微生物的遺傳與變異

微生物的遺傳與變異遺傳和變異是生物體的最本質(zhì)的屬性之一。遺傳性：指世代間子代和親代相似的現(xiàn)象；變異性：是子代與子代之間及子代與親代之間的差異。遺傳性保證了種的存在和延續(xù)；而變異性則推動了種的進化和發(fā)展。遺傳型（基因型）：某一生物個體所含有全部遺傳因子即基因的總和。它是一種內(nèi)在潛力，只有在適當?shù)沫h(huán)境條件下，通過自身的發(fā)代謝和發(fā)育，才能將它具體化，即產(chǎn)生表型。表型：指某一生物體所具有的一切外表特征及內(nèi)在特性的總和，是遺傳型在合適環(huán)境下的具體體現(xiàn)。變異：指生物體在某種外因或內(nèi)因的作用下所引起的遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)或數(shù)量的改變。飾變：指不涉及遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)改變而只發(fā)生在轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)譯水平上的表型變化。如粘質(zhì)沙雷氏菌，在25℃培養(yǎng)時，可產(chǎn)生深紅色的靈桿菌素，這是一種飾變，但當在37℃培養(yǎng)時，則不產(chǎn)生色素，再在25℃下培養(yǎng)時，又恢復產(chǎn)生色素的能力。微生物在遺傳學中的地位：e個體微小，結(jié)構(gòu)簡單；e營養(yǎng)體一般都是單倍體；e易培養(yǎng)；e繁殖快；e易于累積不同的中間代謝物；e菌落形態(tài)可見性與多樣性；e環(huán)境條件對微生物群體中每個個體的直接性與一致性；e易于形成營養(yǎng)缺陷型；e存在多種處于進化過程中的原始有性生殖過程。對微生物遺傳規(guī)律的深入研究，不僅促進了現(xiàn)代分子生物學和生物工程學的發(fā)展，而且還為育種工作提提供了豐富的理論基礎(chǔ)，促使育種工作向著不自覺到自覺，從低效到高效，從隨機到定向，從近緣雜交到遠緣雜交等方向發(fā)展。第一節(jié)遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)遺傳變異有無物質(zhì)基礎(chǔ)以及何種物質(zhì)可承擔遺傳變異功能的問題，是生物學中的一個重大理論問題。對此有著不同的猜測。直到1944年后，利用微生物這一實驗對象進行了三個著名的實驗，才以確鑿的事實證實了核酸尤其是DNA才是遺傳變異的真正物質(zhì)基礎(chǔ)。一、證明核酸是遺傳物質(zhì)的三個經(jīng)典實驗（一）轉(zhuǎn)化實驗e發(fā)現(xiàn)者：英國人Griffith于1928年首次發(fā)現(xiàn)這一現(xiàn)象。e研究對象：肺炎鏈球菌S型和R型e過程：1944年Avery等證明遺傳物質(zhì)是DNA。其過程:sm殺死細菌分離提取不殺死小鼠不殺死

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小鼠1RIIRIIRIIRIIrii+smRII圖9-2O.Avery等的體外轉(zhuǎn)化實驗戲?，RII加黑EFEfttII|r?wn戲?，RII加黑EFEfttII|r?wn投壯胸RIIMl由承，EHSIII心7人如生必的*IIIlifttoS11I斷離S，II?痣就■餐，從雇母場中近提出充而而湎說明：活的IR菌從死亡的mS菌中吸收了莢膜的特征即由于DNA的存在而形成了莢膜，■凈用口■凈用口況且到了1949年，進一步提純DNA（蛋白質(zhì)不足0.02%）,轉(zhuǎn)化效果也隨之增加。（二）噬菌體感染實驗7研究人：美國的Hershey和Chase于1952年e研究對象：噬菌體令過程：e說明：在噬菌體侵染細菌過程中蛋白質(zhì)外殼留在細菌細胞外，只有DNA進入了細胞，又一次證明遺傳物質(zhì)是DNA,而不是蛋白質(zhì)。X小,度拜?舊事牌.fl1>?■生用，淳■同、

