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文檔簡介

營養(yǎng)nutrition1第四章微生物的營養(yǎng)與培養(yǎng)基微生物的生長、繁殖、代謝和產(chǎn)物合成都需要營養(yǎng)物質(zhì),人工配置的培養(yǎng)基可以為微生物提供必要的營養(yǎng)。營養(yǎng)(nutrition):指生物體從外部環(huán)境中攝取其生命活動(dòng)必需的物質(zhì)和能量,以滿足正常生長和繁殖需要的一種最基本的生理功能;或微生物獲得和利用營養(yǎng)物質(zhì)的過程稱為營養(yǎng)。營養(yǎng)物質(zhì)(nutrient):指能滿足機(jī)體生長、繁殖和完成各種生理活動(dòng)所需的各種物質(zhì)。2微生物細(xì)胞的化學(xué)組成:1)化學(xué)成分(除水以外)以有機(jī)物(99%)和無機(jī)物(1%)兩種狀態(tài)存在。2)元素構(gòu)成中C、H、O、N、P、S六種元素占微生物細(xì)胞干重的97%。3)微生物細(xì)胞的化學(xué)元素來自于其生長所需要的營養(yǎng)物質(zhì)。3微生物組分細(xì)菌(%)酵母菌(%)霉菌(%)水

分75~8570~8085~90主要固形物及其占細(xì)胞總固形物百分比蛋白質(zhì)碳水化合物脂

肪核

酸無機(jī)元素50~8012~285~2010~202~3032~7527~6315~656~84~714~3517~404~401~26~12表1微生物細(xì)胞的化學(xué)組成4表2微生物細(xì)胞的元素成分(%干重)菌類元素細(xì)菌酵母霉菌CHNPSKNaCaMgClFeCuMnMo總灰分50-53712-152.0-3.00.2-1.01.0-4.50.5-1.00.01-1.10.1-0.50.50.02-0.20.02-0.010.001-0.010.0001-0.00027-1245-5077.5-110.8-2.60.01-0.11.0-4.00.01-0.10.1-0.30.1-0.5

0.01-0.50.002-0.010.005-0.007

5-1040-637-100.4-4.50.1-0.50.2-2.50.02-0.50.1-1.40.1-0.5

0.1-0.2

2-85微生物細(xì)胞內(nèi)各種元素之間的比例關(guān)系:

細(xì)菌

C5H7NO2或C60H87O23N12P

真菌

C10H17NO6

藻類

C5H8NO2

原生動(dòng)物

C7H14NO3★微生物細(xì)胞化學(xué)組成的影響因素:微生物的種類、生理狀態(tài)和環(huán)境條件6營養(yǎng)物質(zhì)是微生物賴以生存和得以延續(xù)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。應(yīng)滿足下列兩個(gè)條件:直接或在胞外被水解成小分子物質(zhì)通過細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞;進(jìn)入細(xì)胞后,轉(zhuǎn)變?yōu)榧?xì)胞的原生質(zhì)和細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì);或?yàn)榧?xì)胞生命活動(dòng)提供能量?!镂⑸锏牧箢悹I養(yǎng)要素包括:碳源、氮源、

能源、無機(jī)鹽、生長因子和水。

第一節(jié)微生物的六類營養(yǎng)要素7碳源:凡是可以被用來構(gòu)成細(xì)胞物質(zhì)或代謝產(chǎn)物中碳元素來源的營養(yǎng)物質(zhì)。碳源是培養(yǎng)基中的主要成分之一,在微生物細(xì)胞中含量在50%左右。一、碳源carbonsource8碳源的作用:1)構(gòu)成細(xì)胞物質(zhì);2)滿足生物合成的需要(或者合成代謝物質(zhì));3)提供能量。常用碳源物質(zhì):包括糖類、脂類、有機(jī)酸類、醇類(低碳醇如乙醇)等。9葡萄糖glucose101)葡萄糖是細(xì)菌、放線菌、酵母、霉菌都善于利用的碳源,幾乎所有的微生物都能利用葡萄糖(EMP途徑的起始物質(zhì)便是葡萄糖)。葡萄糖可以促進(jìn)細(xì)胞的快速生長,廣泛用于抗生素、氨基酸、有機(jī)酸、多糖等多種發(fā)酵產(chǎn)品的生產(chǎn)中。112)蔗糖、麥芽糖、乳糖等二糖也常常單獨(dú)應(yīng)用作為碳源,但工業(yè)生產(chǎn)中,常利用含有這些糖類的糖蜜或乳清。12

