糖類化合物代謝課件

第一節(jié)糖類化合物糖類物質(zhì)是一類多羥基醛或多羥基酮類化合物或聚合物，根據(jù)其水解情況分為單糖、寡糖和多糖。

單糖：不能被水解稱更小分子的糖。如：葡萄糖、果糖、脫氧核糖。

寡糖：2-6個(gè)單糖分子脫水縮合而成。如：蔗糖、麥芽糖、乳糖。

多糖：淀粉、纖維素、糖原10/30/20221第一節(jié)糖類化合物糖類物質(zhì)是一類多羥基醛或多羥基酮10/30/2022210/23/2022210/30/2022310/23/20223葡萄糖及其環(huán)狀結(jié)構(gòu)10/30/20224葡萄糖及其環(huán)狀結(jié)構(gòu)10/23/20224葡萄糖果糖10/30/20225葡萄糖果糖10/23/20225蔗糖麥芽糖10/30/20226蔗糖麥芽糖10/23/2022610/30/2022710/23/20227第二節(jié)糖的合成與分解UDPG：尿苷二磷酸葡萄糖ADPG：腺苷二磷酸葡萄糖一、UDPG和ADPG的生物合成1-磷酸葡萄糖＋UTP

UDPG和ADPG是生物體內(nèi)重要的活化單糖。單糖必須經(jīng)過活化后才能用于寡糖和多糖的合成。UDPG＋PPi

UDPG焦磷酸化酶10/30/20228第二節(jié)糖的合成與分解UDPG：尿苷二磷酸葡萄糖一、UD二、蔗糖的生物合成與分解㈠蔗糖的生物合成：有3條途徑1、蔗糖磷酸化酶催化途徑1-磷酸葡萄糖+果糖蔗糖磷酸化酶蔗糖+Pi此途徑僅在微生物中存在。10/30/20229二、蔗糖的生物合成與分解㈠蔗糖的生物合成：有3條途徑1、蔗3、磷酸蔗糖合成酶途徑UDPG+6-磷酸果糖磷酸蔗糖合成酶磷酸蔗糖+UDP此途徑主要在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行，是蔗糖生物合成的主要途徑。2、蔗糖合成酶催化途徑UDPG+果糖蔗糖合成酶蔗糖+UDP此途徑存在于高等植物中。10/30/2022103、磷酸蔗糖合成酶途徑UDPG+6-磷酸果糖磷酸蔗糖合成㈡蔗糖的分解蔗糖酶（sucrase）又稱轉(zhuǎn)化酶(invertase)，廣泛存在植物、微生物和動(dòng)物中。蔗糖+H2O蔗糖酶葡萄糖+果糖10/30/202211㈡蔗糖的分解蔗糖酶（sucrase）又稱轉(zhuǎn)化酶(in三、淀粉的生物合成與分解㈠淀粉的生物合成1、直鏈淀粉的生物合成直鏈淀粉是通過a-1，4-糖苷鍵連接而成的線性分子，合成有3條途徑：淀粉合成酶催化途徑：主要途徑淀粉磷酸化酶催化途徑D酶催化途徑：轉(zhuǎn)移短片段糖鏈10/30/202212三、淀粉的生物合成與分解㈠淀粉的生物合成1、直鏈淀粉的生物1.淀粉合成酶（starchsynthetase）--此酶在植物和微生物中普遍存在。10/30/2022131.淀粉合成酶（starchsynthetase）--此淀粉合成酶UDPG+（葡萄糖）nUDP+（葡萄糖）n+1

引子淀粉合成酶ADPG+（葡萄糖）nADP+（葡萄糖）n+1

10/30/202214淀粉合成酶10/23/22.淀粉磷酸化酶（amylophosphorylase）--廣泛分布在動(dòng)物、植物和微生物中，因此這個(gè)酶也是合成淀粉的重要酶。由于此酶催化的反應(yīng)是一個(gè)可逆反應(yīng)，因而在磷酸含量較高的環(huán)境下，此酶趨向于將淀粉水解為1-磷酸葡萄糖。10/30/2022152.淀粉磷酸化酶（amylophosphorylase）-淀粉磷酸化酶G-1-P＋（葡萄糖）n（葡萄糖）n+1＋Pi引子淀粉

10/30/202216淀粉磷酸化酶3.D酶（D-enzyme）--在植物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的一種能將短片段糖鏈轉(zhuǎn)移到另一個(gè)具有-1，4-糖苷鍵的糖鏈上去形成淀粉的酶，稱為D酶。

10/30/2022173.D酶（D-enzyme）--在植物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的一種能將

D酶

●－●－●＋●－●－〇●－●－●－●－●＋〇麥芽三糖（受體）麥芽三糖（給體）麥芽五糖葡萄糖10/30/202218

合成了直鏈淀粉后，在Q酶的催化下，將直鏈淀粉的非還原性端上6-8個(gè)葡萄糖基切下，通過a-1，6-糖苷鍵與直鏈淀粉連接，形成支鏈淀粉。2、支鏈淀粉的生物合成10/30/202219合成了直鏈淀粉后，在Q酶的催化下，將直鏈淀粉的非還原10/30/20222010/23/202220㈡淀粉的分解1、淀粉的水解a-淀粉酶(a-1,4-葡聚糖酶):無規(guī)則內(nèi)切?-淀粉酶(a-1,4-麥芽糖酶):外切一個(gè)麥芽糖R酶(脫支酶):水解a-1，6-糖苷鍵2、淀粉的磷酸解淀粉磷酸化酶磷酸葡萄糖變位酶磷酸葡萄糖酯酶10/30/202221㈡淀粉的分解1、淀粉的水解a-淀粉酶(a-1,4-葡聚10/30/20222210/23/202222淀粉的磷酸解作用

