第六章回交育種

1、.第六章 回交育種.一、概念一、概念 兩個品種雜交后，子一代與其親本之兩個品種雜交后，子一代與其親本之一再進行雜交，稱為一再進行雜交，稱為回交回交。 A B F1 B BC1, BC1 B BC2 采用一次或多次回交的育種方法采用一次或多次回交的育種方法 ，稱，稱為為回交育種回交育種。.回交育種圖示 .二、表示方法二、表示方法 （A X B） X A X A； A3 X B； A X 3 / B .明確兩對概念輪回親本（輪回親本（recurrent parent）與）與非輪回親本非輪回親本(non-recurrent parent) 用于多次回交的親本稱用于多次回交的親本稱輪回親本輪回親本（親

2、本（親本A A）；只在第一次雜交時應(yīng)用的親本稱）；只在第一次雜交時應(yīng)用的親本稱非輪回親非輪回親（親本（親本B B）。）。 （A X BA X B） X A X AX A X A .受體親本受體親本(receptor)與供體親本與供體親本(donor) 有利性狀（目標性狀）的接受者，稱有利性狀（目標性狀）的接受者，稱受受體親本體親本（親本（親本A A）；目標性狀的提供者，稱）；目標性狀的提供者，稱供體親本供體親本（親本（親本B B） 。 （A X BA X B） X A X AX A X A .第一節(jié)第一節(jié) 回交育種的意義及遺傳效應(yīng)回交育種的意義及遺傳效應(yīng).一、回交育種的意義 回交育種法速度快，

3、在改良作物品種回交育種法速度快，在改良作物品種個別缺點時是一種快速有效方法個別缺點時是一種快速有效方法.二、回交的遺傳效應(yīng) 在回交雜合基因群體中，雜合基因型逐漸減少，純在回交雜合基因群體中，雜合基因型逐漸減少，純合基因型相應(yīng)地增加，純合基因型變化的頻率是合基因型相應(yīng)地增加，純合基因型變化的頻率是(1-1/2(1-1/2r r) )n n ( (n n為雜種的雜合基因?qū)?shù)，為雜種的雜合基因?qū)?shù)， r r為回交的為回交的次數(shù)次數(shù)) )，其中純合基因型僅為輪回親本的基因型。，其中純合基因型僅為輪回親本的基因型。一對基因自交和回交群體內(nèi)一對基因自交和回交群體內(nèi)aaaa型個體的比率型個體的比率(%)(%

4、)世代數(shù)世代數(shù)1 12 23 34 45 56 67 78 8AaAaAaAa25.025.037.537.543.7543.7546.8846.8848.4448.4449.2249.2249.6149.615050AaAaaaaa50.050.0757587.587.593.7593.7596.8896.8898.4498.4499.2299.22100100.回交的遺傳效應(yīng) 假設(shè)二親本只有一對基因的差異： 不論是回交還是自交，不論是回交還是自交，每增加一個世代，雜每增加一個世代，雜合體合體 減少減少 1/2 1/2 ，純合，純合體增加體增加 1/2 1/2 ； 所不同的是在自交后所不同的

5、是在自交后 代，代，純合體中純合體中 AA AA 和和 aa aa 基基因型各占一半，因型各占一半，而回交后代的全部純而回交后代的全部純合體均屬于與輪回親合體均屬于與輪回親本相同的本相同的 AA AA 基因基因 型。型。. 1. 在不加選擇的情況下，回交的最后產(chǎn)物為輪回親本 ；在選擇的情況下可得到非輪回親本的目標性狀 + 輪回親本綜合性狀的后代 ，即將供體親本的目標性狀轉(zhuǎn)移到受體親本。 2. 有利打破連鎖 若非輪回親本中目標性狀基因與不良基因連鎖時，則輪回親本優(yōu)良基因置換非輪回親本的相應(yīng)不良基因的進程將要減緩，其減緩程度依連鎖的緊密程度即交換價（ C ）的大小而異。例：抗病親本乙（抗病基因 R

6、 與不良基因 b 連鎖）： . 在不施加選擇的條件下，輪回親本的相對基因置換連鎖的不良基因的獲得重組的 機率是：1-（1-P）m+1 其中 P 是連鎖基因的重組率， m 是回交次數(shù) .二、回交的遺傳效應(yīng) 就一種純合基因型來說，回交比自交達到就一種純合基因型來說，回交比自交達到某種純合基因型個體的頻率快。某種純合基因型個體的頻率快。F F1 1自交和回交后代群體內(nèi)某種純合基因型自交和回交后代群體內(nèi)某種純合基因型( (輪回親本基因型輪回親本基因型) )出現(xiàn)的頻率出現(xiàn)的頻率基因?qū)驅(qū)?shù)數(shù)(n)(n)1 12 23 34 45 56 67 7 n nF F1 1 F F1 11/41/41/161/