種注守的"也■■S-4lia修邛性而計芾 ms（三）植物病毒的重建實驗e研究人：Conrat和Singer于1956年e研究對象：TMV與HRVe過程：e說明：只有核酸才是負荷遺傳信息的真正物質(zhì)基礎(chǔ)。（四）朊病毒的發(fā)現(xiàn)和思考無論是DNA還是RNA作為遺傳物質(zhì)的基礎(chǔ)已是無可辨駁的事實。但骯病毒的發(fā)現(xiàn)對“蛋白質(zhì)不是遺傳物質(zhì)的定論也帶來一些疑云。PrP是具有傳染性的蛋白質(zhì)致病因子，迄今未發(fā)現(xiàn)蛋白內(nèi)有核酸，但已知的傳染性疾病的傳播必須有核酸組成的遺傳物質(zhì)，才能感染宿主并在宿主體內(nèi)自然繁殖。那么這是生命界的又一特例呢？還是因為目前人們的認識和技術(shù)所限而尚未揭示的生命之謎呢？還有待于生命科學家去認識和探索。二、遺傳物質(zhì)在細胞內(nèi)的存在形式基因（gene）:實現(xiàn)一定遺傳效應(yīng)的核甘酸片斷（為一條多肽或RNA分子合成編碼所需的完整的一段核酸序列）?；蚪M（genome）：一個物種的單倍體的所有染色體及其所包含的遺傳信息的總稱。遺傳型（基因型）：生物的全部遺傳因子及基因組成。表型（表現(xiàn)型）：具有一定遺傳型的個體，在特定環(huán)境條件下通過生長發(fā)育所表現(xiàn)出來的形態(tài)等生物學特征的總和。除部分病毒的遺傳物質(zhì)是RNA外，其余病毒及全部具有典型細胞結(jié)構(gòu)的生物體的遺傳物質(zhì)都是DNA。按其在細胞中存在形式可分成染色體DNA和染色體外DNA。原核細胞和真核細胞中的DNA存在形式不完全相同。.DNA在原核細胞中的存在方式原核細胞的細胞學特點：無核膜與核仁的分化，只有一個核區(qū)稱擬核。.遺傳物質(zhì)的存在方式：個染色體DNA處于擬核區(qū)，無組蛋白（近年來發(fā)現(xiàn)與非組蛋白結(jié)合）。結(jié)構(gòu)上為一條裸露的閉合環(huán)狀DNA,以緊密的超螺旋狀態(tài)存在。個染色體外DNA主要指質(zhì)粒（如F因子、R因子、Col因子）。微生物核酸種類形狀大腸桿菌dsDNA環(huán)狀T2噬菌體dsDNA線狀入噬菌體dsDNA線狀或環(huán)狀0X174ssDNA環(huán)狀TMVssRNA線狀.基因組特點：個染色體為雙鏈環(huán)狀的DNA分子（單倍體）?；蚪M上遺傳信息具有連續(xù)性；e功能相關(guān)的結(jié)構(gòu)基因組成操縱子結(jié)構(gòu)；個結(jié)構(gòu)基因的單拷貝及rRNA基因的多拷貝；e基因組的重復序列少而短；.DNA在真核細胞中的存在方式.真核細胞DNA分為核DNA和核外DNA。e核DNA即染色體DNA,它與組蛋白結(jié)合構(gòu)成具有復雜結(jié)構(gòu)的染色體。e核外DNA是指線粒體和葉綠體等DNA,其結(jié)構(gòu)與原核細胞的DNA相似，亦能編碼結(jié)構(gòu)蛋白。.基因組的特點：e典型的真核染色體結(jié)構(gòu)（染色體由核小體組成）；e沒有明顯的操縱子結(jié)構(gòu)；e有間隔區(qū)和內(nèi)含子序列；e重復序列多。.非細胞型微生物遺傳物質(zhì)存在方式除骯病毒外的其它病毒的遺傳物質(zhì)均為核酸分子一一DNA或RNA.質(zhì)粒.定義：一種獨立于染色體外，能進行自主復制的細胞質(zhì)遺傳因子，主要存在于各種微生物細胞中。.存在方式：通常以共價閉合環(huán)狀（covalentlyclosedcircle,簡稱CCC）的超螺旋雙鏈DNA分子存在于細胞中；