淀粉磷酸化酶淀粉（或糖原）＋Pi少一個(gè)殘基的淀粉（或糖原）＋G－1－P

10/30/202223淀粉的磷酸解作用淀磷酸葡萄糖變位酶G－1－PG－6－P

磷酸葡萄糖酯酶G－6－P＋H2O葡萄糖＋Pi10/30/202224磷酸葡萄糖變位酶10/23/20222四、纖維素的生物合成與分解㈠纖維素的生物合成以UDPG或GDPG為原料，以一小段纖維素為引子，由纖維素合成酶催化合成。10/30/202225四、纖維素的生物合成與分解㈠纖維素的生物合成以UDP纖維素合酶UDPG+（-葡萄糖）nUDP+（-葡萄糖）n+1纖維素合酶GDPG+（-葡萄糖）nGDP+（-葡萄糖）n+1

10/30/202226纖維素合酶10㈡纖維素的分解

由纖維素酶（cellulase）催化。人和大多數(shù)哺乳動(dòng)物體內(nèi)無纖維素酶。10/30/202227㈡纖維素的分解由纖維素酶（cellulase）催化。人纖維素酶纖維素+nH2On纖維二糖

纖維二糖酶纖維二糖＋H2O2β－葡萄糖10/30/202228纖維素酶10/23/202

葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞后，在一系列酶的催化下，發(fā)生分解代謝過程。葡萄糖的分解代謝分兩步進(jìn)行：糖酵解：葡萄糖丙酮酸。此反應(yīng)過程一般在無氧條件下進(jìn)行，又稱為無氧分解。三羧酸循環(huán)：丙酮酸CO2+H2O。由于分子氧是此系列反應(yīng)的最終受氫體，所以又稱為有氧分解。五、葡萄糖的分解10/30/202229葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞后，在一系列酶的催化下，發(fā)生分解代謝過程第三節(jié)糖酵解糖酵解（glycolysis）是指在無氧條件下，葡萄糖經(jīng)過酶催化作用降解成丙酮酸，并伴隨生成ATP的過程。它是動(dòng)物、植物和微生物細(xì)胞中葡萄糖分解的共同代謝途徑。為了紀(jì)念對(duì)糖酵解途徑的闡明作出了重大貢獻(xiàn)的德國(guó)科學(xué)家Embden、Meyerhof和Parnas，糖酵解途徑又稱EMP途徑。10/30/202230第三節(jié)糖酵解糖酵解（glycolysis糖酵解是三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化的前奏。如果供氧不足，NADH不進(jìn)入呼吸鏈，而是把丙酮酸還原成乳酸or乙醇。10/30/202231糖酵解是三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化的前奏。如果供氧不足，N二、糖酵解的生物化學(xué)過程糖酵解的底物一般為葡萄糖，全過程在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行，參與糖酵解各反應(yīng)的酶都存在于細(xì)胞質(zhì)中。糖酵解過程包括10步反應(yīng)。10/30/202232二、糖酵解的生物化學(xué)過程糖酵解的底物一般為葡萄糖，全過①此步不可逆激酶(kinase)：將ATP上的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到受體上的酶。葡萄糖激酶10/30/202233①此步不可逆激酶(kinase)：將ATP上的磷酸基團(tuán)②磷酸葡萄糖異構(gòu)酶10/30/202234②磷酸葡萄糖異構(gòu)酶10/23/202234③磷酸果糖激酶此步不可逆，為限速步驟10/30/202235③磷酸果糖激酶此步不可逆，為限速步驟10/23/202235醛縮酶④10/30/202236醛縮酶④10/23/202236⑤磷酸丙糖異構(gòu)酶10/30/202237⑤磷酸丙糖異構(gòu)酶10/23/202237⑥3-磷酸甘油醛脫氫酶10/30/202238⑥3-磷酸甘油醛脫氫酶10/23/20223810/30/20223910/23/202239巰基（-SH）是3-磷酸甘油醛脫氫酶的活性中心基團(tuán)。重金屬離子和烷化劑（如碘乙酸）能抑制該酶活性。當(dāng)用碘乙酸或碘乙酰胺處理時(shí)，可以與酶的活性中心結(jié)合成復(fù)合物，將巰基封閉，從而抑制了酶的活性。

10/30/202240巰基（-SH）是3-磷酸甘油醛脫氫酶的活性中心基團(tuán)。10/210/30/20224110/23/202241⑦磷酸甘油酸激酶底物磷酸化10/30/202242⑦磷酸甘油酸激酶底物磷酸化10/23/202242⑧磷酸甘油酸變位酶10/30/202243⑧磷酸甘油酸變位酶10/23/202243⑨烯醇化酶10/30/202244⑨烯醇化酶10/23/202244⑩此步不可逆丙酮酸激酶10/30/202245⑩此步不可逆丙酮酸激酶10/23/202245葡萄糖6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖糖原6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮1,3-二磷酸甘油酸×2磷酸烯醇式丙酮酸×2丙酮酸×2己糖激酶磷酸果糖激酶3-磷酸甘油酸×22-磷酸甘油酸×22ADP2ATP丙酮酸激酶2NAD+2NADH+H+ADPATPADPATP2ATP2ADP糖酵解(胞液)10/30/202246葡萄糖6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖糖原6-磷酸果糖1,6-10/30/20224710/23/202247葡萄糖

+2NAD++2ADP+Pi2丙酮酸

+2NADH

+2H+

+2H2O+2ATP10/30/202248葡萄糖+2NAD++2ADP+Pi2丙酮酸+反應(yīng)ATP變化葡萄糖6-磷酸果糖-16-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖-1

2X(1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸)+1X2

2X(磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸)+1X2合計(jì)

