植物生理學(xué) 水分代謝

1、 第一章 植物水分代謝水分代謝的三個過程：水分吸收、水分運輸、水分排出 一、水的特性 1水是極性分子 2水是重要的溶劑 3水具有較高的比熱和 蒸發(fā)潛熱（汽化熱） 比熱是指提高單位數(shù)量的某物質(zhì)10C所需要的熱量。 汽化熱是指在恒溫下，使某物質(zhì)由液相轉(zhuǎn)變?yōu)闅庀嗨璧臒崃俊?50C汽化熱 2.45kJ/g第一節(jié) 水分在植物生命活動中的作用4.水分子的作用力表面張力:處于界面的水分子受到垂直向內(nèi)的拉力。這種作用于單位表面上的力，叫表面張力。內(nèi)聚力:水分子間由于氫鍵而引起的相互吸引力。水分子與固相分子之間的吸引力稱為附著力。1. 植物的含水量 水生（ 90% ）、中生（70%-90%）、旱生植物（6%）

2、 2. 植物體內(nèi)水分存在狀態(tài)： 自由水：距離膠體顆粒較遠(yuǎn)，可以自由移動的 水分。 束縛水：較牢固地被細(xì)胞膠體顆粒吸附，不易 流動的水分。 自由水/束縛水比值高時，代謝旺盛 自由水/束縛水比值低時, 代謝緩慢蛋白質(zhì)自由水束縛水二、植物含水量及存在形態(tài)三、水的生理作用 (1) 水是原生質(zhì)重要成分 (80%) 溶膠（旺盛代謝）- -凝膠（代謝減弱 ) (2) 水是代謝過程的反應(yīng)物質(zhì) 光合、呼吸、有機物分解 (3) 水是很好的溶劑 (4) 水分能保持植物固有的姿態(tài) 細(xì)胞吸水緊漲度 枝葉挺立 (5) 水有調(diào)節(jié)植物體溫的功能 高 汽化熱 避免灼傷 高 比熱 緩解寒害 第二節(jié) 植物細(xì)胞的水分關(guān)系一、水勢（w

3、）的概念 自由能 恒溫、恒壓下能夠做最大有用功的那部分能量 G J G= G2 - G1 G 0 獲得能量才能進行化學(xué)勢 體系中物質(zhì)的摩爾自由能 J/mol 在物理化學(xué)(thermodynamics)中，用來描述體系中各種組分發(fā)生化學(xué)反應(yīng)的能力及轉(zhuǎn)移的趨勢, 即做功的潛能。根系是植物吸水的主要器官，根系吸水的基礎(chǔ)是細(xì)胞吸水。 G體系的自由能，T體系的溫度，P壓力，ni摩爾數(shù)水勢 w （物理化學(xué)）水的化學(xué)勢 用于判斷水分參與化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)或在兩相間移動的能力和方向 水勢（w） 植物生理學(xué) 1960 年 Slatyter and Taylor定義 一物系中的水勢，是同溫同壓下物系中的水與純水間的化

4、學(xué) 勢差 w= w - w0 J/mol 令純水的水勢為零。物系中的水勢：w 負(fù)值1966 年 Kramer 偏摩爾體積 無限大的多組分體系中，加入一摩爾某物質(zhì)時引起體系體積的增加量。 水的偏摩爾體積近似為 18*10-6 m3/mol1）水勢單位：壓力單位 （Pa=N/m2） Mpa=106 pa2）純水水勢為零，溶液水勢小于零。溶液濃度越大，水勢越低3）水勢差是水分流動的動力，水從水勢高的部位流向水勢低的部位（方向）。 水勢差越大，水分移動越快。物系中的水勢是：同溫同壓下物系中的水與純水間每偏摩爾體積的化學(xué)勢差。二、影響水勢的主要因子（1） 溶質(zhì) （solutes） 溶質(zhì)勢 s 由于溶質(zhì)顆