.基本特性：冬化學組成：通常以共價閉合環(huán)狀(covalentlyclosedcircle,簡稱CCC)的超螺旋雙鏈DNA分子存在于細胞中；質(zhì)粒分子的大小范圍從1kb左右到1000kb；(細菌質(zhì)粒多在10kb以內(nèi))個質(zhì)粒能自主復制：高拷貝數(shù)質(zhì)粒(每個宿主細胞中可以有10-100個拷貝)一一松弛型質(zhì)粒低拷貝數(shù)質(zhì)粒(每個宿主細胞中可以有1-4個拷貝)一一嚴謹型質(zhì)粒。質(zhì)粒的相容性與不相容性相容性(compatibility)：兩種不同類型的質(zhì)粒能穩(wěn)定地共存于一個宿主細胞內(nèi)。不相容性(incompatibility):兩種不同類型的質(zhì)粒不能穩(wěn)定地共存于一個宿主細胞內(nèi)。。質(zhì)粒所含的基因?qū)λ拗骷毎话闶欠潜匦璧模辉谀承┨厥鈼l件下，質(zhì)粒有時能賦予宿主細胞以特殊的機能，從而使宿主得到生長優(yōu)勢。如致育性、抗藥性、產(chǎn)毒素性等。e質(zhì)?？煞纸雍闲秃头墙雍闲蛢煞N；自身能通過接合方式復制后傳遞給另一個細菌的質(zhì)粒叫接合型質(zhì)粒。接受質(zhì)粒一方為受體菌，提供質(zhì)粒一方為供體菌。e質(zhì)粒有時能自宿主細胞自發(fā)消除。自發(fā)消除的頻率很低，如用理化因素高溫、紫外線、丫啶類染料處理，可提高消除率。.質(zhì)粒的主要類型致致育因子(Fertilityfactor，F(xiàn)因子)質(zhì)粒所編碼的功能和賦予宿主的表型效應(yīng)抗性因子(Resistancefactor，R因子)質(zhì)粒所編碼的功能和賦予宿主的表型效應(yīng)《產(chǎn)細菌素的質(zhì)粒(Bacteriocinproductionplasmid)毒性質(zhì)粒(virulenceplasmid)代謝質(zhì)粒(Metabolicplasmid)隱秘質(zhì)粒(crypticplasmid)(1)致育因子(Fertilityfactor，F(xiàn)因子)又稱F質(zhì)粒，其大小約100kb，這是最早發(fā)現(xiàn)的一種與大腸桿菌的有性生殖現(xiàn)象(接合作用)有關(guān)的質(zhì)粒。X 攜帶F質(zhì)粒的菌株稱為F+菌株(相當于雄性)，無F質(zhì)粒的菌株稱為F-菌株(相當于雌性)。LF因子能以游離狀態(tài)(F+)和以與染色體相結(jié)合的狀態(tài)(Hfr)存在于細胞中，所以又稱之為附加體(episome)。rq：diuilHn4nJffTHC314/4畫用 皿Ml陋F^ymSU『l?Eid■■■rpilwiii,TtenrterMhkHi4CntM*imhAF昌aaniiJurXlu*infej■binlbaLfafrufjdhrnmnwThfpncru5ilH.fcirJlH4MKMUM1*31fUsCDrJa*JtvLtciudiincrlMitftfuMknTit口xinmhnrfIH1Mlpnaniinftc-ffki餐 .wfcirh4MnWMMlWHftfWktlDn^MWIftIhertx.i|K3<fellA,R,I, 2EKpWWM：尸"n?ktrv（2）抗性質(zhì)粒（Resistancefactor,R因子）,使宿主微生物對抗生素、化學藥物或重金屬離子等表現(xiàn)出抗性，又稱R質(zhì)粒。-J-根據(jù)其能否靠接合轉(zhuǎn)移將其分為兩類：接合型抗藥性：含抗藥轉(zhuǎn)移因子和抗藥決定因子非接合型抗藥性：只含抗藥決定因子X抗性質(zhì)粒在細菌間的傳遞是細菌產(chǎn)生抗藥性的重要原因之一。