+2三、糖酵解過程的化學(xué)計(jì)量獲能效率＝61.0KJ/191KJ×100％＝31％10/30/202249反應(yīng)ATP變化葡萄糖四、糖酵解的生物功能獲得適應(yīng)缺氧環(huán)境所需能量。1分子葡萄糖經(jīng)糖酵解可凈產(chǎn)生2分子ATP（相當(dāng)于61KJ）。形成的中間產(chǎn)物為其它代謝提供原料。6-磷酸葡萄糖、磷酸二羥丙酮、磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸。10/30/202250四、糖酵解的生物功能獲得適應(yīng)缺氧環(huán)境所需能量。1分子葡萄五、糖酵解的調(diào)節(jié)1、己糖激酶的調(diào)節(jié)

6-磷酸葡萄糖2、磷酸果糖激酶的調(diào)節(jié)

ATP、AMP、檸檬酸3、丙酮酸激酶的調(diào)節(jié)

ATP--＋------10/30/202251五、糖酵解的調(diào)節(jié)1、己糖激酶的調(diào)節(jié)2、磷酸果糖激酶的調(diào)節(jié)3、六、丙酮酸的去路⑴丙酮酸乙醇（酒精發(fā)酵）

無氧條件下，在酵母、有些微生物及植物細(xì)胞中存在此途徑。⑵丙酮酸乳酸（乳酸發(fā)酵）

厭氧乳酸菌在無氧條件下，或動(dòng)物（包括人）的某些組織供氧不足時(shí)存在此途徑。10/30/202252六、丙酮酸的去路⑴丙酮酸乙醇（酒精發(fā)酵）無氧條10/30/20225310/23/202253⑶丙酮酸乙酰CoA，進(jìn)入三羧酸循環(huán)在有氧條件下，乙酰CoA被徹底分解為CO2和H2O，并放出大量能量。10/30/202254⑶丙酮酸乙酰CoA，進(jìn)入三羧酸循環(huán)在有氧條件下10/30/20225510/23/202255八、葡萄糖異生作用

葡萄糖異生作用（gluconeogenesis）是指生物體利用非碳水化合物的前體（如丙酮酸、草酸乙酸）合成葡萄糖的過程。葡萄糖異生作用基本上是糖酵解的逆轉(zhuǎn)，但需要繞過3個(gè)不可逆反應(yīng)才能實(shí)現(xiàn)。10/30/202256八、葡萄糖異生作用葡萄糖異生作用（gluconeoge10/30/20225710/23/202257⑴繞過丙酮酸激酶催化的反應(yīng)以上二步反應(yīng)稱為丙酮酸羧化支路。丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶10/30/202258⑴繞過丙酮酸激酶催化的反應(yīng)以上二步反應(yīng)稱為丙酮酸羧化支⑵繞過磷酸果糖激酶催化的反應(yīng)1,6-二磷酸果糖1,6-二磷酸果糖酶磷酸果糖激酶6-磷酸果糖⑶繞過己糖激酶催化的反應(yīng)6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酶己糖激酶葡萄糖底物循環(huán)10/30/202259⑵繞過磷酸果糖激酶催化的反應(yīng)1,6-二磷酸果糖1,6-第四節(jié)三羧酸循環(huán)（TricarboxylicAcidCycle,簡(jiǎn)稱TCA或TAC）

葡萄糖通過糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸，在有氧條件下，將進(jìn)入三羧酸循環(huán)進(jìn)行完全氧化，生成H2O和CO2，并釋放出大量能量。

三羧酸循環(huán)是在細(xì)胞的線粒體中進(jìn)行的，在細(xì)胞質(zhì)中形成的丙酮酸需運(yùn)輸進(jìn)入線粒體后才能進(jìn)行。10/30/202260第四節(jié)三羧酸循環(huán)（TricarboxylicAcid

丙酮酸的有氧氧化包括兩個(gè)階段：

第一階段：丙酮酸的氧化脫羧（丙酮酸乙酰輔酶A，簡(jiǎn)寫為乙酰CoA）

第二階段：三羧酸循環(huán)（乙酰CoACO2，釋放出能量）10/30/202261丙酮酸的有氧氧化包括兩個(gè)階段：10/23/2022611.

準(zhǔn)備階段（第一階段）----丙酮酸的氧化脫羧二、三羧酸循環(huán)的生化過程丙酮酸在丙酮酸脫氫酶系催化下，脫羧形成乙酰CoA。丙酮酸脫氫酶系是一個(gè)非常復(fù)雜的多酶體系，主要包括：三種不同的酶（丙酮酸脫氫酶E1、硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶E2和二氫二硫辛酸脫氫酶E3），和6種輔因子（TPP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和Mg2+）。10/30/2022621.準(zhǔn)備階段（第一階段）----丙酮酸的氧化脫羧二、三羧酸丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA10/30/202263丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA10/23/202263酶縮寫輔基所催化的反應(yīng)丙酮酸脫氫酶A或E1TPP丙酮酸的脫羧二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙?；窧或E2硫辛酸2C單位的氧化并轉(zhuǎn)移給CoA二氫硫辛酸脫氫酶C或E3FAD、NAD+氧化型硫辛酰胺的再生大腸桿菌（E.Coli）的丙酮酸脫氫酶復(fù)合體10/30/202264酶縮寫輔基所催化的反應(yīng)丙酮酸脫氫酶A或E1TPP丙酮酸的脫羧E1:丙酮酸脫氫酶E2:二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙?；窫3:二氫硫辛酸脫氫酶10/30/202265E1:丙酮酸脫氫酶10/23/20226510/30/20226610/23/20226610/30/20226710/23/20226710/30/20226810/23/20226810/30/20226910/23/20226910/30/20227010/23/20227010/30/20227110/23/2022712.三羧酸循環(huán)（8步反應(yīng)）10/30/2022722.三羧酸循環(huán)（8步反應(yīng)）10/23/202272①檸檬酸合成酶此步不可逆，為限速步驟10/30/202273①檸檬酸合成酶此步不可逆，為限速步驟10/23/20227烏頭酸酶②10/30/202274烏頭酸酶②10/23/202274③異檸檬酸脫氫酶此步不可逆，為限速步驟10/30/202275③異檸檬酸脫氫酶此步不可逆，為限速步驟10/23/20227α-酮戊二酸脫氫酶系④此步不可逆，為限速步驟10/30/202276α-酮戊二酸脫氫酶系④此步不可逆，為限速步驟10/23/20⑤琥珀酰CoA合成酶10/30/202277⑤琥珀酰CoA合成酶10/23/202277⑥琥珀酸脫氫酶10/30/202278⑥琥珀酸脫氫酶10/23/202278⑦延胡索酸酶10/30/202279⑦延胡索酸酶10/23/202279⑧蘋果酸脫氫酶10/30/202280⑧蘋果酸脫氫酶10/23/202280TCAcycle草酰乙酸(4C)檸檬酸(6C)異檸檬酸(6C)琥珀酸輔酶A(4C)琥珀酸(4C)延胡索酸(4C)蘋果酸(4C)乙酰輔酶A(2C)α-酮戊二酸(5C)10/30/202281TCAcycle草酰乙酸(4C)檸檬酸(6C)異檸檬酸(一輪TCAcycle的計(jì)算10/30/202282一輪TCAcycle的計(jì)算10/23/202282乙酰CoA