5、粒的存在而使水勢降低值。 s小于0 非電解質(zhì) s CRT 電解質(zhì) w s iCRT i 等滲系數(shù) 30%蔗糖 溶液 15%蔗糖溶液純水：0海水：-2.5 MPa1M蔗糖：-2.7 MPa1M KCl：-4.5MPa正常葉片：-0.2 -0.8MPa干旱葉片：-0.8 -1.5MPa0.1M NaCl 漏斗 s= - 具有自由液面的溶液的水勢：w s i CRT 2植物細(xì)胞是滲透系統(tǒng)細(xì)胞壁 液泡膜質(zhì)膜原生質(zhì)體及膜系統(tǒng)均可看成是半透膜，與外界組成了滲透系統(tǒng)。滲透性吸水是植物成熟細(xì)胞的吸水主要方式（二）細(xì)胞的吸脹吸水親水膠體（hydrophilic colloid）吸水膨脹的作用。 主要吸水力襯質(zhì)勢

6、。 細(xì)胞未形成中央大液泡之前，主要為吸脹作用吸水 如：干燥種子、根尖和莖尖分生區(qū)細(xì)胞等。 風(fēng)干種子具有極低襯質(zhì)勢， 如蒼耳種子 m = -100MPa（三）細(xì)胞的代謝性吸水利用細(xì)胞呼吸放出的能量，使水分經(jīng)過質(zhì)膜而進入細(xì)胞的過程。 證據(jù)：通氣良好，呼吸加劇，吸水增強 吸水方式的機制有待研究?？偨Y(jié)三種方式： 動力（1）滲透吸水 水勢差（sp）（2） 吸脹作用 水勢差（ m ）（3）代謝吸水 呼吸供能主要方式（四）、水分進入細(xì)胞的途徑單個水分子穿過脂雙層間隙擴散進入細(xì)胞。水分子集流通過細(xì)胞膜上的水孔蛋白中的水通道進入細(xì)胞。 1988發(fā)現(xiàn)水孔蛋白 四、植物細(xì)胞的水勢變化 1. 細(xì)胞在純水中水勢變化外界

7、 細(xì)胞細(xì)胞吸水， s上升， p上升，平衡， 細(xì)胞= 外界=0 s=p， 2. 細(xì)胞在低水勢溶液中水勢變化外界 細(xì)胞,細(xì)胞失水分，濃度上升， s下降，p下降，原生質(zhì)持續(xù)收縮當(dāng)p下降=0，發(fā)生質(zhì)壁分離 w sp w s0 細(xì)胞= s細(xì)胞外界= 外界（開放溶液系統(tǒng)） 外界= 細(xì)胞s外界= s細(xì)胞（可測定滲透勢）質(zhì)壁分離：1. 證明原生質(zhì)層為半透膜 2. 確定細(xì)胞是否存活3. 測定滲透勢質(zhì)壁分離復(fù)原：s 失水過程植物細(xì)胞水勢組成的變化滲透調(diào)節(jié)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)思考題：1. w-1 MPa的植物細(xì)胞置于下列溶液中，會導(dǎo)致細(xì)胞吸水的溶液是？. w MPa NaCl溶液 w MPa CaCl溶液. w . MP

8、a 葡萄糖溶液 . w .5 MPa 蔗糖溶液 2. 經(jīng)適當(dāng)干旱脅迫處理后，植物組織中 。. 溶質(zhì)含量增加， w 降低 溶質(zhì)含量增加， w 升高. 溶質(zhì)含量降低， w降低 . 溶質(zhì)含量降低， w升高 第三節(jié) 植物根系對水分的吸收（一）植物吸水的器官及途徑1. 器官 根系主要部位：根尖 ：根冠、分生區(qū) 根毛區(qū)、伸長區(qū)根毛區(qū) ： （1）增加吸收面積： （2）進入土壤毛細(xì)管空間，改善根與土壤接觸 （3）粘性大，親水性強，易吸水。 （4）輸導(dǎo)組織較發(fā)達，水分移動阻力小 集流 擴散滲透 擴散和滲透 滲透土壤 根表面 根內(nèi)（表皮） 內(nèi)皮層 中柱二種途徑：非質(zhì)體、細(xì)胞途徑 (共質(zhì)體途徑，跨膜途徑）2. 根系