帶有抗藥性的細菌有時對于幾種抗生素或其它藥物均呈現(xiàn)抗性一一R100質(zhì)粒（89kb）可使宿主對汞、磺胺、鏈霉素、夫西地酸、氯霉素、四環(huán)素呈現(xiàn)抗性。并且負責這些抗性的基因是成簇地存在于抗性質(zhì)粒上。第二節(jié)基因突變及機制一基本概念突變（mutation）：是微生物遺傳物質(zhì)的核甘酸序列發(fā)生了穩(wěn)定而可遺傳的變化，可導致微生物的某些形狀發(fā)生遺傳性的變異。突變［自發(fā)突變：環(huán)境因素的影響，DNA復制過程的偶然錯誤等而導致。頻率低一一10-6-10-9I誘變：某些物理、化學因素對生物體的DNA進行直接作用，頻率較高。表型飾變：在不同的環(huán)境條件下，相同基因型的微生物表現(xiàn)出不同的表型稱為表型改變。表型的差異只與環(huán)境有關(guān)。-J-特點：暫時性、不可遺傳性、表現(xiàn)為全部個體的行為遺傳型變異（基因變異、基因突變）：遺傳物質(zhì)改變，導致表型改變，也稱基因型突變。X特點：遺傳性、群體中極少數(shù)個體的行為雁制?\雁制?\me蜂加I1rilferxdieF?： 映表工?hc才『工不..一

MH?~~『修位《9氈體尢同格3..3dlK-alw『修位《9氈體尢同格3fijpif-i^Im111pigrd*.-'1,''?''位］聽fvdV-二、基因突變的特點e 自發(fā)性與不對應(yīng)性個稀有性e 可誘變性令獨立性e穩(wěn)定可遺傳性e可逆性三、突變的機制一一通過幾種誘變劑的機制加以闡述.亞硝酸：脫氨基作用.5Bu：5Bu正常狀態(tài)類似于T，將只與DNA中的A配對，(Bu=A)；稀有狀態(tài)：5Bu類似于C，它只與G配對(Bu=G).Thymine5-bromouracil(ketofonn)5-bromouracil(enolform)5-BU(ketoform)AdenineThymine5-bromouracil(ketofonn)5-bromouracil(enolform)5-BU(ketoform)Adenine.紫外線：紫外線照射對DNA效應(yīng)之一是在DNA雙螺旋的相同鏈的相鄰的嘧啶分子間或在相反鏈上的嘧啶分子間形成異常的化學鍵，多數(shù)誘導的是鄰近的胸腺嘧啶---形成胸腺嘧啶二聚體(thyminedimers)TT少數(shù)CC、CT和TC二聚體。~FlGL￡￡1844['induction?！総hyniinedimersbyultravioletlightkndiaiUHi.Tht*twocompmentswmediEnafire~FlGL￡￡1844['induction?！総hyniinedimersbyultravioletlightkndiaiUHi.Tht*twocompmentswmediEnafireGalciuth'Luikediftburhawayikuiht'DKAdciublehelaxisJ麗itedHtlhM州加班.圉16-6染料分子的懶人引起翦本變圉16-6染料分子的懶人引起翦本變異常配對一在DNA鏈中產(chǎn)生膨脹(凸出部分)，引起雙螺旋構(gòu)型的局部變化。.吖咤類染料:7WanWCG0GIATr復引可而遏而礪MATGCT-r^DCATKAAT'GCT@TAGCftKATAACK]第三節(jié)細菌基因轉(zhuǎn)移和重組細菌的三種水平基因轉(zhuǎn)移形式：接合、轉(zhuǎn)導和自然轉(zhuǎn)化一、細菌的接合作用(conjugation)e定義：通過細胞與細胞的直接接觸而產(chǎn)生的遺傳信息的轉(zhuǎn)移和重組過程稱接合(conjugation)e試驗證據(jù)：lederberg和Tatum于1946年設(shè)計了一個有名的實驗——U型管實驗，才證明了原核生物的接合現(xiàn)象。他們篩選出了兩種不同營養(yǎng)缺陷型的大腸桿菌K12突變株，其中A菌株是met-、bi。