植物對(duì)喀斯特土壤異質(zhì)性的適應(yīng)機(jī)理與反饋機(jī)制,植物學(xué)論文

植物對(duì)喀斯特土壤異質(zhì)性的適應(yīng)機(jī)理與反饋機(jī)制,植物學(xué)論文摘要：喀斯特地區(qū)復(fù)雜生境造成該地區(qū)土壤高度異質(zhì)性，植被為適應(yīng)特殊環(huán)境構(gòu)成一定形態(tài)和生理構(gòu)造特征，導(dǎo)致較高功能性狀多樣性。同時(shí)，植被又通過(guò)一系列生命活動(dòng)改善土壤物理化學(xué)構(gòu)造特征。植物與土壤之間的互相作用對(duì)研究生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)造和功能及其對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)具有重要作用。本文總結(jié)了喀斯特地區(qū)土壤異質(zhì)性特征，概述了植物功能性狀對(duì)異質(zhì)土壤的響應(yīng)及植物對(duì)土壤的反應(yīng)經(jīng)過(guò)，揭示了喀斯特生態(tài)系統(tǒng)中植物-土壤耦合機(jī)制，并根據(jù)當(dāng)前研究現(xiàn)在狀況對(duì)該領(lǐng)域?qū)?lái)研究?jī)?nèi)容和方向進(jìn)行了瞻望，以期為喀斯特脆弱生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)造和功能穩(wěn)定性維系提供科學(xué)參考。本文關(guān)鍵詞語(yǔ)：喀斯特生態(tài)系統(tǒng);土壤異質(zhì)性;植物功能性狀;全球氣候變化;Abstract：Thehighsoilheterogeneityhasresultedfromthecomplexhabitatinthekarstareasandthevegetationadoptedsomestrategiesforadaptingtospecialhabitatsbyformingcertainmorphologicalandphysiologicalcharacteristics,whichresultinhigherpersityoffunctionaltraits.Atthesametime,vegetationimprovesthephysicalandchemicalstructuralcharacteristicsofsoilthroughaseriesoflifeactivities.Theinteractionbetweenplantsandsoilhasanimportanteffectontheecosystemstructureandfunctionanditsresponsetoglobalclimatechange.Inthispaper,wesummarizedthecharacteristicsofsoilheterogeneityinthekarstareas,andreviewedtheresponseofplantfunctionaltraitstoheterogeneoussoilandthefeedbackofvegetationtosoil.Itrevealedthecouplingmechanismbetweenplantsandsoilinkarstecosystem.Inaddition,wealsoprovidedafutureoutlook,includingfutureresearchcontentsanddirectionsbasedonthecurrentresearchsituationofthisfield,whichaimedtoprovidetheoreticalreferenceformaintainingthestructuralandfunctionalstabilityoffragilekarstecosystems.Keyword：karstecosystem;soilheterogeneity;plantfunctionaltrait;globalclimaticchange;生境是植物賴(lài)以生存的詳細(xì)環(huán)境，其異質(zhì)性是生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性得以維持的重要因素。全球喀斯特面積約2200萬(wàn)km2，占陸地總面積的12%左右，是世界上主要的生態(tài)脆弱帶之一[1]?？λ固氐貐^(qū)地表地下雙層巖溶地貌發(fā)育良好，生境異質(zhì)性高是該地區(qū)最典型的一個(gè)特征，區(qū)域內(nèi)地形、土壤、氣候等環(huán)境因子存在較大的差異，直接影響植被演替經(jīng)過(guò)和分布格局[2]。當(dāng)環(huán)境條件發(fā)生改變時(shí)，植物往往會(huì)通過(guò)改變本身生理構(gòu)造或形態(tài)構(gòu)造來(lái)應(yīng)對(duì)外界環(huán)境變化，因而在長(zhǎng)期進(jìn)化經(jīng)過(guò)中，生境異質(zhì)性通過(guò)提高植物群落多樣性加強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定[3,4]?？λ固厣钞愘|(zhì)性是該地區(qū)森林物種多樣性維持的基礎(chǔ)，而森林植被的恢復(fù)與重建又是改善喀斯特脆弱生態(tài)環(huán)境的根本措施之一。植被對(duì)生態(tài)環(huán)境的改善是以改進(jìn)土壤質(zhì)量為基礎(chǔ)的，植被通過(guò)一系列物理和生物化學(xué)的方式改善土壤養(yǎng)分和水分狀況，增加土壤生物活性，穩(wěn)定土壤構(gòu)造，加強(qiáng)土壤浸透性，減少水土流失，提高土壤生產(chǎn)力[5,6]。