9、吸水途徑質(zhì)外體途徑： 非質(zhì)體（質(zhì)外體）： 沒有原生質(zhì)的部分，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo) 管或管胞。水分自由擴散，又稱自由空間。共質(zhì)體途徑： 共質(zhì)體：生活細(xì)胞的原生質(zhì)通過胞間連絲組成整體。 凱氏帶： 根尖內(nèi)皮層細(xì)胞徑向壁栓化。將質(zhì)外體分成兩 部分， 水分子必須越過內(nèi)皮層質(zhì)膜，經(jīng)過細(xì)胞質(zhì)，進 入中柱。 （二）根部吸收水分的動力及方式動力：根壓、蒸騰拉力。（根內(nèi)外水勢差產(chǎn)生原因）1. 根壓：根系生理活動引起液體從根部上升形成的靜水壓 主動吸水（消耗呼吸作用能量） （1）根壓存在的證據(jù)： 傷流bleeding 從受傷或者折段的植物組織基部 傷口溢出液體的現(xiàn)象，0.10.2Mpa的壓力； 吐水gut

10、tation （2）根壓產(chǎn)生的原因： 跨膜運輸 釋放土壤離子 內(nèi)皮層中柱 內(nèi)自由空間 促進吸水 增大根內(nèi)外水勢差 降低水勢，（3）存在條件：蒸騰小，土壤水勢高。消耗ATP2. 蒸騰拉力（transpirational pull）： 蒸騰作用產(chǎn)生的吸水力由地上部分的蒸騰作用引起水勢差促進根系吸水被動吸水（不消耗自身能量）蒸騰作用葉肉細(xì)胞水勢下降吸取導(dǎo)管水分吸取根系水分吸取土壤水分，這種力稱為蒸騰拉力。（存在于木質(zhì)部的負(fù)壓力 ）方式： 主動吸水 與 被動吸水（三） 影響根系吸水的外界條件1. 土壤水分狀況：有效水：可被植物利用的水（- 0.05MPa - 0.3MPa）。萎蔫系數(shù)：植物發(fā)生永久萎蔫

11、時的土壤含水量。一般采用土壤水勢表示2. 土壤溫度：在一定范圍內(nèi)，隨著溫度升高，吸收水分加快低溫：（1）影響水、原生質(zhì)粘度，降低水分?jǐn)U散速率； （2）根系呼吸及主動吸水， （3）影響根系生長及吸水面積。高溫：根老化，呼吸下降，酶鈍化。3. 土壤通氣狀況：良好的通氣狀況，有利于植物吸收水分 （1）影響根部的呼吸代謝主動吸水 （2）根酒精毒害，影響根生長和面積的擴增。 4土壤溶液濃度：影響 w。 土壤 w滲透勢不低于-0.1MPa施肥過多“燒苗”灌溉水的含鹽量不能超過0.2%第四節(jié) 植物的蒸騰作用一、蒸騰作用的概念、意義和指標(biāo)1. 概念： 植物體內(nèi)的水分以氣體狀態(tài)向外界擴散的生理過程。 2. 生理

12、意義： (1) 引起被動吸水； (2) 降低葉溫； (3) 有助于礦質(zhì)的運輸。 （4）氣孔開放，有利光合作用對于二氧化碳的吸收 3.指標(biāo)： 蒸騰強度（速率）：單位時間單位葉面積散失的水量。 蒸騰效率（比率）：形成干物質(zhì)g / 消耗1Kg水。 蒸騰系數(shù)(WUE)：形成1g干物質(zhì)所消耗的水分克數(shù)。二、蒸騰作用的機理1蒸騰的形式和過程：形式： 皮孔蒸騰 0.1% 葉片蒸騰：角質(zhì)層蒸騰（510%) 氣孔蒸騰（占90%以上）兩步過程：（1）細(xì)胞壁細(xì)胞間隙 蒸發(fā)過程 （2）細(xì)胞間隙氣孔大氣 氣孔調(diào)節(jié) 生理過程 2氣孔蒸騰的原理 氣孔分布特點 氣孔高效率蒸騰特點：氣孔占葉面積的1左右。但其蒸騰量達等面積自由