-,B菌株是thr-、Leu-,將它們在完全培養(yǎng)基上混合培養(yǎng)后，再涂布于基本培養(yǎng)基上。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在基本培養(yǎng)基上出現(xiàn)了!^=+、bi0+、thr+、1eu+的原養(yǎng)型菌落（約為10-7）,而分別涂布的兩種親本菌株對照組都不出現(xiàn)任何菌落。進一步的實驗證實，上述遺傳重組的形成，是兩個親本細胞接合以后發(fā)生基因重組的結(jié)果。。機制：在細菌中，接合現(xiàn)象發(fā)研究最清楚的是E.coli，研究發(fā)現(xiàn)E.coli是有性別分化的，決定性別的是一種質(zhì)粒，即F因子。。類型：現(xiàn)在根據(jù)E.coli細胞中是否存在F因子以及在細胞中的存在方式不同，可把大腸桿菌分成以下四種類型。XF+菌株F因子以游離狀態(tài)存在，可獨立于染色體進行自主復制。一般有1-4個，且細胞表面有相當數(shù)量的性菌毛。XF-菌株不含F(xiàn)因子，無相當數(shù)量的性菌毛。工Hfr菌株F因子整合在宿主染色體的一定部位，并與宿主染色體同步復制。發(fā)現(xiàn)Hfr與F-菌重組的頻率要比F+菌與F-菌重組的頻率高得多。-J-F'菌株因為F因子整合到染色體上是一種可逆過程，當F因子從Hfr菌染色體上脫落時，會出現(xiàn)一定概率的錯誤基因交換，從而使F因子帶上宿主染色體的遺傳因子，這時的F因子稱為F'因子。個幾種接合的結(jié)果工F+XF-接合通過F+菌產(chǎn)生的性菌毛把兩者連接在一起，并在細胞間形成胞質(zhì)橋（或稱接管），F(xiàn)因子通過胞質(zhì)橋進入受體細胞，使重組體從F-變成YF+菌。其主要過程是，F(xiàn)因子的一條DNA單鏈斷裂（在特定位點上）、解鏈，并單向轉(zhuǎn)移進入受體細胞，在此作為模板而形成新的F因子；另一條在供體細胞內(nèi)的DNA鏈也成為模板并以滾環(huán)模型形式復制；最終供體菌及受體菌均成為F+菌。XHfrXF-接合當Hfr與F-菌株發(fā)生接合時，Hfr的染色體雙鏈中的一條單鏈在F因子處發(fā)生斷裂，由環(huán)狀變?yōu)榫€狀，F(xiàn)因子則位于線狀單鏈DNA之末端。整段線狀染色體也以5-末端引導，等速轉(zhuǎn)移至F-細胞。在沒有外界因素干擾的情況下，這一轉(zhuǎn)移過程的全部完成約需100分鐘。實際上由在轉(zhuǎn)移過程中，使接合中斷的因子很多，因此這么長的線狀單鏈DNA常常在轉(zhuǎn)移過程中發(fā)生斷裂。所以處在Ffr染色體前端的基因，進入F-的幾率就越高，這類性狀出現(xiàn)在接合子中的就越早。由于F因子位于線狀DNA的末端，進入F-細胞的機會最少，故引起F-變成F+的可能性也最小。因此Hfr與F-接合的結(jié)果其重組頻率雖最高，但轉(zhuǎn)性頻率卻最低。XF’與F-接合通過F與F-的接合就可以使后者變成F,。它既可使后者前者的F因子，同時雙獲得前者的部分遺傳性狀。二、細菌的轉(zhuǎn)導（transduction）e定義：由噬菌體介導的，供體菌的遺傳物質(zhì)轉(zhuǎn)移入受體菌，通過交換重組而使受體菌獲得供體菌的部分遺傳物質(zhì)的一種方式稱為轉(zhuǎn)導。e實驗證據(jù)：1952年Zinder和Lederberg在驗證鼠傷寒沙門氏菌是否也存在接合現(xiàn)象時發(fā)現(xiàn)了轉(zhuǎn)導現(xiàn)象。e基本概念：X獲得新性狀的受體細胞，稱為轉(zhuǎn)導子（transductant）。X攜帶供體部分遺傳物質(zhì)（DNA片段）的噬菌體稱為轉(zhuǎn)導噬菌體。