+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2

+CoA+3NADH

+3H++FADH2

+GTP三羧酸循環(huán)總反應(yīng)式：10/30/202283乙酰CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi三、糖酵解過程的化學(xué)計(jì)量每循環(huán)一次，一個(gè)乙酰CoA的兩個(gè)碳原子被氧化生成2分子CO2（兩步脫羧反應(yīng)）。

每循環(huán)一次，形成3分子NADH和1分子FADH2（4步脫氫氧化反應(yīng)）。每循環(huán)一次，消耗兩分子水（用于檸檬酸和蘋果酸的合成）。

10/30/202284三、糖酵解過程的化學(xué)計(jì)量每循環(huán)一次，一個(gè)乙酰CoA每循環(huán)一次，琥珀酰CoA的高能鍵生成1分子GTP（相當(dāng)于形成1分子ATP）。

另外：1分子NADH通過氧化磷酸化將電子傳給O2，可推動(dòng)2.5分子ATP生成；1分子FADH2通過氧化磷酸化將電子傳給O2，可推動(dòng)1.5分子ATP生成。問：1乙酰CoA？ATP1丙酮酸？ATP1葡萄糖？ATP10/30/202285每循環(huán)一次，琥珀酰CoA的高能鍵生成1分子GT

CH3-CO-S-CoA+2H2O+GDP+Pi+3NAD++FAD→2CO2+CoA-SH+GTP+FADH2+3NADH+3H+

3NADH+3H+→3*2.5=9ATPFADH2→1.5ATPGTP→1ATP———————————————————10ATP

10/30/202286CH3-CO-S-CoA+2H2O+G1葡萄糖產(chǎn)生多少ATP：真核細(xì)胞：2+2*1.5+2*2.5+2*10=30ATP原核細(xì)胞：2+2*2.5+2*2.5+2*10=32ATP能量利用30.5KJ*32/2840KJ=34%10/30/2022871葡萄糖產(chǎn)生多少ATP：10/23/202287四、三羧酸循環(huán)的生物功能1.釋放能量獲得ATP2.為其它代謝提供原料1glucose有氧條件32/30ATP缺氧條件2ATP三羧酸循環(huán)是各種代謝的樞紐3.生成CO2的作用一部分排出，一部分用于合成（脂肪酸的合成，光合作用）10/30/202288四、三羧酸循環(huán)的生物功能1.釋放能量獲得ATP2.為其10/30/20228910/23/20228910/30/20229010/23/2022903.6三羧酸循環(huán)的回補(bǔ)反應(yīng)三羧酸循環(huán)中間產(chǎn)物是很多生物合成的前體。例如a一酮戊二酸和草酰乙酸分別是谷氨酸和天冬氨酸合成的碳架;琥珀酰-CoA是葉琳環(huán)合成的前體，而葉琳是葉綠素和血紅素的組成部分;檸檬酸轉(zhuǎn)運(yùn)至胞液后裂解成乙酰-CoA可用于脂肪酸合成。上述過程將最終導(dǎo)致草酰乙酸濃度下降，從而影響三羧酸循環(huán)的進(jìn)行，因此必須不斷補(bǔ)充才能使草酰乙酸的濃度維持在一定的水平，保證三羧酸循環(huán)正常進(jìn)行。這種補(bǔ)充稱為草酰乙酸的回補(bǔ)反應(yīng)10/30/2022913.6三羧酸循環(huán)的回補(bǔ)反應(yīng)三羧酸循環(huán)中間產(chǎn)物是很多生物合10/30/20229210/23/202292四種回補(bǔ)方式10/30/202293四種回補(bǔ)方式10/23/20229310/30/20229410/23/20229410/30/20229510/23/20229510/30/20229610/23/202296回補(bǔ)反應(yīng)（anapleroticreaction）10/30/202297回補(bǔ)反應(yīng)（anapleroticreaction）10/2五、三羧酸循環(huán)的調(diào)控丙酮酸脫氫酶系檸檬酸合成酶異檸檬酸脫氫酶α-酮戊二酸脫氫酶系琥珀酸脫氫酶10/30/202298五、三羧酸循環(huán)的調(diào)控丙酮酸脫氫酶系檸檬酸合成酶異檸檬酸脫氫酶10/30/20229910/23/202299第五節(jié)乙醛酸循環(huán)

乙醛酸循環(huán)在乙醛酸循環(huán)體中進(jìn)行。油料種子以脂肪酸為主要貯藏物質(zhì)，當(dāng)其萌發(fā)時(shí)，種子內(nèi)貯藏的脂肪酸通過乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)化為的碳水化合物，運(yùn)到胚中供幼苗生長(zhǎng)。