糖蜜是制糖廠利用甜菜或甘蔗生產(chǎn)蔗糖后的副產(chǎn)物,含有很多微生物可以利用的營養(yǎng)成分(糖、含氮物質(zhì)、無機(jī)鹽、維生素等,主要是蔗糖,達(dá)50%~75%),有時(shí)糖蜜也作為生長因子而少量添加。133)糊精、淀粉由于不會(huì)產(chǎn)生象葡萄糖那樣代謝過快現(xiàn)象,微生物在利用時(shí)邊水解邊降解。但有些微生物如釀酒酵母本身不能直接利用淀粉,因此之前需要進(jìn)行糖化處理(淀粉酶的作用)。根據(jù)來源分有玉米淀粉、小麥淀粉、燕麥淀粉、甘薯淀粉等,其中玉米淀粉廣泛用于生產(chǎn)各類發(fā)酵產(chǎn)品,而甘薯淀粉則更主要用來生產(chǎn)酒精。由于來源于農(nóng)作物,因此淀粉在價(jià)格上比較低廉。144)脂類如各種植物油和動(dòng)物油也能作微生物的碳源和能源,但這些微生物必須具有能降解脂類的脂肪酶。微生物利用脂類時(shí),需要消耗比糖類更多的氧,否則在代謝過程中會(huì)產(chǎn)生大量有機(jī)酸而引起pH下降。

5)其它碳源如有機(jī)酸、石油、正構(gòu)烷烴、醇類對(duì)于特定的微生物和特定的產(chǎn)品來說,具有一定優(yōu)勢,如嗜甲烷棒桿菌可利用甲醇生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白等。15種類碳源物質(zhì)備注糖葡萄糖、果糖、麥芽糖、蔗糖、淀粉、半乳糖、乳糖、甘露糖、纖維二糖、纖維素、半纖維素、甲殼素、木質(zhì)素等單糖優(yōu)于雙糖,己糖優(yōu)于戊糖,淀粉優(yōu)于纖維素,純多糖優(yōu)于雜多糖。有機(jī)酸糖酸、乳酸、檸檬酸、延胡索酸、低級(jí)脂肪酸、高級(jí)脂肪酸、氨基酸等與糖類比效果較差,有機(jī)酸較難進(jìn)入細(xì)胞,進(jìn)入細(xì)胞后會(huì)導(dǎo)致pH下降。當(dāng)環(huán)境中缺乏碳源物質(zhì)時(shí),氨基酸可被微生物作為碳源利用。醇乙醇低濃度下被某些酵母菌和醋酸菌利用。16種類碳源物質(zhì)備注脂脂肪、磷脂主要利用脂肪,在特定條件下將磷脂分解為甘油和脂肪酸而加以利用。烴天然氣、石油、石油餾分、石蠟油等利用烴的微生物細(xì)胞表面有一種由糖脂組成的特殊吸收系統(tǒng),可將難溶的烴充分乳化后吸收利用。CO2CO2為自養(yǎng)微生物所利用。碳酸鹽NaHCO3、CaCO3、白堊為自養(yǎng)微生物所利用。其它芳香族化合物、氰化物蛋白質(zhì)、核酸等利用這些物質(zhì)的微生物在環(huán)境保護(hù)方面有重要作用。當(dāng)環(huán)境中缺乏碳源物質(zhì)時(shí),可被微生物作為碳源而降解利用。17氮源:凡是能作為微生物細(xì)胞結(jié)構(gòu)或代謝產(chǎn)物中N元素來源的營養(yǎng)物質(zhì)。氮源是構(gòu)成細(xì)胞的結(jié)構(gòu)物質(zhì),如氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸中都含有氮元素。氮源有兩大類:有機(jī)氮源和無機(jī)氮源。二、氮源Nitrogensource181)常用的有機(jī)氮源有牛肉膏、蛋白胨、酵母粉(膏)、尿素、玉米漿、黃豆餅粉、花生餅粉、棉子餅粉、麥麩、魚粉、酒糟等。有機(jī)氮源中除含有豐富的蛋白質(zhì)、多肽和氨基酸外,還含有糖類、脂肪、無機(jī)鹽、維生素和某些生長因子,因此微生物在含有此類物質(zhì)的培養(yǎng)基上能快速生長。