X在噬菌體內(nèi)僅含有供體菌DNA的稱為完全缺陷噬茵體；,在噬菌體內(nèi)同時含有供體DNA和噬菌體DNA的稱為部分缺陷噬菌體（部分噬菌體DNA被供體DNA所替換）。e類型：根據(jù)噬菌體和轉(zhuǎn)導DNA產(chǎn)生途徑的不同，可將轉(zhuǎn)導分為普遍性轉(zhuǎn)導和局限性轉(zhuǎn)導。-I-普遍性轉(zhuǎn)導(generaltransduction)：噬菌體可以轉(zhuǎn)導給體染色體的任何部分到受體細胞中的轉(zhuǎn)導過程轉(zhuǎn)導噬菌體是完全缺陷噬菌體。普遍性轉(zhuǎn)導的機制一一“包裹選擇模型”，當噬菌體侵染敏感細菌并在細菌內(nèi)大量復制增殖時，亦把寄主DNA降解為許多小的片段，在裝配時，少數(shù)噬菌體(10-6―10-8)錯誤地包裝了宿主的DNA片段并能形成“噬菌體”，這種噬菌體稱普遍性轉(zhuǎn)導噬菌體(為完全缺陷噬菌體)。隨著細菌的裂解，轉(zhuǎn)導噬菌體也被大量釋放。當這些轉(zhuǎn)導噬菌體再次侵染受體菌時，其中的供體DNA片段被注入受體菌。普遍性轉(zhuǎn)導的基本要求：形成轉(zhuǎn)導顆粒的噬菌體可以是溫和的也可以是烈性的，但必須具有能偶爾識別宿主DNA的包裝機制并在宿主基因組完全降解以前進行包裝。結(jié)果：.如果該DNA片段能與受體菌DNA同源區(qū)段配對，通過遺傳物質(zhì)的雙交換而進行基因重組并形成穩(wěn)定的轉(zhuǎn)導子，稱完全普遍性轉(zhuǎn)導。如鼠傷寒沙門氏菌的P22噬菌體、大腸桿菌的P1噬菌體和枯草芽抱桿菌的PBS1和SP10等噬菌體中都能進行完全轉(zhuǎn)導。.如果該DNA片斷不能與受體菌DNA進行交換、整合和復制，只以游離和穩(wěn)定的狀態(tài)存在，而僅進行轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)譯和性狀表達，稱流產(chǎn)轉(zhuǎn)異。發(fā)生流產(chǎn)轉(zhuǎn)導的細胞在其進行分裂后，只能將這段外源DNA分配給一個子細胞，而另一子細胞僅獲得供體基因轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)譯而形成的少量產(chǎn)物一酶，因此在表型上仍可出現(xiàn)輕微的供體菌特征，每經(jīng)分裂一次，就受到一次“稀釋”。所以能在選擇培養(yǎng)基上形成微小菌落就成了流成轉(zhuǎn)導子的特點。.外源DNA被降解，轉(zhuǎn)導失敗。10

-I-局限性轉(zhuǎn)導（specializedtransduction）：通過部分缺陷噬的溫和噬菌體把供體菌的少數(shù)特定基因攜帶到受體菌中，并獲得表達的轉(zhuǎn)導現(xiàn)象）。轉(zhuǎn)導后獲得了供體部分遺傳特性的重組受體細胞稱為局限轉(zhuǎn)導子。局限性轉(zhuǎn)導的機制一一“雜種形成模型”整噬菌體”而釋放。這樣，一個細菌便可同時等量地釋放出入dg和人兩種噬菌體，這時的裂解物稱為HFT裂解物，當用低m.o.i的HFT裂解物去感染另一個E.coligal-受體菌，是可高頻率的把它轉(zhuǎn)化為能發(fā)酵乳糖的E.coligal+轉(zhuǎn)導子。這種方式稱為高頻轉(zhuǎn)導。1111r ewai岳9 4a閨r ewai岳9 4a閨1w弟//做h*winr-f廿惟門咕觥■中4常海的廣怩帆制足/壯/a%1?wr-ftm*m呼［4"4a A*k-!V陶11南■事聞舲必的3?鼻倬入噬菌體的線狀雙鏈入噬菌體的線狀雙鏈DNA分子的兩端為12個核甘酸單鏈（粘性未端cos位點），在溶源狀態(tài)下，以前噬菌體狀態(tài)存在于細胞染色體上。被誘導后，在裂解細菌時，其以粘性末端形成的環(huán)狀分子通過滾環(huán)復制形成一個含多個基因組的DNA多聯(lián)體，以2個cos位點之間的距離決定其包裝片段的大小而進行切割、包裝，最終形成轉(zhuǎn)導噬菌體。