根際土壤性質(zhì)的改變又對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生反應(yīng)調(diào)控，包括通過(guò)根系對(duì)土壤中水分、養(yǎng)分的主動(dòng)吸收直接影響植物生長(zhǎng)或通過(guò)微生物的生物作用間接促進(jìn)植物水分和養(yǎng)分的吸收[7,8]。因而，研究喀斯特地區(qū)土壤異質(zhì)性及其與植物互作機(jī)制對(duì)系統(tǒng)地了解整個(gè)喀斯特生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義。然而，植物與生境的互相作用并非簡(jiǎn)單疊加，尤其是在情況復(fù)雜、研究難度大的土壤生境，植物和土壤在生物、非生物因素下的生態(tài)學(xué)經(jīng)過(guò)亟需深切進(jìn)入研究。為愈加明晰植物與土壤的耦合機(jī)制，本文擬從喀斯特地區(qū)土壤水分異質(zhì)性和土壤養(yǎng)分異質(zhì)性、植物對(duì)異質(zhì)土壤的適應(yīng)性以及對(duì)土壤反應(yīng)調(diào)控等幾個(gè)方面，系統(tǒng)地綜述喀斯特土壤水分和養(yǎng)分異質(zhì)性特征，討論植物與土壤互相反應(yīng)的經(jīng)過(guò)與機(jī)制，深化對(duì)喀斯特地區(qū)土壤與植物之間相關(guān)性的認(rèn)識(shí)，以期在全球氣候變化大背景下為喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)建設(shè)和生態(tài)系統(tǒng)管理提供科學(xué)根據(jù)。1、喀斯特地區(qū)土壤異質(zhì)性特征1.1、喀斯特地區(qū)土壤水分異質(zhì)性喀斯特地區(qū)土被薄且不連續(xù)，土壤持水能力低、巖石浸透性強(qiáng)，地上地下連通性好，水文經(jīng)過(guò)復(fù)雜多變，進(jìn)而導(dǎo)致該地區(qū)水分空間分布具有高度異質(zhì)性[9]。大量研究表示清楚，影響土壤水分時(shí)空分布格局的驅(qū)動(dòng)因子各異，在區(qū)域尺度上起主導(dǎo)作用的是降雨和蒸發(fā)[9]。在小尺度上，喀斯特地區(qū)土壤水分空間變異亦具有明顯的季節(jié)變化特征，干旱條件下土壤水分變異程度較雨季大，除季節(jié)性干旱外，臨時(shí)性干旱頻繁發(fā)生是喀斯特地區(qū)另一個(gè)重要特征[10]。除此之外，土壤水分變化特征受土壤理化性質(zhì)和植被類(lèi)型等密切影響。飽和導(dǎo)水率是土壤重要的物理性質(zhì)之一，與土壤入滲能力嚴(yán)密相關(guān)，喀斯特地區(qū)土壤碎石含量高，加上巖溶裂隙發(fā)育，有利于土壤水分入滲[11]。飽和導(dǎo)水率在垂直分布上表現(xiàn)出淺層大于深層，這是由于土壤淺層碎石含量雖低于深層，但其土壤容重小，孔隙度高，植物根系發(fā)達(dá)，土壤生物活性強(qiáng)[12]。除土壤碎石含量對(duì)土壤含水率和土壤有效水含量有很大影響外[13]，不同碎石粒徑及不同層次土石混合體對(duì)土壤水分入滲的影響也不一樣[14]，因而，在喀斯特地區(qū)土壤水文經(jīng)過(guò)研究中，加強(qiáng)喀斯特地區(qū)土壤碎石對(duì)土壤水分保持和水分滲流的研究，明確巖石風(fēng)化碎片對(duì)石質(zhì)山區(qū)土壤供水和保水性能的作用機(jī)制尤為重要?？λ固氐貐^(qū)土層下伏的風(fēng)化基巖層〔即表層巖溶帶〕不僅導(dǎo)致土壤中碎石含量增加，不同土層碎石分布差異明顯，而且裸露巖石明顯影響地表土壤水分分布格局[15]。賈金田等[16]研究發(fā)現(xiàn)，基巖起伏越大土壤含水量沿坡向下增加的趨勢(shì)越不明顯，土壤水分空間連續(xù)性也越差，且土-巖界面含水量對(duì)基巖起伏程度的響應(yīng)特別強(qiáng)烈。不同類(lèi)型風(fēng)化基巖的持水能力亦不同，與巖石類(lèi)型、風(fēng)化程度等密切相關(guān)[11]。由于白云巖的差異性風(fēng)化明顯弱于石灰?guī)r，石灰?guī)r坡地往往構(gòu)成復(fù)雜的小生境，主要集中于中上坡，導(dǎo)致上坡位置土壤含水量較高；白云巖坡地的小生境發(fā)育不明顯，土壤碎石含量明顯高于石灰?guī)r坡地土壤，且具一定坡位分異規(guī)律，進(jìn)而造成兩種不同巖性坡地截然不同的水分分布規(guī)律[17,18]。最近幾年研究發(fā)現(xiàn)，喀斯特地區(qū)裸露巖-土界面通過(guò)影響水分再分配來(lái)增加土壤水分入滲[19]，溶溝、石叢等在降雨時(shí)能增加土壤含水量，降雨后由于強(qiáng)烈的蒸發(fā)作用又導(dǎo)致該區(qū)域土壤含水量降低[18]。除此之外，長(zhǎng)期巖溶作用導(dǎo)致諸多裂隙、管道等發(fā)育，一方面致使地表水快速滲漏流失[11]，另一方面不同植被類(lèi)型下巖溶裂隙在土壤水分儲(chǔ)存能力方面存在差異，喬灌林裂隙土壤孔隙度較高，因而其裂隙底層土壤中的有效蓄水量高于作物和草本等其他植被類(lèi)型的裂隙[20]。因而，特殊的表層巖溶帶構(gòu)造、地下管道裂隙等，導(dǎo)致了喀斯特地區(qū)土壤水分空間分布格局的復(fù)雜多樣性。1.2、喀斯特地區(qū)土壤養(yǎng)分異質(zhì)性可溶性巖石是喀斯特構(gòu)成的基本條件，也是該地區(qū)土壤發(fā)育的基礎(chǔ)物質(zhì)，不同于其它非可溶性巖石特點(diǎn)。碳酸鹽巖風(fēng)化成土作用是喀斯特地區(qū)一種重要的成土機(jī)制，華而不實(shí)分布最廣的兩類(lèi)基巖是石灰?guī)r和白云巖，不同母質(zhì)由于礦物組成和理化性質(zhì)的差異，其風(fēng)化速率不同，發(fā)育形態(tài)、巖石孔隙大小、風(fēng)化產(chǎn)物成分及持水性等存在顯著差異[11,21]。