19玉米漿是玉米淀粉生產(chǎn)的副產(chǎn)物,固形物含量50%以上,成分非常豐富(氨基酸、還原糖、磷、微量元素、生長因子),很容易被微生物利用。玉米漿cornsteepliquor,CSL20黃豆粉也是發(fā)酵常用的有機(jī)氮源,根據(jù)油脂含量分為三類:全脂黃豆粉(>18%)、低脂黃豆粉(<9%)和脫脂黃豆粉(<2%)。21蛋白胨是用各種動(dòng)物組織和植物水解而得,加上加工方法不同,質(zhì)量不穩(wěn)定,所含的氨基酸的種類和含量差異較大。因此,保持原料的穩(wěn)定性是研究過程中需要注意的。22尿素由于成分單一,不存在雜質(zhì)干擾發(fā)酵的情況,在谷氨酸生產(chǎn)中使用尿素使α-酮戊二酸還原氨基化,提高谷氨酸的產(chǎn)量。232)常用的無機(jī)氮源有氨水、銨鹽和硝酸鹽。在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行小試研究時(shí),常使用有機(jī)氮源,而在工業(yè)生產(chǎn)中,為了降低成本盡量多使用無機(jī)氮源。24速效氮源:很快被微生物利用的物質(zhì),有利于菌體生長。如硫酸銨、玉米漿等,用于發(fā)酵前期。遲效氮源:微生物利用速度較慢的物質(zhì),有利于代謝物質(zhì)形成。如花生餅粉、黃豆餅粉等,用于發(fā)酵后期?!?/p>

當(dāng)碳源被利用完畢,有機(jī)氮源也可充當(dāng)碳源。

25種

類氮源物質(zhì)備

注蛋白質(zhì)類蛋白質(zhì)及其不同程度降解產(chǎn)物(胨、肽、氨基酸等)大分子蛋白質(zhì)難進(jìn)入細(xì)胞,一些真菌和少數(shù)細(xì)菌能分泌胞外蛋白酶,將大分子蛋白質(zhì)降解利用,而多數(shù)細(xì)菌只能利用相對(duì)分子質(zhì)量較小的降解產(chǎn)物氨及銨鹽(NH4)2SO4、

NH3等容易被微生物吸收利用硝酸鹽KNO3等容易被微生物吸收利用分子氮N2固氮微生物可利用,但當(dāng)環(huán)境中有化合態(tài)氮源時(shí),固氮微生物就失去固氮能力其它嘌呤、嘧啶、脲、胺、酰胺、氰化物大腸桿菌不能以嘧啶作為唯一氮源,在氮限量的葡萄糖培養(yǎng)基上生長時(shí),可通過誘導(dǎo)作用先合成分解嘧啶的酶,然后被分解利用26能源:就是能為微生物的生命活動(dòng)提供最初能量來源的營養(yǎng)物質(zhì)或輻射能。微生物的生長、繁殖、合成、分解、運(yùn)動(dòng)、產(chǎn)熱等一切行為都需要消耗能量,所以必須為微生物提供能源物質(zhì)。三、能源(產(chǎn)生ATP的物質(zhì))

27能源譜

化學(xué)物質(zhì)

輻射能:光能自氧和光能異氧微生物的能源

有機(jī)物:化能異氧微生物的能源(同C源)

無機(jī)物:化能自氧微生物的能源(不同于C源)