在極少數(shù)情況下（約10-5）,在前噬菌體兩端鄰近位點上與細菌染色體發(fā)生錯誤的切割，使其重新形成的環(huán)狀DNA中，同時失去前噬菌體的一部分DNA和增加了一段相應(yīng)長度的細菌宿主染色體DNA,這樣形成的雜合DNA可正常被包裝、復制。形成的新轉(zhuǎn)導噬菌體稱為部分缺陷噬體。因為人前噬菌體位點兩端是細菌染色體的gal+（發(fā)酵半乳糖基因）和bio+（利用生物素基因），故形成的轉(zhuǎn)導噬菌體通常帶有g(shù)al+或bi0+基因，故這些部分缺陷噬菌體表示為入dga1（缺陷型半乳糖轉(zhuǎn)導噬菌體）或入dbio（缺陷性生物素轉(zhuǎn)導噬菌體）。這些轉(zhuǎn)導噬菌體可重新侵入受體菌，侵入后，噬菌體DNA與受體菌的DNA同源區(qū)段配對，通過雙交換而整合到受體菌的染色體組上，使受體菌獲得了供體的這部分遺傳特性。溶源轉(zhuǎn)變與轉(zhuǎn)導不同：不攜帶任何供體菌的基因；這種噬菌體是完整的，而不是缺陷的；局限性轉(zhuǎn)導中的低頻轉(zhuǎn)導與高頻轉(zhuǎn)導.低頻轉(zhuǎn)導（LFT）：由于宿主染色體上進行不正常切離的頻率極低，因而在裂解物中所含的部分缺陷噬菌體的比例是極低（10-4-10-6）的，這種裂解物稱為LFT裂解物。LFT裂解物在低m.o.i（multiplicityofinfection）情況下感染宿主，就可獲得極少量的轉(zhuǎn)導子。.高頻轉(zhuǎn)導（HFT）：形成轉(zhuǎn)導子的頻率很高，理論上可達50%,故稱之為高頻轉(zhuǎn)導。其原因是因為供體菌為雙重溶源菌，它同時有兩種噬菌體整合在細菌的染色體上。例如，大腸桿菌K12株，其雙重溶源菌為E.coliK12（入/入dg）,即其前噬體體有人和入dg為缺陷噬菌體，帶有供體gal+基因，但丟失了部分噬菌體本身的DNA；而入噬菌體為正常噬菌體，不帶gal基因，但起輔助作用，稱為輔助噬菌體，可彌補入dg的不足，使人dg也能成為“完普通性轉(zhuǎn)導局限性轉(zhuǎn)導轉(zhuǎn)導的發(fā)生自然發(fā)生人工誘導噬菌體形成錯誤的裝配前噬菌體反常切除形成機制包裹選擇模型雜種形成模型內(nèi)含DNA只含宿主染色體DNA同時有噬菌體DNA和宿主DNA轉(zhuǎn)導性狀供體的任何性狀多為前噬菌體鄰近兩端的DNA片斷轉(zhuǎn)導過程通過雙交換使轉(zhuǎn)導DNA替換了受體DNA同源區(qū)轉(zhuǎn)導DNA插入，使受體菌為部分二倍體轉(zhuǎn)導子不能使受體菌溶源化轉(zhuǎn)導特性穩(wěn)定為缺陷溶源菌轉(zhuǎn)導特性不穩(wěn)定三、細菌的遺傳轉(zhuǎn)化(transformation)：令定義：同源或異源的游離DNA分子(質(zhì)粒和染色體DNA)被自然或人工感受態(tài)細胞攝取，并得到表達的水平方向的基因轉(zhuǎn)移過程。l928年Griffith用肺炎鏈球菌對小鼠的感染實驗以及10多年后Avery等體外轉(zhuǎn)化過程的實現(xiàn)，轉(zhuǎn)化因子DNA的證實，是現(xiàn)代生命科學發(fā)展的重要起點。令基本概念轉(zhuǎn)化：受體菌直接吸收了來自供體菌的DNA片段，通過交換把它整合到自己的基因組中，從而獲得了新的遺傳特性的現(xiàn)象。J-轉(zhuǎn)化子(transformant)：受體細胞經(jīng)復制分裂后出現(xiàn)了供體性狀的子代。J-感受態(tài)(competence)：細菌能夠從周圍環(huán)境中吸收DNA分子進行轉(zhuǎn)化的生理狀態(tài)。J-感受態(tài)細胞：具有攝取外源DNA能力的細胞令轉(zhuǎn)化的條件：包括受