石灰?guī)r基巖裸露率較高，其風(fēng)化產(chǎn)物主要聚集在巖體裂隙和地下空隙系統(tǒng)中，白云巖基巖裸露率相對(duì)較低，其風(fēng)化產(chǎn)物在地面表層均勻地分布，土層較石灰?guī)r區(qū)厚[22]。因而，喀斯特地區(qū)不同土壤類(lèi)型和同一土壤類(lèi)型土層厚度變化均較大，土壤空間分布格局不同，且土壤總量明顯低于非喀斯特地區(qū)。出露的巖石、深淺不一且不連續(xù)的土壤展現(xiàn)了喀斯特地區(qū)復(fù)雜的環(huán)境條件和生境多樣性，該地區(qū)下伏巖性、土層深度和巖石裸露率等的差異共同導(dǎo)致了土壤養(yǎng)分差異[23]。不同巖石風(fēng)化的土壤pH值差異較大，而土壤pH值與大多數(shù)土壤養(yǎng)分成正相關(guān)關(guān)系[24]。除此之外，由于土被不連續(xù)且碳酸鹽巖發(fā)育的土壤與巖石界面缺乏過(guò)渡層，致使巖-土之間的親和力與黏著力較差，極易發(fā)生水土流失[21]，進(jìn)而導(dǎo)致土壤養(yǎng)分呈現(xiàn)高度異質(zhì)性。成土母質(zhì)直接影響土壤顆粒組成和養(yǎng)分狀況[23]。成土經(jīng)過(guò)中，除了元素本身遷移或富集特性外，其所處環(huán)境的物理化學(xué)改變都會(huì)影響?zhàn)B分分布，尤其是喀斯特地區(qū)地表地下雙層巖溶發(fā)育，對(duì)土壤中元素遷移有很強(qiáng)促進(jìn)作用。土壤質(zhì)地是影響土壤養(yǎng)分分布的另一重要因素，除母質(zhì)直接影響外，喀斯特地區(qū)水熱條件差異和土地利用方式等都將不同程度地影響土壤質(zhì)地，土壤中養(yǎng)分含量和質(zhì)量也因而逐步發(fā)生變化。土壤顆粒組成及含量影響土壤保水保肥性能和抗侵蝕能力，土壤團(tuán)圓體粒徑越小，比外表積相應(yīng)越大，其保肥能力越強(qiáng)[25]。除此之外，由于小粒徑團(tuán)圓體是礦質(zhì)黏粒和有機(jī)物質(zhì)嚴(yán)密結(jié)合的產(chǎn)物，其構(gòu)造復(fù)雜多變，難以被微生物分解利用，因而團(tuán)圓體中有機(jī)碳、全氮含量等通常隨團(tuán)圓體粒徑的增大而減小[26]。然而，劉淑娟等[27]研究發(fā)現(xiàn)，喀斯特石灰?guī)r地區(qū)土壤有機(jī)碳更易于與砂粒和粉粒結(jié)合，可能原因是石灰?guī)r地區(qū)較大粒級(jí)土壤顆粒的發(fā)育時(shí)間較短、鈣鎂含量較高。鈣離子還能夠在黏土礦物和有機(jī)碳之間構(gòu)成離子橋，促使有機(jī)碳在團(tuán)圓體中積累，并通過(guò)有機(jī)結(jié)合態(tài)鈣維持團(tuán)圓體的穩(wěn)定性[28]?？λ固氐貐^(qū)水分高度異質(zhì)性，導(dǎo)致該地區(qū)土壤理化性質(zhì)的高度異質(zhì)性。一方面土壤水分含量是影響喀斯特地區(qū)土壤理化及生物性質(zhì)變化的主要原因，通過(guò)對(duì)土壤水分的作用來(lái)間接影響土壤發(fā)育和養(yǎng)分淋溶[29]。另一方面喀斯特地區(qū)土壤水動(dòng)力條件差異通過(guò)影響碳酸鹽巖的溶蝕速率，使得土壤養(yǎng)分呈現(xiàn)一定的分布特征，造成土壤養(yǎng)分異質(zhì)性。除此之外，土壤養(yǎng)分狀況很大程度上遭到土地利用類(lèi)型的影響，而在喀斯特地區(qū)，巖性控制了土地利用類(lèi)型對(duì)土壤養(yǎng)分的影響程度[30]。Wang等[23]在控制巖性和土地利用方式的情況下對(duì)喀斯特地區(qū)不同尺度上影響土壤養(yǎng)分狀況的因素進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)由于特殊地質(zhì)背景，流域尺度上巖石裸露率和坡度等微地形對(duì)土壤養(yǎng)分影響較大，土壤深度則無(wú)論在區(qū)域還是流域尺度上對(duì)土壤養(yǎng)分都起著重要作用。Zhang等[31]對(duì)貴州省后寨河小流域土壤有機(jī)碳進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域土壤有機(jī)碳濃度和密度呈現(xiàn)高度的空間變異性，喀斯特地區(qū)土壤有機(jī)碳含量及密度顯著低于非喀斯特地區(qū)，而土層厚度、巖石裸露率和海拔是影響巖溶小流域土壤有機(jī)碳密度的主要因素?？λ固氐貐^(qū)典型的地表-地下二元構(gòu)造不僅導(dǎo)致該地區(qū)大量土壤和水分向地下漏失，而且其構(gòu)成的地下徑流也是喀斯特坡面養(yǎng)分流失的主要方式[9]。地表出露巖石分布的非均勻性以及地下巖體構(gòu)造的多樣性構(gòu)成的多元空間構(gòu)造，加強(qiáng)了水土和養(yǎng)分流失經(jīng)過(guò)的復(fù)雜性。成土母質(zhì)多樣性、土壤賦存空間復(fù)雜性以及地上、地下兩種水土流失方式導(dǎo)致了喀斯特地區(qū)土壤空間分布的異質(zhì)性。圖1土壤養(yǎng)分異質(zhì)性流程圖Fig.1Schematicflowchartshowingtheheterogeneityofsoilnutrients.2、植物對(duì)喀斯特土壤異質(zhì)性的適應(yīng)機(jī)理植物功能性狀是指能夠響應(yīng)生存環(huán)境的變化，并對(duì)其他營(yíng)養(yǎng)級(jí)和生態(tài)系統(tǒng)功能具有一定影響的植物性狀，包括形態(tài)、生理、物候等特征[32]。