28能源物質(zhì)來源廣泛且種類繁多:光能是光能自養(yǎng)微生物的能源,如一些藻類、部分海洋微生物等必須在有光時(shí)才能表現(xiàn)出生長、代謝等現(xiàn)象;氫、硫、氨、亞硝酸鹽、亞鐵鹽等是化能自養(yǎng)微生物的能源;碳水化合物等有機(jī)物、石油、天然氣及石油化工產(chǎn)品是異養(yǎng)微生物的能源物質(zhì),同時(shí)也是碳源物質(zhì)。29生長因子:通常指那些微生物生長所必需而且需要量很小,但微生物自身不能合成或合成量不足以滿足機(jī)體生長需要的有機(jī)化合物。功能:1)構(gòu)成某些酶的輔基;2)核酸組分。種類:根據(jù)化學(xué)結(jié)構(gòu)和在機(jī)體中的生理功能,可將生長因子分為維生素、氨基酸和堿基三大類。四、生長因子30有的微生物自己不能合成維生素,需要外加。主要是B族維生素、硫胺素、葉酸、泛酸、核黃素等。維生素在機(jī)體中所起的作用主要是作為酶的輔基或輔酶參與新陳代謝。1、維生素31化合物代謝中的作用生物素(B7)催化羧化反應(yīng)的酶的輔酶葉酸(B11)四氫葉酸包括在一碳單位轉(zhuǎn)移輔酶中泛酸(B5)輔酶Ⅰ和Ⅱ的前體硫辛酸丙酮酸脫氫酶復(fù)合物的輔基尼克酸NAD、NADP的前體,它們是許多脫氫酶的輔酶吡哆素(B6)參與氨基酸和酮酸的轉(zhuǎn)化核黃素(B2)FMN和FAD的前體,它們是黃素蛋白的輔基鈷胺素(B12)輔酶B12包括在重排反應(yīng)里(為谷氨酸變位酶)硫胺素(B1)硫胺素焦磷酸脫羧酶、轉(zhuǎn)醛醇酶和轉(zhuǎn)酮醇酶的輔基32有些微生物,特別是氨基酸缺陷型菌株,自身缺乏合成某些氨基酸的能力,必須在培養(yǎng)基中補(bǔ)充這些氨基酸或含有這些氨基酸的小肽類物質(zhì),微生物才能正常生長。各種微生物合成氨基酸的能力有很大差別,E.coli能合成全部氨基酸,動(dòng)門氏菌能合成大部分氨基酸,而有的菌合成氨基酸能力極弱,如腸道串珠菌需從外界補(bǔ)充19種氨基酸。2、氨基酸33嘌呤與嘧啶作為生長因子在微生物機(jī)體內(nèi)的作用主要是作為酶的輔酶或輔基,以及用來合成核苷、核苷酸和核酸。在配置培養(yǎng)基時(shí),可以采用生長因子含量豐富的天然物質(zhì)(酵母膏、玉米漿、麥芽汁)作原料,以保證微生物對(duì)它們的需要。3、堿基34生長因子自養(yǎng)型微生物:不需要從外界吸收任何生長因子,如多數(shù)真菌、放線菌和部分細(xì)菌都屬于這類;生長因子異養(yǎng)型微生物:需要從外界吸收多種生長因子才能維持正常的生長,如各種乳酸菌、支原體和原生動(dòng)物等;生長因子過量合成的微生物:少數(shù)微生物在代謝活動(dòng)中,能合成并大量分泌某些維生素等生長因子,可作為有關(guān)維生素的生產(chǎn)菌種。微生物與生長因子35無機(jī)鹽:微生物生長必需的、C和N以外的元素。由硫酸鹽、磷酸鹽、氯化物、以及含有鈉、鉀、鈣、鎂、鐵等金屬元素的化合物供給。功能:1)構(gòu)成細(xì)胞組分;2)作為酶活性中心的組成部分;3)控制細(xì)胞的氧化還原電位;4)維持生物大分子和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性;5)調(diào)節(jié)并維持細(xì)胞的滲透壓平衡;6)S、Fe等可作為自養(yǎng)微生物的能源物質(zhì)。

五、無機(jī)鹽和微量元素36

化能自氧菌的能源(S、Fe2+、NH4+、NO2-等)特殊功能

無氧呼吸時(shí)的氫受體(NO3-、SO42-等)生理調(diào)節(jié)物質(zhì)

酶的激活劑(Mg2+等)大量元素pH的穩(wěn)定(10-3~10-4mol/L)

酶的激活劑(Cu2+、Mn2+、Zn2+等)