乙醛酸循環(huán)與三羧酸循環(huán)有一定的相似性，但有本質(zhì)的區(qū)別：進(jìn)行部位不同；能量釋放不同；乙醛酸循環(huán)沒有CO2的釋放。（Glyoxylatecycle）10/30/2022100第五節(jié)乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)在乙醛酸循環(huán)體中進(jìn)行。油草酰乙酸(4C)乙酰輔酶A(2C)檸檬酸(6C)異檸檬酸(6C)琥珀酸(4C)乙醛酸(2C)蘋果酸(4C)異檸檬酸裂解酶蘋果酸合成酶10/30/2022101草酰乙酸(4C)乙酰輔酶A(2C)檸檬酸(6C)異檸檬酸(610/30/202210210/23/20221022乙酰CoA+NAD+

琥珀酸+2CoA-SH+NADH+H+

生成的琥珀酸由乙醛酸循環(huán)體轉(zhuǎn)移到線粒體內(nèi)，在其中轉(zhuǎn)化為草酰乙酸，進(jìn)入葡萄糖異生途徑。10/30/20221032乙酰CoA+NAD+琥珀酸+2CoA-SH10/30/202210410/23/202210410/30/202210510/23/2022105第五節(jié)磷酸戊糖途徑（Phosphopentosepathway）

細(xì)胞內(nèi)葡萄糖的氧化分解，除EMP-TCA外，還存在另一條氧化分解途徑：磷酸戊糖途徑。

磷酸戊糖途徑在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。全部反應(yīng)分為氧化階段和非氧化階段。10/30/2022106第五節(jié)磷酸戊糖途徑（Phosphopentosep一、磷酸戊糖途徑的生化過程1.氧化階段6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖-δ-內(nèi)酯6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖脫氫酶6-磷酸葡萄糖-δ-內(nèi)酯酶6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶10/30/2022107一、磷酸戊糖途徑的生化過程1.氧化階段6-磷酸葡萄糖6-5-磷酸木酮糖5C5-磷酸核糖5C3-磷酸甘油醛3C7-磷酸景天庚酮糖7C4-磷酸赤蘚糖4C6-磷酸果糖6C3-磷酸甘油醛3C6-磷酸果糖6C6-磷酸葡萄糖6C5-磷酸木酮糖5C2.非氧化階段10/30/20221085-磷酸木酮糖5C5-磷酸核糖5C3-磷酸甘油醛3C710/30/202210910/23/202210910/30/202211010/23/202211066-磷酸葡萄糖+12NADP+

+7H2O

56-磷酸葡萄糖+6CO2+12NADPH+12H++Pi總反應(yīng)式：10/30/202211166-磷酸葡萄糖+12NADP++7H2O第一節(jié)糖類化合物糖類物質(zhì)是一類多羥基醛或多羥基酮類化合物或聚合物，根據(jù)其水解情況分為單糖、寡糖和多糖。

單糖：不能被水解稱更小分子的糖。如：葡萄糖、果糖、脫氧核糖。

寡糖：2-6個(gè)單糖分子脫水縮合而成。如：蔗糖、麥芽糖、乳糖。

多糖：淀粉、纖維素、糖原10/30/2022112第一節(jié)糖類化合物糖類物質(zhì)是一類多羥基醛或多羥基酮10/30/202211310/23/2022210/30/202211410/23/20223葡萄糖及其環(huán)狀結(jié)構(gòu)10/30/2022115葡萄糖及其環(huán)狀結(jié)構(gòu)10/23/20224葡萄糖果糖10/30/2022116葡萄糖果糖10/23/20225蔗糖麥芽糖10/30/2022117蔗糖麥芽糖10/23/2022610/30/202211810/23/20227第二節(jié)糖的合成與分解UDPG：尿苷二磷酸葡萄糖ADPG：腺苷二磷酸葡萄糖一、UDPG和ADPG的生物合成1-磷酸葡萄糖＋UTP

UDPG和ADPG是生物體內(nèi)重要的活化單糖。單糖必須經(jīng)過活化后才能用于寡糖和多糖的合成。UDPG＋PPi

UDPG焦磷酸化酶10/30/2022119第二節(jié)糖的合成與分解UDPG：尿苷二磷酸葡萄糖一、UD二、蔗糖的生物合成與分解㈠蔗糖的生物合成：有3條途徑1、蔗糖磷酸化酶催化途徑1-磷酸葡萄糖+果糖蔗糖磷酸化酶蔗糖+Pi此途徑僅在微生物中存在。10/30/2022120二、蔗糖的生物合成與分解㈠蔗糖的生物合成：有3條途徑1、蔗3、磷酸蔗糖合成酶途徑UDPG+6-磷酸果糖磷酸蔗糖合成酶磷酸蔗糖+UDP此途徑主要在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行，是蔗糖生物合成的主要途徑。2、蔗糖合成酶催化途徑UDPG+果糖蔗糖合成酶蔗糖+UDP此途徑存在于高等植物中。10/30/20221213、磷酸蔗糖合成酶途徑UDPG+6-磷酸果糖磷酸蔗糖合成㈡蔗糖的分解蔗糖酶（sucrase）又稱轉(zhuǎn)化酶(invertase)，廣泛存在植物、微生物和動(dòng)物中。蔗糖+H2O蔗糖酶葡萄糖+果糖10/30/2022122㈡蔗糖的分解蔗糖酶（sucrase）又稱轉(zhuǎn)化酶(in三、淀粉的生物合成與分解㈠淀粉的生物合成1、直鏈淀粉的生物合成直鏈淀粉是通過a-1，4-糖苷鍵連接而成的線性分子，合成有3條途徑：淀粉合成酶催化途徑：主要途徑淀粉磷酸化酶催化途徑D酶催化途徑：轉(zhuǎn)移短片段糖鏈10/30/2022123三、淀粉的生物合成與分解㈠淀粉的生物合成1、直鏈淀粉的生物1.淀粉合成酶（starchsynthetase）--此酶在植物和微生物中普遍存在。10/30/20221241.淀粉合成酶（starchsynthetase）--此淀粉合成酶UDPG+（葡萄糖）nUDP+（葡萄糖）n+1