植物功能性狀是植物群落對(duì)氣候變化響應(yīng)的潛在預(yù)測(cè)因子，揭示了植被對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)及其適應(yīng)能力[33]?？λ固氐貐^(qū)生境復(fù)雜，植物在漫長(zhǎng)的進(jìn)化經(jīng)過(guò)中逐步構(gòu)成能夠適應(yīng)該生境的特殊形態(tài)和生理構(gòu)造特征，進(jìn)而導(dǎo)致較高的功能性狀多樣性。2.1、喀斯特地區(qū)植物葉功能性狀對(duì)土壤生境的響應(yīng)喀斯特不同石漠化地區(qū)環(huán)境條件和土壤性質(zhì)差異較大，植物適應(yīng)機(jī)制也更為復(fù)雜，而葉功能性狀對(duì)于理解植物性能特征以及生態(tài)策略非常重要。Fu等[34]發(fā)現(xiàn)，喀斯特地區(qū)植物葉柵欄組織與海綿組織厚度比與葉片氣孔導(dǎo)度呈顯著正相關(guān)，與光合水分利用效率呈顯著負(fù)相關(guān)，而非喀斯特地區(qū)植被未表現(xiàn)出這一規(guī)律，表示清楚非喀斯特地區(qū)植物葉氣體交換不受葉片水分輸送能力的限制。植物特性是影響葉功能性狀變化的主要因素，但在喀斯特石漠化地區(qū)，由于高度的空間異質(zhì)性，環(huán)境因子對(duì)植物葉功能性狀的影響大于植物特性，華而不實(shí)年均氣溫、年均降水量、石漠化程度和土壤pH值等是影響該地區(qū)植物葉功能性狀變化的主要因素[35]。特殊的地理?xiàng)l件導(dǎo)致喀斯特地區(qū)地表地下水分分布差異，植被可利用水分布不均，臨時(shí)性干旱頻繁，植物對(duì)土壤含水量的變化也較非喀斯特地區(qū)植物敏感。比葉面積和葉面積小、葉厚度和葉干物質(zhì)含量高的植物，因其葉片壽命長(zhǎng)、生長(zhǎng)率低、水分和養(yǎng)分儲(chǔ)存能力強(qiáng)而在環(huán)境條件惡劣的重度石漠化地區(qū)具有較好的適應(yīng)性[36]，而葉組織密度的增加也能顯著減少水分散失[37]?？λ固嘏c非喀斯特地區(qū)植物對(duì)高鈣環(huán)境的適應(yīng)策略不同。植物構(gòu)成草酸鈣晶體將過(guò)量鈣儲(chǔ)存于鈣庫(kù)，并通過(guò)調(diào)節(jié)鈣庫(kù)中鈣的結(jié)合量以穩(wěn)定細(xì)胞質(zhì)中鈣離子濃度是喀斯特地區(qū)植物適應(yīng)高鈣環(huán)境的一種重要途徑[38]。Zhang等[35]以為，石漠化地區(qū)鈣離子積累導(dǎo)致土壤堿性加強(qiáng)，進(jìn)而促進(jìn)植物葉片氮含量和凈光合速率；Fu等[34]則以為，喀斯特地區(qū)植物葉片磷含量和凈光合速率含量高于非喀斯特地區(qū)植物是由土壤中磷的有效性引起的。程雯等[39]研究發(fā)現(xiàn)，植物葉功能性狀受土壤全氮、全鉀和有機(jī)碳的顯著影響，華而不實(shí)土壤有機(jī)碳對(duì)葉功能性狀的影響尤為顯著。植物通過(guò)增加碳積累來(lái)減少對(duì)土壤中鈣、鎂元素的吸收，以此降低喀斯特地區(qū)高鈣環(huán)境對(duì)植物造成的損害以及干旱條件下過(guò)量鎂對(duì)葉綠體中光合磷酸化的抑制[40]。Pan等[41]則發(fā)現(xiàn)，喀斯特地區(qū)土壤N、P是構(gòu)成植物葉片N/P化學(xué)計(jì)量的主要因素，研究區(qū)植物葉片氮磷比高于全球平均水平，可能是由于該地區(qū)植物為應(yīng)對(duì)逆境在葉綠素和細(xì)胞合成方面投入更多元素，使得氮的增加幅度大于磷。葉片含氮量的增加能夠激活呼吸酶和光合作用，進(jìn)而促進(jìn)葉片氣體交換并產(chǎn)生更多同化產(chǎn)物[35]。Du等[42]也研究表示清楚，喀斯特植被通常處于P脅迫或N和P的共同脅迫下，N/P可作為衡量喀斯特生態(tài)系統(tǒng)植被群落水平上養(yǎng)分限制的一個(gè)有效指標(biāo)，且植物成熟葉片對(duì)磷的再利用可能是優(yōu)勢(shì)種對(duì)喀斯特土壤中低磷有效性的一種適應(yīng)策略。因而，與非喀斯特地區(qū)相比，控制喀斯特地區(qū)植物功能性狀變化的主要驅(qū)動(dòng)因素還有待深切進(jìn)入研究。植物對(duì)生境適應(yīng)能力不同，植物葉性狀間的生態(tài)對(duì)策存在顯著差異，不同葉功能性狀種內(nèi)、種間變異程度均較大。鐘巧連等[37]研究發(fā)現(xiàn)，種間水平上葉厚度、葉面積、比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉組織密度均表現(xiàn)出顯著差異；而種內(nèi)水平上，除比葉面積外其他功能性狀差異不顯著。不同物種間的功能性狀變異是自然生態(tài)系統(tǒng)中種間關(guān)系協(xié)調(diào)的基礎(chǔ)，土壤質(zhì)量退化，植物功能性狀也傾向單一趨勢(shì)演化。2.2、喀斯特地區(qū)植物根功能性狀對(duì)土壤生境的響應(yīng)根系是植物與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)和能量交換的重要器官之一，根功能性狀能夠直接反映植物的根系空間占有能力以及對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收利用效率，因而加強(qiáng)植物根功能性狀的研究有助于人們深切進(jìn)入理解其資源利用方式及對(duì)生存環(huán)境的適應(yīng)策略?？λ固氐貐^(qū)土壤異質(zhì)性強(qiáng)，受土壤理化性質(zhì)和生物因素影響，植物會(huì)通過(guò)調(diào)整根系生物量、空間分布特征和形態(tài)構(gòu)造等適應(yīng)特殊生境，進(jìn)而導(dǎo)致植物地下根系在空間分布及功能性狀方面呈現(xiàn)高度的復(fù)雜性和差異性。