7、161/641/641/2561/2561/10241/10241/40961/40961/163841/16384(1/4)(1/4)n nF F1 1 純純合親本合親本1/21/21/41/41/81/81/161/161/321/321/641/641/1281/128(1/2)(1/2)n n.三、回交育種步驟年次年次回交程式回交程式工作內(nèi)容工作內(nèi)容1 1A AB B雜交，雜交，A A為輪回親本，為輪回親本，B B為抗為抗病親本，病親本，抗病性為顯性抗病性為顯性2 2 F F1 1A AF F1 1回交于回交于A A3 3 BC BC1 1F F1 1A A從回交一代中選擇抗病株回從回

8、交一代中選擇抗病株回交于交于A A4 4 BCBC2 2F F1 1A A從二次回交一代中選擇抗病從二次回交一代中選擇抗病株回交于株回交于A A.年次年次回交程式回交程式工作內(nèi)容工作內(nèi)容5 5 BCBC3 3F F1 1A A從三次回交一代中選擇抗病株從三次回交一代中選擇抗病株回交于回交于A A6 6 BCBC4 4F F1 1四次回交四次回交F F1 1自交并選擇優(yōu)良抗自交并選擇優(yōu)良抗病株病株7 7 BCBC4 4F F2 2自交選擇抗病株種成株系，選自交選擇抗病株種成株系，選擇農(nóng)藝性狀優(yōu)良的抗病株系擇農(nóng)藝性狀優(yōu)良的抗病株系 . 三、回交育種步驟1. 雙親雜交， F 1 回交于輪回親本； 2

9、. 從回交后代中選擇具有目標性狀（象非輪回 親本）和綜合性狀（象輪回親本）的植株與輪回親本連續(xù)回交； 3. 自交純化，在自交過程中選擇具有目標性狀 且農(nóng)藝性狀優(yōu)良的植株及穩(wěn)定系統(tǒng)。4. 按常規(guī)進行產(chǎn)量比較試驗，區(qū)域試驗，生產(chǎn) 試驗。.第二節(jié)第二節(jié) 回交育種方法回交育種方法.一、回交親本選擇n輪回親本（或受體親本）輪回親本（或受體親本） 輪回親本是接受改良的對象，要求輪回親本是接受改良的對象，要求綜合性綜合性狀好、適應(yīng)性強、有豐產(chǎn)潛力。狀好、適應(yīng)性強、有豐產(chǎn)潛力。應(yīng)選用在應(yīng)選用在當(dāng)?shù)禺?dāng)?shù)卦耘鄷r間長栽培時間長, ,綜合性狀好的推廣品種或最有希綜合性狀好的推廣品種或最有希望推廣的優(yōu)良品種。望推廣的優(yōu)

10、良品種。這些品種某一、二個性狀這些品種某一、二個性狀存在缺點。這些缺點經(jīng)回交可以得到改良，并存在缺點。這些缺點經(jīng)回交可以得到改良，并在改良后仍能在生產(chǎn)上有較長時期的使用價值。在改良后仍能在生產(chǎn)上有較長時期的使用價值。.n非輪回親本（或供體親本）：非輪回親本（或供體親本）： 供體親本是目標性狀的提供者，它供體親本是目標性狀的提供者，它必必須具備輪回親本所缺少的那一、二個優(yōu)良須具備輪回親本所缺少的那一、二個優(yōu)良性狀，而且這一、二個優(yōu)良性狀要非常突性狀，而且這一、二個優(yōu)良性狀要非常突出。出。控制該性狀的基因只能有一、兩個，控制該性狀的基因只能有一、兩個，最好是顯性的，以利于回交后代的選擇。最好是顯性

11、的，以利于回交后代的選擇。盡可能沒有嚴重缺點。盡可能沒有嚴重缺點。.二、回交后代的選擇二、回交后代的選擇（一）質(zhì)量性狀基因的回交轉(zhuǎn)育（一）質(zhì)量性狀基因的回交轉(zhuǎn)育1. 1. 當(dāng)被轉(zhuǎn)移的目標性狀為顯性時當(dāng)被轉(zhuǎn)移的目標性狀為顯性時. 輪回親本輪回親本 非輪回親本非輪回親本P P 甲甲 AABBccAABBcc aabbCC aabbCC 乙乙 F F1 1 A Aa aB BbCbCc c AABBcc AABBcc BCBC1 1 A AB BC Cc c AABBccAABBcc BCBC2 2 A AB BC Cc c AABBcc AABBcc BCBC3 3F F1 1 A AB BC C