引子淀粉合成酶ADPG+（葡萄糖）nADP+（葡萄糖）n+1

10/30/2022125淀粉合成酶10/23/22.淀粉磷酸化酶（amylophosphorylase）--廣泛分布在動(dòng)物、植物和微生物中，因此這個(gè)酶也是合成淀粉的重要酶。由于此酶催化的反應(yīng)是一個(gè)可逆反應(yīng)，因而在磷酸含量較高的環(huán)境下，此酶趨向于將淀粉水解為1-磷酸葡萄糖。10/30/20221262.淀粉磷酸化酶（amylophosphorylase）-淀粉磷酸化酶G-1-P＋（葡萄糖）n（葡萄糖）n+1＋Pi引子淀粉

10/30/2022127淀粉磷酸化酶3.D酶（D-enzyme）--在植物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的一種能將短片段糖鏈轉(zhuǎn)移到另一個(gè)具有-1，4-糖苷鍵的糖鏈上去形成淀粉的酶，稱為D酶。

10/30/20221283.D酶（D-enzyme）--在植物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的一種能將

D酶

●－●－●＋●－●－〇●－●－●－●－●＋〇麥芽三糖（受體）麥芽三糖（給體）麥芽五糖葡萄糖10/30/2022129

合成了直鏈淀粉后，在Q酶的催化下，將直鏈淀粉的非還原性端上6-8個(gè)葡萄糖基切下，通過a-1，6-糖苷鍵與直鏈淀粉連接，形成支鏈淀粉。2、支鏈淀粉的生物合成10/30/2022130合成了直鏈淀粉后，在Q酶的催化下，將直鏈淀粉的非還原10/30/202213110/23/202220㈡淀粉的分解1、淀粉的水解a-淀粉酶(a-1,4-葡聚糖酶):無規(guī)則內(nèi)切?-淀粉酶(a-1,4-麥芽糖酶):外切一個(gè)麥芽糖R酶(脫支酶):水解a-1，6-糖苷鍵2、淀粉的磷酸解淀粉磷酸化酶磷酸葡萄糖變位酶磷酸葡萄糖酯酶10/30/2022132㈡淀粉的分解1、淀粉的水解a-淀粉酶(a-1,4-葡聚10/30/202213310/23/202222淀粉的磷酸解作用

淀粉磷酸化酶淀粉（或糖原）＋Pi少一個(gè)殘基的淀粉（或糖原）＋G－1－P

10/30/2022134淀粉的磷酸解作用淀磷酸葡萄糖變位酶G－1－PG－6－P

磷酸葡萄糖酯酶G－6－P＋H2O葡萄糖＋Pi10/30/2022135磷酸葡萄糖變位酶10/23/20222四、纖維素的生物合成與分解㈠纖維素的生物合成以UDPG或GDPG為原料，以一小段纖維素為引子，由纖維素合成酶催化合成。10/30/2022136四、纖維素的生物合成與分解㈠纖維素的生物合成以UDP纖維素合酶UDPG+（-葡萄糖）nUDP+（-葡萄糖）n+1纖維素合酶GDPG+（-葡萄糖）nGDP+（-葡萄糖）n+1

10/30/2022137纖維素合酶10㈡纖維素的分解

由纖維素酶（cellulase）催化。人和大多數(shù)哺乳動(dòng)物體內(nèi)無纖維素酶。10/30/2022138㈡纖維素的分解由纖維素酶（cellulase）催化。人纖維素酶纖維素+nH2On纖維二糖

纖維二糖酶纖維二糖＋H2O2β－葡萄糖10/30/2022139纖維素酶10/23/202

葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞后，在一系列酶的催化下，發(fā)生分解代謝過程。葡萄糖的分解代謝分兩步進(jìn)行：糖酵解：葡萄糖丙酮酸。此反應(yīng)過程一般在無氧條件下進(jìn)行，又稱為無氧分解。三羧酸循環(huán)：丙酮酸CO2+H2O。由于分子氧是此系列反應(yīng)的最終受氫體，所以又稱為有氧分解。五、葡萄糖的分解10/30/2022140葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞后，在一系列酶的催化下，發(fā)生分解代謝過程第三節(jié)糖酵解糖酵解（glycolysis）是指在無氧條件下，葡萄糖經(jīng)過酶催化作用降解成丙酮酸，并伴隨生成ATP的過程。它是動(dòng)物、植物和微生物細(xì)胞中葡萄糖分解的共同代謝途徑。為了紀(jì)念對(duì)糖酵解途徑的闡明作出了重大貢獻(xiàn)的德國(guó)科學(xué)家Embden、Meyerhof和Parnas，糖酵解途徑又稱EMP途徑。10/30/2022141第三節(jié)糖酵解糖酵解（glycolysis糖酵解是三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化的前奏。如果供氧不足，NADH不進(jìn)入呼吸鏈，而是把丙酮酸還原成乳酸or乙醇。10/30/2022142糖酵解是三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化的前奏。如果供氧不足，N二、糖酵解的生物化學(xué)過程糖酵解的底物一般為葡萄糖，全過程在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行，參與糖酵解各反應(yīng)的酶都存在于細(xì)胞質(zhì)中。糖酵解過程包括10步反應(yīng)。10/30/2022143二、糖酵解的生物化學(xué)過程糖酵解的底物一般為葡萄糖，全過①此步不可逆激酶(kinase)：將ATP上的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到受體上的酶。葡萄糖激酶10/30/2022144①此步不可逆激酶(kinase)：將ATP上的磷酸基團(tuán)②磷酸葡萄糖異構(gòu)酶10/30/2022145②磷酸葡萄糖異構(gòu)酶10/23/202234③磷酸果糖激酶此步不可逆，為限速步驟10/30/2022146③磷酸果糖激酶此步不可逆，為限速步驟10/23/202235醛縮酶④10/30/2022147醛縮酶④10/23/202236⑤磷酸丙糖異構(gòu)酶10/30/2022148⑤磷酸丙糖異構(gòu)酶10/23/202237⑥3-磷酸甘油醛脫氫酶10/30/2022149⑥3-磷酸甘油醛脫氫酶10/23/20223810/30/202215010/23/202239巰基（-SH）是3-磷酸甘油醛脫氫酶的活性中心基團(tuán)。重金屬離子和烷化劑（如碘乙酸）能抑制該酶活性。當(dāng)用碘乙酸或碘乙酰胺處理時(shí)，可以與酶的活性中心結(jié)合成復(fù)合物，將巰基封閉，從而抑制了酶的活性。