不同植被類(lèi)型根系對(duì)土壤水分的吸收利用方式不同，淺根系植物主要利用表層土壤水分，而深根系植物經(jīng)常利用深層土壤水?？λ固氐貐^(qū)很多喬木和灌木通常具有發(fā)達(dá)的根系系統(tǒng)，不僅能穿透巖石裂隙，利用縱深使植物充分吸收土壤深處的水分和養(yǎng)分，還能通過(guò)發(fā)育大量淺根系來(lái)提高表層巖溶帶水分利用效率[43]。鄒巧云等[44]通過(guò)聚焦遮雨對(duì)出露基巖生境植物水分來(lái)源進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)喀斯特出露基巖生境植物具備利用深層和淺層水源的能力，以適應(yīng)不同水分環(huán)境條件和維持多樣化水分利用策略，進(jìn)而保衛(wèi)本身免受干旱脅迫?？λ固氐貐^(qū)嚴(yán)酷的生長(zhǎng)環(huán)境嚴(yán)重影響植物根系生長(zhǎng)，為最大化利用有限的水分和養(yǎng)分資源，巖溶植物構(gòu)成了獨(dú)特的根系構(gòu)型及適應(yīng)策略。根系構(gòu)型是定量研究根系生長(zhǎng)發(fā)育的重要方式，根系構(gòu)型特征主要利用拓?fù)錁?gòu)造、根系幾何形態(tài)特征參數(shù)和分形特征等進(jìn)行研究[45]。黃同麗等[46]研究發(fā)現(xiàn)，喀斯特地區(qū)3種灌木為適應(yīng)特殊生境采取了類(lèi)似的適應(yīng)策略，即均為魚(yú)尾形分支構(gòu)造，次級(jí)分支少，且分支較簡(jiǎn)單，除此之外還具有較長(zhǎng)的根系連接長(zhǎng)度，通過(guò)增加根系連接長(zhǎng)度、減少根系分支適應(yīng)不利生境。而蘇梁等[47]發(fā)現(xiàn)，無(wú)論灌木還是喬木其根系均為叉狀分支構(gòu)造，次級(jí)分支較多，分支構(gòu)造復(fù)雜；植被根系外部連接長(zhǎng)度大于內(nèi)部連接長(zhǎng)度，根系向外擴(kuò)張，資源匱乏時(shí)植物通過(guò)增加根系連接長(zhǎng)度來(lái)獲取更多的水分和養(yǎng)分，這一點(diǎn)與黃同麗等[46]的研究結(jié)果一致?？λ固氐貐^(qū)植物根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收效率與根系長(zhǎng)度、根體積、根尖數(shù)和根外表積等密切相關(guān)[47]。在非喀斯特地區(qū)干旱脅迫條件下，植物通常表現(xiàn)出較高的比根長(zhǎng)和細(xì)根組織密度[48]，喀斯特地區(qū)植物根系也表現(xiàn)出這一規(guī)律[37,47]。與淺薄土層相比，深根系植物在整個(gè)巖層中的平均根長(zhǎng)密度較小，在裂隙中的平均根長(zhǎng)密度較大[49]?？λ固厣鷳B(tài)系統(tǒng)中植物可利用磷含量普遍低于土壤氮含量，加上石灰性土壤中鈣對(duì)磷的強(qiáng)烈吸附和沉淀作用，導(dǎo)致磷成為制約喀斯特地區(qū)植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵限制因子[50]。Pan等[51]發(fā)現(xiàn)，喀斯特生態(tài)系統(tǒng)中，植物通過(guò)增加細(xì)根長(zhǎng)和根尖數(shù)最大化吸收土壤中有限的養(yǎng)分，以此提高植物對(duì)養(yǎng)分缺乏的耐受能力，華而不實(shí)喬木樹(shù)種細(xì)根功能性狀的變化被視為采用N-保守策略，而灌木細(xì)根功能性狀的變化則被視為采用P-開(kāi)發(fā)策略。3、植物對(duì)土壤生境的反應(yīng)機(jī)制土壤為植物提供所需養(yǎng)分和水分，不同土壤生境中生長(zhǎng)的植物種類(lèi)，其功能性狀往往發(fā)生相應(yīng)變化；另一方面植物通過(guò)一系列生命活動(dòng)影響土壤質(zhì)量，這種反應(yīng)反過(guò)來(lái)又影響植物適應(yīng)性。植物對(duì)地下生境的反應(yīng)作用主要具體表現(xiàn)出在對(duì)土壤的調(diào)控上，通過(guò)其物理構(gòu)造和物質(zhì)組成對(duì)土壤物理、化學(xué)和生物特性產(chǎn)生重大影響[52,53]，進(jìn)而導(dǎo)致土壤養(yǎng)分和水分的高度異質(zhì)性。3.1、植物對(duì)土壤的物理作用植被恢復(fù)類(lèi)型是影響喀斯特地區(qū)土壤質(zhì)量的主導(dǎo)因素，植被恢復(fù)時(shí)間越長(zhǎng)，對(duì)土壤質(zhì)量的改善效果越好[24]。植被地上部分和凋落物層通過(guò)降雨截流、削減濺蝕及控制地表徑流等方式增加土壤入滲，減少產(chǎn)流產(chǎn)沙，尤其是在土層較淺的巖溶地區(qū)，地表徑流的構(gòu)成和動(dòng)態(tài)受凋落物層的影響較大[54]。周秋文等[55]研究表示清楚，喀斯特地區(qū)凋落物層防止土壤流失的效果明顯優(yōu)于減少地表徑流的效果，并且隨著凋落物質(zhì)量增加，其減少土壤侵蝕的效果更為顯著。為適應(yīng)喀斯特獨(dú)特地上-地下二元空間生境，植物根系常穿插于巖溶孔裂隙之間以獲取養(yǎng)分和水分，并通過(guò)生長(zhǎng)力穿透與拓寬基巖裂縫，促進(jìn)水分浸透，加快巖石風(fēng)化[56]。植物根系還通太多種機(jī)制改變土壤構(gòu)造以利于本身生長(zhǎng)。根系吸水的空間變異性和短暫性產(chǎn)生動(dòng)態(tài)拉應(yīng)力，導(dǎo)致團(tuán)圓體分解成微團(tuán)圓體，進(jìn)而促進(jìn)團(tuán)圓體間孔隙構(gòu)成，同時(shí)根系吸水經(jīng)過(guò)中產(chǎn)生的壓縮作用又能導(dǎo)致團(tuán)圓體聚合在一起，加強(qiáng)土壤抗拉強(qiáng)度[57]。