13、水面上的蒸發(fā)量的50左右。直徑小孔擴散的規(guī)律： 1）擴散速率與小孔周長成正比，不與面積成正比。 2）孔越小，單位孔面積的擴散量越大。邊緣效應(yīng)：氣體擴散速率小孔邊緣大于小孔中心。 三、氣孔運動生理1、氣孔的運動主要是指保衛(wèi)細(xì)胞的吸水膨脹和失水收縮。受保衛(wèi)細(xì)胞的水勢控制保衛(wèi)細(xì)胞水勢下降，細(xì)胞吸水，氣孔開放保衛(wèi)細(xì)胞水勢上升，細(xì)胞失水，氣孔關(guān)閉保衛(wèi)細(xì)胞膨壓變化導(dǎo)致氣孔開閉 2、氣孔開關(guān)機制細(xì)胞骨架中的微纖絲在氣孔開關(guān)中的作用。不同部位細(xì)胞壁彈性不同導(dǎo)致細(xì)胞吸水和放水時形狀變化的不均衡，在微纖絲牽拉下氣孔打開。 3、氣孔運動機理的三種學(xué)說：（1）淀粉糖互變學(xué)說（2）無機離子吸收學(xué)說（3）蘋果酸生成學(xué)說

14、光保衛(wèi)細(xì)胞 CO2降低 pH值升高 淀粉降解成糖 s降低 吸水膨脹 光合 氣孔張開 氣孔關(guān)閉 暗保衛(wèi)細(xì)胞 CO2升高 pH值降低 糖合成淀粉 s升高 失水收縮 呼吸 某些蘭花、洋蔥保衛(wèi)細(xì)胞中無葉綠體（1）淀粉糖互變學(xué)說保衛(wèi)細(xì)胞的水勢變化是由淀粉糖的變化影響的。 淀粉磷酸化酶 PH=7淀粉 n葡萄糖 PH=5（2）無機離子吸收學(xué)說（鉀質(zhì)子泵學(xué)說）要點：保衛(wèi)細(xì)胞的水勢變化是由無機離子調(diào)節(jié)的。60年代末發(fā)展起來的。光合磷酸化/氧化磷酸化 ATP 激活H+-ATP酶 張開 吸水 s降低 K+，Cl-進 H+出 暗中過程逆轉(zhuǎn)暗中H+-ATP酶鈍化 保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜去極化 K+，Cl-流出 關(guān)閉 失水 水勢升

15、高 光合磷酸化-類囊體間質(zhì)PH上升-PEP羧化酶 活性增加淀粉 PEP 2H + + 草酰乙酸 蘋果酸 s降低，吸水，張開 HCO33蘋果酸生成學(xué)說 70年代初發(fā)現(xiàn)。K+是保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢發(fā)生變化的重要因素。保衛(wèi)細(xì)胞里的K+是部分地或大部分被蘋果酸平衡的。蘋果酸 脫氫-激活H+-ATP酶K+內(nèi)流 s降低吸水，張開4、環(huán)境因子影響氣孔的開放： （1）光：光下張開， 暗關(guān)； （2）水：含水量少，氣孔?。?（3）CO2：多，阻止氣孔開放 （4）O2缺氧氣孔關(guān)閉； （5）溫度：大于35不利； （6）濕度：濕度大，利于氣孔張開。其中光和水分的影響最顯著。 四、影響蒸騰作用的內(nèi)外界因子斐克定律： = C / R， 物質(zhì)的擴散速率與濃度差成正比，與擴散阻力成反比。 水汽擴散速率； C葉內(nèi)外水汽濃度差； R水汽擴散阻力 （界面層阻力，氣孔阻力，角質(zhì)層阻力）1. 光 2.大氣濕度（水氣壓）3.大氣溫度4. 風(fēng)五、蒸騰作用的晝夜變化和季節(jié)變化（自學(xué)