12、c cBCBC3 3F F2 2 A AB BC CBCBC3 3F F3 3 AABBAABBCCCC由一對顯性基因控制的性狀轉(zhuǎn)移由一對顯性基因控制的性狀轉(zhuǎn)移每代選擇的性狀為每代選擇的性狀為乙的輸出性狀乙的輸出性狀 .2. 2. 當(dāng)被轉(zhuǎn)移的目標性狀為隱性時當(dāng)被轉(zhuǎn)移的目標性狀為隱性時 (1)(1)同時進行回交和自交同時進行回交和自交 (2)(2)每次回交之前均自交一次每次回交之前均自交一次. 輪回親本輪回親本 非輪回親本非輪回親本P 甲甲 aabbCC AABBcc 乙乙 F1 AaBbCc aabbCC BC1 ABCc aabbCC A-B-CC（淘汰）（淘汰） BC2 ABCc aabb

13、CC A-B-CC（淘汰）（淘汰） BC3F1 ABCcBC3F2 ABccBC3F3 aabbcc由一對隱性基因控制的性狀轉(zhuǎn)移由一對隱性基因控制的性狀轉(zhuǎn)移每代選擇的性狀為每代選擇的性狀為乙乙 的輸出性狀的輸出性狀 .（二）數(shù)量性狀基因的回交轉(zhuǎn)育（二）數(shù)量性狀基因的回交轉(zhuǎn)育 控制某一性狀的基因的數(shù)目：控制某一性狀的基因的數(shù)目： 當(dāng)控制某一性狀的基因數(shù)目增加時，回交后當(dāng)控制某一性狀的基因數(shù)目增加時，回交后代出現(xiàn)目標性狀基因型的比例勢必減少。為了導(dǎo)代出現(xiàn)目標性狀基因型的比例勢必減少。為了導(dǎo)入目標性狀基因，必須種植的植株數(shù)應(yīng)當(dāng)增加。入目標性狀基因，必須種植的植株數(shù)應(yīng)當(dāng)增加。所以數(shù)量性狀轉(zhuǎn)育的所以數(shù)量

14、性狀轉(zhuǎn)育的第一個問題是回交后代必須第一個問題是回交后代必須有相當(dāng)大的群體有相當(dāng)大的群體。進行數(shù)量性狀基因的轉(zhuǎn)育，尤。進行數(shù)量性狀基因的轉(zhuǎn)育，尤其要注意非輪回親本的選擇。盡可能選擇目標性其要注意非輪回親本的選擇。盡可能選擇目標性狀比預(yù)期要求更好和更高的材料，才能達到理想狀比預(yù)期要求更好和更高的材料，才能達到理想的回交育種的結(jié)果。的回交育種的結(jié)果。.環(huán)境條件對目標性狀基因表現(xiàn)的影響環(huán)境條件對目標性狀基因表現(xiàn)的影響 回交能否成功決定于每一世代對基因型回交能否成功決定于每一世代對基因型的準確鑒定。當(dāng)環(huán)境條件對性狀的表現(xiàn)有的準確鑒定。當(dāng)環(huán)境條件對性狀的表現(xiàn)有重大影響時，鑒定便比較困難。在這樣情重大影響時

15、，鑒定便比較困難。在這樣情況下，最好每回交一次，接著就進行自交況下，最好每回交一次，接著就進行自交一次，并在一次，并在BCBC1 1F F2 2群體進行選擇。群體進行選擇。.三、回交的次數(shù)三、回交的次數(shù)在回交工作中，根據(jù)育種目標及親本性狀差異的大在回交工作中，根據(jù)育種目標及親本性狀差異的大小，通常進行小，通常進行4545次回交，次回交，即可恢復(fù)輪回親本的即可恢復(fù)輪回親本的大部分優(yōu)良性狀。大部分優(yōu)良性狀。 原則：回交次數(shù)以輪回親本的特征特性基本得到恢回交次數(shù)以輪回親本的特征特性基本得到恢復(fù)為準復(fù)為準 。一般雙親差異小，回交次數(shù)可少些；相。一般雙親差異小，回交次數(shù)可少些；相反，親本差異大，或目標性