10/30/2022151巰基（-SH）是3-磷酸甘油醛脫氫酶的活性中心基團(tuán)。10/210/30/202215210/23/202241⑦磷酸甘油酸激酶底物磷酸化10/30/2022153⑦磷酸甘油酸激酶底物磷酸化10/23/202242⑧磷酸甘油酸變位酶10/30/2022154⑧磷酸甘油酸變位酶10/23/202243⑨烯醇化酶10/30/2022155⑨烯醇化酶10/23/202244⑩此步不可逆丙酮酸激酶10/30/2022156⑩此步不可逆丙酮酸激酶10/23/202245葡萄糖6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖糖原6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮1,3-二磷酸甘油酸×2磷酸烯醇式丙酮酸×2丙酮酸×2己糖激酶磷酸果糖激酶3-磷酸甘油酸×22-磷酸甘油酸×22ADP2ATP丙酮酸激酶2NAD+2NADH+H+ADPATPADPATP2ATP2ADP糖酵解(胞液)10/30/2022157葡萄糖6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖糖原6-磷酸果糖1,6-10/30/202215810/23/202247葡萄糖

+2NAD++2ADP+Pi2丙酮酸

+2NADH

+2H+

+2H2O+2ATP10/30/2022159葡萄糖+2NAD++2ADP+Pi2丙酮酸+反應(yīng)ATP變化葡萄糖6-磷酸果糖-16-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖-1

2X(1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸)+1X2

2X(磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸)+1X2合計(jì)

+2三、糖酵解過程的化學(xué)計(jì)量獲能效率＝61.0KJ/191KJ×100％＝31％10/30/2022160反應(yīng)ATP變化葡萄糖四、糖酵解的生物功能獲得適應(yīng)缺氧環(huán)境所需能量。1分子葡萄糖經(jīng)糖酵解可凈產(chǎn)生2分子ATP（相當(dāng)于61KJ）。形成的中間產(chǎn)物為其它代謝提供原料。6-磷酸葡萄糖、磷酸二羥丙酮、磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸。10/30/2022161四、糖酵解的生物功能獲得適應(yīng)缺氧環(huán)境所需能量。1分子葡萄五、糖酵解的調(diào)節(jié)1、己糖激酶的調(diào)節(jié)

6-磷酸葡萄糖2、磷酸果糖激酶的調(diào)節(jié)

ATP、AMP、檸檬酸3、丙酮酸激酶的調(diào)節(jié)

ATP--＋------10/30/2022162五、糖酵解的調(diào)節(jié)1、己糖激酶的調(diào)節(jié)2、磷酸果糖激酶的調(diào)節(jié)3、六、丙酮酸的去路⑴丙酮酸乙醇（酒精發(fā)酵）

無氧條件下，在酵母、有些微生物及植物細(xì)胞中存在此途徑。⑵丙酮酸乳酸（乳酸發(fā)酵）

厭氧乳酸菌在無氧條件下，或動(dòng)物（包括人）的某些組織供氧不足時(shí)存在此途徑。10/30/2022163六、丙酮酸的去路⑴丙酮酸乙醇（酒精發(fā)酵）無氧條10/30/202216410/23/202253⑶丙酮酸乙酰CoA，進(jìn)入三羧酸循環(huán)在有氧條件下，乙酰CoA被徹底分解為CO2和H2O，并放出大量能量。10/30/2022165⑶丙酮酸乙酰CoA，進(jìn)入三羧酸循環(huán)在有氧條件下10/30/202216610/23/202255八、葡萄糖異生作用

葡萄糖異生作用（gluconeogenesis）是指生物體利用非碳水化合物的前體（如丙酮酸、草酸乙酸）合成葡萄糖的過程。葡萄糖異生作用基本上是糖酵解的逆轉(zhuǎn)，但需要繞過3個(gè)不可逆反應(yīng)才能實(shí)現(xiàn)。10/30/2022167八、葡萄糖異生作用葡萄糖異生作用（gluconeoge10/30/202216810/23/202257⑴繞過丙酮酸激酶催化的反應(yīng)以上二步反應(yīng)稱為丙酮酸羧化支路。丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶10/30/2022169⑴繞過丙酮酸激酶催化的反應(yīng)以上二步反應(yīng)稱為丙酮酸羧化支⑵繞過磷酸果糖激酶催化的反應(yīng)1,6-二磷酸果糖1,6-二磷酸果糖酶磷酸果糖激酶6-磷酸果糖⑶繞過己糖激酶催化的反應(yīng)6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酶己糖激酶葡萄糖底物循環(huán)10/30/2022170⑵繞過磷酸果糖激酶催化的反應(yīng)1,6-二磷酸果糖1,6-第四節(jié)三羧酸循環(huán)（TricarboxylicAcidCycle,簡(jiǎn)稱TCA或TAC）