粗根的生長(zhǎng)和死亡能夠促進(jìn)土壤開(kāi)裂并構(gòu)成土壤大孔隙或孔道，根系生物量越大，大孔隙或孔道的面積和長(zhǎng)度越大，粗大的根系能使大孔隙增加30%，根毛則通過(guò)將根外表錨固到孔壁以加強(qiáng)土壤浸透[57]。影響土壤穩(wěn)定性的因素很多，除土壤本身質(zhì)地外，還有植被覆蓋、物種多樣性和植物功能性狀，植物根密度、根長(zhǎng)和根冠比對(duì)土壤穩(wěn)定性的影響較大，尤其是根密度比物種豐富度的影響重要得多[58]。發(fā)達(dá)的根系在土壤基質(zhì)中構(gòu)成縱橫交織的根網(wǎng)，促進(jìn)水穩(wěn)性團(tuán)圓體的構(gòu)成，加強(qiáng)土壤穩(wěn)定性，改善土壤構(gòu)造[59]。植被生長(zhǎng)經(jīng)過(guò)中產(chǎn)生的大量凋落物在微生物介導(dǎo)下分解轉(zhuǎn)化為土壤有機(jī)質(zhì)，有機(jī)質(zhì)不僅影響土壤比外表積，降低土壤容重，更是構(gòu)成土壤團(tuán)圓體的重要物質(zhì)[60]。除改善土壤物理構(gòu)造性狀，土壤有機(jī)質(zhì)與土壤水分動(dòng)力學(xué)參數(shù)密切相關(guān)，土壤有機(jī)質(zhì)改善不同土壤深度土壤含水量并控制其有效性[61]。根系分泌物通過(guò)影響根系生長(zhǎng)力和土壤孔隙度改善土壤壓縮特性，減緩浸透，有利于土壤壓實(shí)的自然恢復(fù)[62]。根系外表粘液和水分的釋放，使根際土壤含水量大于非根際土壤[57]。除此之外，植物通過(guò)一系列生命活動(dòng)改變土壤動(dòng)物和微生物的群落構(gòu)造和生態(tài)功能，土壤動(dòng)物和微生物等生物功能特征對(duì)土壤穩(wěn)定性也有特別重要的影響。植物根系分泌物與黏土礦物結(jié)合、凋落物分解后構(gòu)成的有機(jī)質(zhì)與土壤顆粒結(jié)合，土壤動(dòng)物破碎、攪動(dòng)等生命活動(dòng)以及根系菌絲的纏繞作用等都將促進(jìn)土壤團(tuán)圓體構(gòu)成，進(jìn)而影響團(tuán)圓體類(lèi)型與數(shù)量[63]。3.2、植物對(duì)土壤的生物化學(xué)作用土壤生物和植物群落生長(zhǎng)經(jīng)過(guò)中所需養(yǎng)分大多來(lái)自各種形式凋落物的歸還。細(xì)根作為地下凋落物主要輸入源，它的分解是一個(gè)重要的CO2異養(yǎng)源[64]，而調(diào)控細(xì)根分解的主要因素就是非構(gòu)造性碳水化合物及酚和單寧酸等次生代謝產(chǎn)物[65]。根系分泌物在調(diào)控土壤養(yǎng)分循環(huán)方面也特別重要，根系分泌物不同組分對(duì)物質(zhì)轉(zhuǎn)化經(jīng)過(guò)具有不同效應(yīng)。土壤有機(jī)質(zhì)含量及其與礦質(zhì)部分互相結(jié)合的形式是影響土壤陽(yáng)離子交換量的重要因素[66]，根系分泌物中的黏膠物質(zhì)含有大量羧基，也導(dǎo)致根際陽(yáng)離子交換量顯著增加[67]。陽(yáng)離子交換量是喀斯特地區(qū)土壤碳、氮積累的最主要控制因素，尤其是石灰土中的交換性鈣離子，與有機(jī)質(zhì)的積累及其穩(wěn)定性密切相關(guān)[28]。增加凋落物和根系分泌物等能顯著提高土壤中元素活化度，提高其生物有效性，但有機(jī)物質(zhì)對(duì)土壤元素間互相影響、生物有效性和毒性的作用機(jī)制特別復(fù)雜[68]。有機(jī)物質(zhì)既能促進(jìn)土壤中重金屬釋放，也具備與重金屬離子構(gòu)成絡(luò)合物、螯合物的能力，促進(jìn)重金屬積累，降低其生物有效性[66]。有些植物在生長(zhǎng)經(jīng)過(guò)中能夠通過(guò)體內(nèi)積累大量重金屬的方式有效改善土壤環(huán)境，進(jìn)而在土壤修復(fù)中發(fā)揮重要作用。植物還通過(guò)影響巖石風(fēng)化速率，加快養(yǎng)分釋放，進(jìn)而調(diào)控土壤中養(yǎng)分的可利用率。植物根系分泌物及凋落物分解經(jīng)過(guò)中的有機(jī)酸、根系呼吸作用產(chǎn)生的無(wú)機(jī)酸等酸性物質(zhì)對(duì)巖石化學(xué)風(fēng)化具有重要作用[56]，而根系分泌物中的氨基酸和聚糖醛酸等物質(zhì)以及根際微生物產(chǎn)酸經(jīng)過(guò)對(duì)根際土壤pH值也有顯著影響[67]，進(jìn)而提高一些難溶性養(yǎng)分的有效性。土壤微生物是土壤礦化和土壤養(yǎng)分元素地球化學(xué)循環(huán)經(jīng)過(guò)的重要介入者。植被通過(guò)地上、地下凋落物輸入以及對(duì)外界環(huán)境條件的改變影響土壤生物群落構(gòu)造組成，而土壤生物在凋落物分解中發(fā)揮著重要作用，生物分解經(jīng)過(guò)是土壤肥力和有機(jī)質(zhì)積累之間的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[69]。植物和根系分泌物改變了土壤的化學(xué)環(huán)境，低分子量糖類(lèi)和氨基酸在內(nèi)的根系分泌物更容易被微生物利用[70]，分泌物中大量含碳有機(jī)化合物極大地調(diào)控根際生物的數(shù)量及活性[6]，進(jìn)而促進(jìn)土壤氮礦化，提高土壤中可利用氮。植物根系還能通過(guò)與土壤中真菌構(gòu)成菌根來(lái)調(diào)控土壤養(yǎng)分循環(huán)經(jīng)過(guò)[7]。