)一、分類線蟲分類的主要依據(jù)是形態(tài)學(xué)的差異，包括口針類型；側(cè)尾腺口的有無；食道類型；體形、生殖器官、頭部、尾部等其他結(jié)構(gòu)形態(tài)；寄生特點(diǎn)；生物學(xué)、生化等特點(diǎn)。廣泛采用的是戚特伍德（Chitwood）夫婦(1950)提出分類系統(tǒng)。第三節(jié)植物病原線蟲的主要類群該系統(tǒng)將線蟲單獨(dú)建立一個門，線蟲屬于動物界，線蟲門(Nematoda)，再根據(jù)側(cè)尾腺口(Phasmid)的有無，分為側(cè)尾腺口綱(Secernentea)和無側(cè)尾腺口綱(Adenophorea)兩個綱，植物病原線蟲主要分屬于側(cè)尾腺口綱的墊刃目和無側(cè)尾腺口綱的矛線目。關(guān)于目、亞目、總科和科的分類系統(tǒng)，各個分類專家意見尚不一致，目前比較公認(rèn)的是A.M.Golden(1971)的墊刃目分類系統(tǒng)。據(jù)Hyman(1951)的估計(jì)，全世界有50多萬種，在動物中是僅次于昆蟲的一龐大類群，包括腐生、寄生，植物寄生線蟲僅是其中很小一部分。全世界目前正式報道的植物寄生線蟲有260多屬，5700多種，常見的有20多屬。1.粒線蟲屬（Anguina）粒線蟲屬線蟲大都寄生在禾本科植物的地上部，在莖、葉上形成蟲癭，或者破壞子房形成蟲癭。粒線蟲屬至少包括17個種。模式種為小麥粒線蟲（A.tritici），也是該屬最主要的植物病原線蟲，引起小麥粒線蟲病，有時也危害黑麥。二、植物病原線蟲的主要類型小麥粒線蟲病2.異皮線蟲屬(Heterodera)

又胞囊線蟲屬，甜菜胞囊線蟲(H.schachtii)、大豆孢囊線蟲（H.glycines）3.根結(jié)線蟲屬(Meloidogyne)病根健康根MorphologyofM.arenaria（花生根結(jié)線蟲）2nd-stagejuvenilesperineal