葡萄糖通過糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸，在有氧條件下，將進(jìn)入三羧酸循環(huán)進(jìn)行完全氧化，生成H2O和CO2，并釋放出大量能量。

三羧酸循環(huán)是在細(xì)胞的線粒體中進(jìn)行的，在細(xì)胞質(zhì)中形成的丙酮酸需運(yùn)輸進(jìn)入線粒體后才能進(jìn)行。10/30/2022171第四節(jié)三羧酸循環(huán)（TricarboxylicAcid

丙酮酸的有氧氧化包括兩個(gè)階段：

第一階段：丙酮酸的氧化脫羧（丙酮酸乙酰輔酶A，簡(jiǎn)寫為乙酰CoA）

第二階段：三羧酸循環(huán)（乙酰CoACO2，釋放出能量）10/30/2022172丙酮酸的有氧氧化包括兩個(gè)階段：10/23/2022611.

準(zhǔn)備階段（第一階段）----丙酮酸的氧化脫羧二、三羧酸循環(huán)的生化過程丙酮酸在丙酮酸脫氫酶系催化下，脫羧形成乙酰CoA。丙酮酸脫氫酶系是一個(gè)非常復(fù)雜的多酶體系，主要包括：三種不同的酶（丙酮酸脫氫酶E1、硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶E2和二氫二硫辛酸脫氫酶E3），和6種輔因子（TPP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和Mg2+）。10/30/20221731.準(zhǔn)備階段（第一階段）----丙酮酸的氧化脫羧二、三羧酸丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA10/30/2022174丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA10/23/202263酶縮寫輔基所催化的反應(yīng)丙酮酸脫氫酶A或E1TPP丙酮酸的脫羧二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙?；窧或E2硫辛酸2C單位的氧化并轉(zhuǎn)移給CoA二氫硫辛酸脫氫酶C或E3FAD、NAD+氧化型硫辛酰胺的再生大腸桿菌（E.Coli）的丙酮酸脫氫酶復(fù)合體10/30/2022175酶縮寫輔基所催化的反應(yīng)丙酮酸脫氫酶A或E1TPP丙酮酸的脫羧E1:丙酮酸脫氫酶E2:二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙酰基酶E3:二氫硫辛酸脫氫酶10/30/2022176E1:丙酮酸脫氫酶10/23/20226510/30/202217710/23/20226610/30/202217810/23/20226710/30/202217910/23/20226810/30/202218010/23/20226910/30/202218110/23/20227010/30/202218210/23/2022712.三羧酸循環(huán)（8步反應(yīng)）10/30/20221832.三羧酸循環(huán)（8步反應(yīng)）10/23/202272①檸檬酸合成酶此步不可逆，為限速步驟10/30/2022184①檸檬酸合成酶此步不可逆，為限速步驟10/23/20227烏頭酸酶②10/30/2022185烏頭酸酶②10/23/202274③異檸檬酸脫氫酶此步不可逆，為限速步驟10/30/2022186③異檸檬酸脫氫酶此步不可逆，為限速步驟10/23/20227α-酮戊二酸脫氫酶系④此步不可逆，為限速步驟10/30/2022187α-酮戊二酸脫氫酶系④此步不可逆，為限速步驟10/23/20⑤琥珀酰CoA合成酶10/30/2022188⑤琥珀酰CoA合成酶10/23/202277⑥琥珀酸脫氫酶10/30/2022189⑥琥珀酸脫氫酶10/23/202278⑦延胡索酸酶10/30/2022190⑦延胡索酸酶10/23/202279⑧蘋果酸脫氫酶10/30/2022191⑧蘋果酸脫氫酶10/23/202280TCAcycle草酰乙酸(4C)檸檬酸(6C)異檸檬酸(6C)琥珀酸輔酶A(4C)琥珀酸(4C)延胡索酸(4C)蘋果酸(4C)乙酰輔酶A(2C)α-酮戊二酸(5C)10/30/2022192TCAcycle草酰乙酸(4C)檸檬酸(6C)異檸檬酸(一輪TCAcycle的計(jì)算10/30/2022193一輪TCAcycle的計(jì)算10/23/202282乙酰CoA

+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2

+CoA+3NADH

+3H++FADH2

+GTP三羧酸循環(huán)總反應(yīng)式：10/30/2022194乙酰CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi三、糖酵解過程的化學(xué)計(jì)量每循環(huán)一次，一個(gè)乙酰CoA的兩個(gè)碳原子被氧化生成2分子CO2（兩步脫羧反應(yīng)）。

每循環(huán)一次，形成3分子NADH和1分子FADH2（4步脫氫氧化反應(yīng)）。每循環(huán)一次，消耗兩分子水（用于檸檬酸和蘋果酸的合成）。

10/30/2022195三、糖酵解過程的化學(xué)計(jì)量每循環(huán)一次，一個(gè)乙酰CoA每循環(huán)一次，琥珀酰CoA的高能鍵生成1分子GTP（相當(dāng)于形成1分子ATP）。

另外：1分子NADH通過氧化磷酸化將電子傳給O2，可推動(dòng)2.5分子ATP生成；1分子FADH2通過氧化磷酸化將電子傳給O2，可推動(dòng)1.5分子ATP生成。問：1乙酰CoA？ATP1丙酮酸？ATP1葡萄糖？ATP10/30/2022196每循環(huán)一次，琥珀酰CoA的高能鍵生成1分子GT

CH3-CO-S-CoA+2H2O+GDP+Pi+3NAD++FAD→2CO2+CoA-SH+GTP+FADH2+3NADH+3H+

3NADH+3H+→3*2.5=9ATPFADH2→1.5ATPGTP→1ATP———————————————————10ATP

10/30/20221