在不同生態(tài)系統(tǒng)中，菌根對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)影響各異，可能減緩?fù)寥繡循環(huán)[71]，可以能促進(jìn)有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化[72]。根系分泌物、凋落物分解經(jīng)過(guò)以及微生物代謝中釋放的土壤酶是數(shù)量極微但作用極大的土壤重要組成部分，在促進(jìn)土壤良性生態(tài)循環(huán)方面有著重要作用。作為生態(tài)系統(tǒng)中最活潑踴躍的生物活性物質(zhì)，土壤酶常介入土壤中各種化學(xué)反響和生物經(jīng)過(guò)，與有機(jī)質(zhì)礦化和養(yǎng)分元素循環(huán)等密切相關(guān)，土壤微生物的各種生物化學(xué)經(jīng)過(guò)也是借助于所產(chǎn)生的酶來(lái)實(shí)現(xiàn)的[73]。根系分泌物和凋落物直接或間接地促進(jìn)根際微生物群落生長(zhǎng)和繁衍，提高根際土壤酶活性，有利于促進(jìn)根-土系統(tǒng)向著穩(wěn)定、協(xié)調(diào)方向發(fā)展。圖2植物對(duì)土壤的反應(yīng)經(jīng)過(guò)流程圖Fig.2Schematicflowchartshowingthefeedbackofplantstosoil.4、問(wèn)題與瞻望喀斯特地區(qū)高度的水分異質(zhì)性、土壤異質(zhì)性和地形異質(zhì)性等加劇了該地區(qū)生境格局的多樣性和復(fù)雜性，植物與異質(zhì)生境之間的互作機(jī)制對(duì)認(rèn)識(shí)植物生理功能差異與環(huán)境因素變異之間的關(guān)系，提高有限資源的利用效率具有重要意義。當(dāng)前，喀斯特地區(qū)植物功能性狀特征及其與環(huán)境耦合關(guān)系等方面已經(jīng)獲得很多研究成果，但是仍然存在一些問(wèn)題，亟待深切進(jìn)入研究。1〕喀斯特地區(qū)生境異質(zhì)性強(qiáng)，植物種內(nèi)和種間都利用功能性狀關(guān)系的協(xié)變規(guī)律以適應(yīng)復(fù)雜生境，但不同植物功能性狀間的變異和關(guān)聯(lián)卻不同。將來(lái)研究工作應(yīng)繼續(xù)加強(qiáng)喀斯特地區(qū)物種適應(yīng)性的功能評(píng)估，為退化喀斯特地區(qū)生物多樣性保衛(wèi)和植被修復(fù)措施提供科學(xué)參考。2〕開(kāi)展不同生長(zhǎng)季節(jié)植物功能性狀多樣性的長(zhǎng)期定位研究，完善植物功能性狀數(shù)據(jù)庫(kù)，加強(qiáng)對(duì)喀斯特特殊生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)過(guò)及功能的認(rèn)識(shí)；利用功能性狀多樣性研究植被對(duì)將來(lái)氣候變化的響應(yīng)及其分布格局，預(yù)測(cè)全球氣候變化對(duì)喀斯特地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響，建立基于植物功能性狀的喀斯特生態(tài)系統(tǒng)預(yù)測(cè)模型。3〕植被與生境互相作用的研究趨于成熟，然而不同生態(tài)系統(tǒng)其作用機(jī)制各異。植物地上部分是生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)過(guò)的主要驅(qū)動(dòng)力，但在生境高度異質(zhì)性的喀斯特地區(qū)，植物地下部分可能是該地區(qū)影響生態(tài)經(jīng)過(guò)的重要因素，華而不實(shí)最為關(guān)鍵的科學(xué)問(wèn)題是植物根系功能性狀與喀斯特地上-地下二元空間生境的關(guān)系及其生態(tài)調(diào)控等，以深化認(rèn)識(shí)植物功能性狀與喀斯特異質(zhì)生境的互作機(jī)制。4〕植物功能性狀對(duì)生境的反應(yīng)作用種間差異較大，以往的研究主要集中在優(yōu)勢(shì)物種上，而不同物種和生長(zhǎng)形式的組合其功能性狀對(duì)生境的作用機(jī)制必然不同，同時(shí)也能到達(dá)最理想的生態(tài)效益，尤其對(duì)于土壤侵蝕控制和土壤質(zhì)量改善。因而，探明不同物種和生長(zhǎng)形式植物功能性狀的協(xié)同效應(yīng)對(duì)生境的反應(yīng)經(jīng)過(guò)與機(jī)制，可能是將來(lái)研究的關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題。5〕側(cè)重于以土壤微生物和土壤酶為介導(dǎo)的植物功能性狀控制植物-土壤反應(yīng)經(jīng)過(guò)的研究，揭示喀斯特植物功能性狀與生物因素、非生物因素互相作用機(jī)理，確定植物功能性狀適應(yīng)性的驅(qū)動(dòng)因子及對(duì)植物對(duì)喀斯特特殊生境的作用機(jī)制。6〕當(dāng)前，植物與土壤異質(zhì)性互饋關(guān)系的模型研究中較多的是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力與土壤有機(jī)碳循環(huán)動(dòng)力學(xué)模型，應(yīng)加強(qiáng)植物與土壤異質(zhì)性互饋關(guān)系的新方式方法研究，結(jié)合不同植被類(lèi)型、環(huán)境條件變化和人為干擾活動(dòng)等因素，完善植被-土壤生態(tài)系統(tǒng)耦合模型。