16、狀與不良性狀連鎖反，親本差異大，或目標性狀與不良性狀連鎖 時，時，應(yīng)適當(dāng)增加回交次數(shù)。應(yīng)適當(dāng)增加回交次數(shù)。 .1. 1. 輪回親本性狀的恢復(fù)在不存在基因連輪回親本性狀的恢復(fù)在不存在基因連鎖的情況下，如果雙親間有鎖的情況下，如果雙親間有n n對基因差對基因差異，則回交異，則回交t t次以后，從輪回親本導(dǎo)入次以后，從輪回親本導(dǎo)入基因的純合體比率可按公式（基因的純合體比率可按公式（1-1/21-1/2t t）n n計算出來。計算出來。.回交次數(shù)和涉及基因?qū)?shù)與后代群體內(nèi)具輪回親本純合基因型個體的回交次數(shù)和涉及基因?qū)?shù)與后代群體內(nèi)具輪回親本純合基因型個體的%基因基因?qū)?shù)對數(shù)(n)回交代數(shù)回交代數(shù)(r)

17、1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 50 75 88 94 97 98 99 100- 100- 100- 5 3 24 51 72 85 92 96 98 99 100- 10 6 26 52 73 85 92 96 98 99 15 1 13 38 62 79 89 94 97 99 20 7 28 53 73 85 92 96 98 30 2 14 39 62 79 89 94 97 40 8 28 53 73 86 92 96 50 4 20 46 68 82 91 95 75 9 31 56 75 86 93 100 4 21 46 68 82 91 .2. 2. 非輪回親

18、本的目標性狀和不利性狀連鎖的非輪回親本的目標性狀和不利性狀連鎖的程度：程度： 假如用假如用C C表示重組率，那么打破不利的表示重組率，那么打破不利的連鎖，獲得希望的重組類型的機率為連鎖，獲得希望的重組類型的機率為1-1-（1-C1-C）t t。 t t是表示回交的次數(shù)。是表示回交的次數(shù)。.不同重組率下經(jīng)不同次數(shù)的回交后出現(xiàn)重組類型的頻率（不同重組率下經(jīng)不同次數(shù)的回交后出現(xiàn)重組類型的頻率（%）回交次回交次數(shù)數(shù)(n)連鎖基因的交換值連鎖基因的交換值(c)0.50.20.10.020.010.00115020.010.02.01.00.127536.019.04.02.00.2387.548.827

19、.15.93.00.3493.859.034.47.83.90.4596.967.240.99.24.90.5698.473.846.911.45.90.6799.279.052.213.26.80.7899.683.257.014.97.70.8999.887.161.316.68.60.9.3. 3. 嚴格選擇有助于輪回親本性狀的迅速恢復(fù)，可以嚴格選擇有助于輪回親本性狀的迅速恢復(fù)，可以減少回交次數(shù)。減少回交次數(shù)。 早期世代在回交群體中，除必須選擇非輪回親本早期世代在回交群體中，除必須選擇非輪回親本的目標性狀外，針對輪回親本的性狀也嚴格進行的目標性狀外，針對輪回親本的性狀也嚴格進行選擇，這樣

20、做對輪回親本性狀的恢復(fù)有利，相應(yīng)選擇，這樣做對輪回親本性狀的恢復(fù)有利，相應(yīng)地可以減少回交的次數(shù)地可以減少回交的次數(shù)。.四、回交中所需要的植株數(shù)四、回交中所需要的植株數(shù) log(1-a ) M log(1-p) m代表所需的植株數(shù)，代表所需的植株數(shù)，p代表在雜種群代表在雜種群體中合乎需要的基因型的期望比率，體中合乎需要的基因型的期望比率，代表代表機率平準。機率平準。 . 在回交中所需要的植株數(shù)在回交中所需要的植株數(shù)需要轉(zhuǎn)移的基因數(shù)需要轉(zhuǎn)移的基因數(shù)1 12 23 34 45 56 6帶有轉(zhuǎn)移的優(yōu)良基因帶有轉(zhuǎn)移的優(yōu)良基因的植株的預(yù)期比例的植株的預(yù)期比例1/21/21/41/41/81/81/161/

21、161/321/321/641/64機率平準機率平準0.950.954.34.310.410.422.422.446.346.395951911910.990.996.66.616.016.034.534.571.271.2146146296296（西北農(nóng)業(yè)大學(xué)主編（西北農(nóng)業(yè)大學(xué)主編作物育種學(xué)作物育種學(xué)）.五、五、 回交方法回交方法1. 1. 逐步回交法（逐步回交法（stepwise backcross methodstepwise backcross method） 即在同一回交方案中同時轉(zhuǎn)移幾個目標性狀即在同一回交方案中同時轉(zhuǎn)移幾個目標性狀基因基因。選擇幾個分別具有不同目標性狀基因的。選擇