微量元素

特殊分子結(jié)構(gòu)成分(Co、Mo等)細(xì)胞內(nèi)一般分子組成(P、S、Ca、Mg、Fe等)一般功能

滲透壓的維持(Na+等)無機(jī)鹽37元素常用化合物形式生理功能磷KH2PO4,K2HPO4核酸、核蛋白、磷脂、輔酶及ATP等高能分子的成分,作為緩沖系統(tǒng)調(diào)節(jié)培養(yǎng)基pH硫(NH4)2SO,MgSO4含硫氨基酸(半胱氨酸、甲硫氨酸等)、維生素的成分,谷胱甘肽可調(diào)節(jié)胞內(nèi)氧化還原電位鎂MgSO4己糖磷酸化酶、異檸檬酸脫氫酶、核酸聚合酶等活性中心組分,葉綠素和細(xì)菌葉綠素成分38元素常用化合物形式生理功能鈣CaCl2,Ca(NO3)2某些酶的輔因子,維持酶(如蛋白酶)的穩(wěn)定性,芽孢和某些孢子形成所需,建立細(xì)菌感受態(tài)所需鈉NaCl細(xì)胞運(yùn)輸系統(tǒng)組分,維持細(xì)胞滲透壓,維持某些酶的穩(wěn)定性鉀KH2PO4,K2HPO4某些酶的輔因子,維持細(xì)胞滲透壓,某些嗜鹽細(xì)菌核糖體的穩(wěn)定因子鐵FeSO4細(xì)胞色素及某些酶的組分,某些鐵細(xì)菌的能源物質(zhì),合成葉綠素、白喉毒素所需39※K2HPO4和MgSO4可提供四種需要量最大的元素,故是首選。※

微量元素一般控制在正常的濃度范圍內(nèi),因?yàn)槠浯蠖鄶?shù)為重金屬元素(如Cu、Co、Ni),易導(dǎo)致中毒。※Zn、Ca、Mn、Co、Mo等微量元素,在微生物培養(yǎng)基中有0.1ppm就可以了,自來水原料中已夠用,不需另加。40水是培養(yǎng)基中最主要的成分。六、水411)代謝過程中的良好溶劑,并參與細(xì)胞內(nèi)一系列化學(xué)反應(yīng);2)維持蛋白質(zhì)、核酸等生物大分子穩(wěn)定的天然構(gòu)象,起運(yùn)輸介質(zhì)的作用;3)水是熱的良好導(dǎo)體,能有效地吸收代謝過程中產(chǎn)生的熱并及時(shí)地將熱迅速散發(fā)出體外,從而有效地控制細(xì)胞內(nèi)溫度的變化。生理功能42結(jié)合水:水與溶質(zhì)或其它分子通過氫鍵結(jié)合而不能被微生物所利用;游離水:可以被微生物所利用的水,主要作為生化反應(yīng)的介質(zhì)。表3深井水和地表水水的兩種存在形式43根據(jù)碳源及能源的不同,可將絕大部分微生物分為光能自養(yǎng)型、光能異養(yǎng)型、化能自養(yǎng)型和化能異養(yǎng)型四種類型。第二節(jié)微生物的營養(yǎng)類型表4微生物營養(yǎng)類型劃分標(biāo)準(zhǔn)劃分依據(jù)營養(yǎng)類型特點(diǎn)碳源自養(yǎng)型以CO2為唯一或主要碳源異養(yǎng)型以有機(jī)物為碳源能源光能營養(yǎng)型以光為能源化能營養(yǎng)型以有機(jī)物氧化釋放的化學(xué)能為能源電子供體無機(jī)營養(yǎng)型以還原性無機(jī)物為電子供體有機(jī)營養(yǎng)型以有機(jī)物為電子供體44營養(yǎng)類型電子供體碳源能源舉例光能自養(yǎng)型H2、H2S、S、或H2OCO2光能著色細(xì)菌、藍(lán)細(xì)菌、藻類光能異養(yǎng)型有機(jī)物有機(jī)物光能紅螺細(xì)菌化能自養(yǎng)型H2、H2S、Fe2+、NH3或NO3-CO2化學(xué)能氫細(xì)菌、硫桿菌、亞硝化單胞菌屬、硝化桿菌屬、甲烷桿菌屬、醋酸桿菌屬化能異養(yǎng)型有機(jī)物有機(jī)物化學(xué)能假單胞菌屬、芽孢桿菌屬、乳酸菌屬、真菌、原生動(dòng)物表