以下為參考文獻(xiàn)[1]YanYJ,DaiQH,YuanYF,etal.Effectsofrainfallintensityonrunoffandsedimentyieldsonbareslopesinakarstarea,SWChina.Geoderma,2021,330:30-40[2]ShengMY,XiongKN,WangLJ,etal.ResponseofsoilphysicalandchemicalpropertiestoRockydesertificationsuccessioninSouthChinaKarst.CarbonatesEvaporites,2021,33:15-28[3]TilmanD,WedinD,KnopsJ.Productivityandsustainabilityinfluencedbybiopersityingrasslandecosystems.Nature,1996,379:718[4]Erd?sL,Kr?el-DulayG,BtoriZ,etal.Habitatheterogeneityasakeytohighconservationvalueinforest-grasslandmosaics.BiologicalConservation,2021,226:72-80[5]YanYJ,DaiQH,WangXD,etal.ResponseofshallowkarstfissuresoilqualitytosecondarysuccessioninadegradedkarstareaofsouthwesternChina.Geoderma,2022,348:76-85[6]YanYJ,DaiQH,HuG,etal.Effectsofvegetationtypeonthemicrobialcharacteristicsofthefissuresoil-plantsystemsinkarstrockydesertificationregionsofSWChina.ScienceoftheTotalEnvironment,2020,712:136543[7]Etienne,Lalibert.Below-groundfrontiersintrait-basedplantecology.NewPhytologist,2021,213:1597-1603[8]陳柳娟,鐘全林,李寶銀,等.翅莢木人工林不同徑階間細(xì)根主要功能性狀與根際土壤養(yǎng)分的關(guān)系.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2022,30(11):3627-3634[ChenL-J,ZhongQ-L,LiB-Y,etal.RelationshipbetweenthemainfunctionaltraitsoffinerootandtherhizospheresoilnutrientsofdifferentdiameterclassesinZeniainsignisplantation.ChineseJournalofAppliedEcology,2022,30(11):3627-3634][9]PengXD,DaiQH,DingGJ,etal.Roleofundergroundleakageinsoil,waterandnutrientlossfromarock-mantledslopeinthekarstrockydesertificationarea.JournalofHydrology,2022,578:124086[10]孫永磊,周金星,龐丹波,等.喀斯特?cái)嘞菖璧夭煌脖换謴?fù)形式土壤水分動(dòng)態(tài)變化.林業(yè)科學(xué)研究,2021,31(4):104-112[SunY-L,ZhouJ-X,PangD-B,etal.SoilmoisturedynamicchangeofdifferentvegetationrestorationpatternsinKarstfaultedbasins.ForestResearch,2021,31(4):104-112][11]聶云鵬,陳洪松,王克林,等.采用穩(wěn)定同位素技術(shù)斷定喀斯特地區(qū)植物水分來(lái)源的挑戰(zhàn)與可能應(yīng)對(duì)方案.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2021,28(7):2361-2368[NieY-P,ChenH-S,WangK-L,etal.Challengesandprobablesolutionsforusingstableisotopetechniquestoidentifyplantwatersourcesinkarstregions:Areview.ChineseJournalofAppliedEcology,2021,28(7):2361-2368][12]付同剛,陳洪松,王克林.喀斯特小流域土壤飽和導(dǎo)水率垂直分布特征.土壤學(xué)報(bào),2021,52(3):538-546[FuT-G,ChenH-S,WangK-L.VerticaldistributionofsoilsaturatedhydraulicconductivityinasmallKarstcatchment.ActaPedologicaSinica,2021,52(3):538-546][13]CousinI,NicoullaudB,CoutadeurC.Influenceofrockfragmentsonthewaterretentionandwaterpercolationinacalcareoussoil.Catena,2003,53:97-114[14]宏宇,陳洪松,邵明安.喀斯特地區(qū)不同層次土石混合介質(zhì)對(duì)土壤水分入滲經(jīng)過(guò)的影響.農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào),2020,28(8):38-43[DangH-Y,ChenH-S,ShaoM-A.Effects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