22、幾個分別具有不同目標性狀基因的供體親本，這幾個親本的基因應(yīng)該都是獨立遺供體親本，這幾個親本的基因應(yīng)該都是獨立遺傳的。先以一個供體親本進行性狀轉(zhuǎn)移，獲得傳的。先以一個供體親本進行性狀轉(zhuǎn)移，獲得一個性狀得到改良的材料后，再以它為輪回親一個性狀得到改良的材料后，再以它為輪回親本，進行第二個性狀的轉(zhuǎn)移，如此等等。本，進行第二個性狀的轉(zhuǎn)移，如此等等。.馬丁 大棍棒 用大棍棒作用大棍棒作輪回親本輪回親本BCBC6 6自交自交19321932年選出抗腥黑穗年選出抗腥黑穗病的大棍棒小麥品種病的大棍棒小麥品種.道遜道遜 大棍棒大棍棒 用大棍棒作輪回親本用大棍棒作輪回親本BCBC3 3F F1 1自交自交BCBC

23、3 3F F2 2用抗腥黑穗病的大棍用抗腥黑穗病的大棍棒小麥作輪回親本棒小麥作輪回親本BCBC5 5F F1 1自交自交BCBC5 5F F2 219371937年選出抗腥黑穗病和年選出抗腥黑穗病和抗麥稈蠅的大棍棒小麥抗麥稈蠅的大棍棒小麥.希望希望巴特巴特用巴特做輪回親本用巴特做輪回親本BCBC3 3F F1 1 大棍棒大棍棒 用大棍棒做輪回親本用大棍棒做輪回親本BCBC4 4 用抗腥黑穗病大棍棒做輪回親本用抗腥黑穗病大棍棒做輪回親本BCBC6 6 用抗腥黑穗病和麥稈蠅的大棍棒用抗腥黑穗病和麥稈蠅的大棍棒小麥做輪回親本小麥做輪回親本BCBC8 8 再自交，于再自交，于19391939年育成了抗

24、年育成了抗三種病蟲害的大棍棒三種病蟲害的大棍棒5353號號.2、雙回交法（1）分散在A和B兩個品種內(nèi)時,先將A和B雜交,并用其F1分別同輪回親本A和B進行回交。 （2）從每次回交后代群體中,選取具有輪回親本優(yōu)良性狀的個體再進行回交數(shù)次。 （3）最后一次回交后進行自交,育成兩個品系,一個具有B品種優(yōu)良性狀的A品系,一個具有A品種優(yōu)良性狀的B品系。 （4）將A和B兩個品系雜交,再自交,就會育成優(yōu)于雙親的改良品種。.B AF1 ABC1 ABC2 ABC3 B AB F1B BC1B BC2BC3BCBC3 3F F2 2 BCBC3 3F F2 2自交自交自交自交F1F2自交自交選出優(yōu)于雙親的品種

25、選出優(yōu)于雙親的品種雙回交法在玉米上的應(yīng)用示意圖雙回交法在玉米上的應(yīng)用示意圖每代選種皮柔嫩，每代選種皮柔嫩，具有香味的個體具有香味的個體進行回交進行回交.3、聚合回交法convergent backcross method在幾個不同的回交方案中分別地轉(zhuǎn)移不同基因，最后通過雜交將它們組合于同一個體中。在玉米的自交系改良中應(yīng)用： .根據(jù)超親積累與回交結(jié)合原理的聚合雜交（聚合回交）根據(jù)超親積累與回交結(jié)合原理的聚合雜交（聚合回交）第一年第一年 AB AC AD AE A占占50%第二年第二年 A2B A2C A2D A2E A占占75%第三年第三年 A3B A3C A3D A3E A占占88%第四年第四

26、年 A4B A4C A4D A4E A占占94%第五年第五年 A占占94%第六年第六年 A(BCDE)A(BCDE).第三節(jié) 回交育種的用途 三、回交法的用途 1. 用于改良品種的個別缺點，而保持其優(yōu)良性狀是抗病育種的有效手段，當(dāng)優(yōu)良品種感 染某種病害時，可將抗病品種作為非輪回親本，以原品種做輪回親本，將抗病基因?qū)朐贩N中，育成抗病且具有原品種全部優(yōu)良性能的新品種。 2. 雜種優(yōu)勢利用中，不育系和恢復(fù)系的轉(zhuǎn)育 . 3. 用于遠緣雜交，解決雜種不育和分離世 代過長等問題 例： （秈粳）秈 偏秈型 （秈粳）粳 偏粳型 草棉與陸地棉雜交，用陸地棉的花粉 回交可提高雜種的結(jié)實率。 4. 打破基因連鎖 例： 抗病親本乙（抗病基因 R 與不良基因 b 連鎖）： . 5. 選育近等基因系和多系品種 如：抗病的多系品種