微生物的營養(yǎng)類型比較

45光能自養(yǎng)型:是一類能以CO2為唯一碳源或主要碳源并利用光能進(jìn)行生長的微生物,它們能利用無機(jī)物如水、硫化氫、硫代硫酸鈉或其他無機(jī)化合物,使CO2固定還原成細(xì)胞物質(zhì),并且伴隨元素氧(硫)的釋放。

藻類、藍(lán)細(xì)菌和光合細(xì)菌屬于這一類營養(yǎng)類型。一、光能自養(yǎng)型46藻類和藍(lán)細(xì)菌:這與高等植物光合作用是一致的。光合細(xì)菌:這與藻類、藍(lán)細(xì)菌和高等植物是不同的。

47化能自養(yǎng)型:這類微生物利用無機(jī)物氧化過程中放出的化學(xué)能作為生長所需的能量,以CO2或碳酸鹽作為唯一的或主要碳源,利用電子供體如H2、H2S、Fe2+或NO2—等使CO2還原成細(xì)胞物質(zhì)。屬于這類微生物的類群有硫化細(xì)菌、硝化細(xì)菌、氫細(xì)菌與鐵細(xì)菌等。例如氫細(xì)菌:二、化能自養(yǎng)型48光能異養(yǎng)型:這類微生物不能以CO2作為唯一碳源或主要碳源,需以有機(jī)物作為供氫體,利用光能將CO2還原為細(xì)胞物質(zhì)。紅螺屬的一些細(xì)菌就是這一營養(yǎng)類型的代表:

★光能有機(jī)營養(yǎng)型細(xì)菌在生長時(shí)通常需要外源的生長因子。三、光能異養(yǎng)型49這類微生物生長所需的能量來自有機(jī)物氧化過程放出的化學(xué)能,生長所需要的碳源主要是一些有機(jī)化合物,如淀粉、糖類、纖維素、有機(jī)酸等,也即化能有機(jī)營養(yǎng)型微生物里的有機(jī)物通常既是它們生長的碳源物質(zhì)又是能源物質(zhì)。四、化能異養(yǎng)型50目前在已知的微生物中大多數(shù)屬于化能有機(jī)營養(yǎng)型:絕大多數(shù)的細(xì)菌、全部真菌、原生動(dòng)物以及病毒。如果化能有機(jī)營養(yǎng)型微生物利用的有機(jī)物不具有生命活性,則是腐生型;若是生活在活細(xì)胞內(nèi)從寄生體內(nèi)獲得營養(yǎng)物質(zhì),則是寄生型。51影響營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的因素主要有三個(gè):1)營養(yǎng)物質(zhì)本身的性質(zhì)

相對(duì)分子質(zhì)量、溶解性、電負(fù)性、極性等。2)微生物所處的環(huán)境

溫度、pH和離子強(qiáng)度、被運(yùn)輸物質(zhì)的結(jié)構(gòu)類似物等。3)微生物細(xì)胞的透過屏障

透過屏障主要由原生質(zhì)膜、細(xì)胞壁、莢膜及粘液層等組成的結(jié)構(gòu)。第三節(jié)營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的方式52一般認(rèn)為營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞主要有四種方式:簡單擴(kuò)散或單純擴(kuò)散、促進(jìn)擴(kuò)散、主動(dòng)運(yùn)輸、和基團(tuán)移位(轉(zhuǎn)移)。前兩者不需要能量,是被動(dòng)的;后兩者需要消耗能量,是主動(dòng)的,并在營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸中占主導(dǎo)地位。535455單純擴(kuò)散:原生質(zhì)膜在沒有載體蛋白的參與下,單純依靠物理擴(kuò)散作用方式使許多小分子通過的一種物質(zhì)運(yùn)輸方式。一、單純擴(kuò)散單純擴(kuò)散并不是微生物細(xì)胞吸收營養(yǎng)物質(zhì)的主要方式,只有水、一些氣體分子(O2、CO2)及某些氨基酸可通過擴(kuò)散進(jìn)出細(xì)胞。

56單純擴(kuò)散的特點(diǎn):1)無載體蛋白參與;2)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的動(dòng)力是細(xì)胞內(nèi)

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